任艷華，張雋美，盧榮華，曹香林，張玉茹

摘要：集約化養(yǎng)殖模式下，由飼料營養(yǎng)和養(yǎng)殖模式等因素引發(fā)的魚類營養(yǎng)代謝性疾病頻繁發(fā)生，已經(jīng)嚴重危害了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，魚類營養(yǎng)代謝性疾病的防治迫在眉睫。目前，魚類營養(yǎng)代謝性疾病的研究多集中在發(fā)病的原因、癥狀及調(diào)控疾病發(fā)生的相關(guān)基因表達和功能等方面，但仍需對相關(guān)研究進行深入系統(tǒng)的總結(jié)和分析。為了明晰導(dǎo)致營養(yǎng)代謝性疾病的具體原因，本文從誘發(fā)營養(yǎng)代謝性疾病的環(huán)境因素和關(guān)鍵遺傳基因著手，對魚類營養(yǎng)代謝性疾病的類型、誘因、防治措施和未來研究方向進行綜述，以期為魚類營養(yǎng)代謝性疾病的防治提供參考。

關(guān)鍵詞：魚類;代謝性疾病;營養(yǎng);基因

中圖分類號：S941.7文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2021）06-1623-07

Research progress on fish nutritional metabolic diseases

REN Yan-hua，ZHANG Jun-mei，LU Rong-hua，CAO Xiang-lin，ZHANG Yu-ru

（College of Fisheries， Henan Normal University， Engineering Technology Research Center of Henan Province for Aquatic Animal Cultivation， Xinxiang 453007， China）

Abstract：In the mode of intensive cultivation， fish nutritional metabolic diseases caused by factors such as feed nutrition and breeding mode occurred frequently， which have made serious endangerment to healthy and sustainable development of aquaculture industry， so it’s imminent to prevent and control nutritional and metabolic diseases in fishes. At present， most studies on nutritional and metabolic diseases of fishes focus on the causes of pathogenesis， symptoms， as well as expression and function of genes involved in disease regulation， but it is still necessary to summarize and analyze related research in-depth and systematically. To make clear specific causes of nutritional and metabolic diseases， this paper summarized types， causes， prevention and control measures， as well as future research directions of fish nutritional and metabolic diseases from the aspects of environmental factors and key genetic genes which induced nutritional and metabolic diseases， so as to provide reference for the prevention and control of nutritional and metabolic diseases in fishes.

Key words：fishes;metabolic diseases;nutrition;gene

中國已成為世界第一漁業(yè)生產(chǎn)大國、水產(chǎn)品貿(mào)易大國和主要遠洋漁業(yè)國家。但是，在中國養(yǎng)殖漁業(yè)迅猛發(fā)展的同時，集約化養(yǎng)殖魚類普遍存在脂肪過度蓄積、瘦肌病和脂肪肝等營養(yǎng)代謝性疾病，嚴重制約了漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1-2]。據(jù)報道，草魚（Ctenopharyngodon idellus）、羅非魚（Oreochroms mossambcus）、牙鲆（Paralichthys olivaceus）等養(yǎng)殖魚類攝食高能量飼料后，均會出現(xiàn)肝胰臟和腸系膜脂肪大量蓄積的現(xiàn)象[3]，進而導(dǎo)致脂代謝紊亂、免疫系統(tǒng)功能下降、水產(chǎn)品口感和營養(yǎng)價值變差等問題[4]。因此，如何有效地防治魚類營養(yǎng)代謝性疾病迫在眉睫。

魚類營養(yǎng)代謝性疾病是指因魚體內(nèi)各種營養(yǎng)素過多、過少或不平衡而導(dǎo)致機體營養(yǎng)過剩、缺乏或代謝異常而造成的一類疾病。為了深入系統(tǒng)研究魚類營養(yǎng)代謝性疾病產(chǎn)生的原因、危害以及防治措施，我們調(diào)研分析了飼料營養(yǎng)、飼養(yǎng)模式和營養(yǎng)代謝關(guān)鍵基因等因素對營養(yǎng)代謝性疾病的調(diào)控作用，歸納總結(jié)了魚類營養(yǎng)代謝性疾病的常見類型、誘發(fā)因素、病理特征以及防治措施，以期為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展提供理論依據(jù)。

1魚類營養(yǎng)代謝性疾病常見類型

根據(jù)常見癥狀及誘發(fā)原因，魚類常見的營養(yǎng)代謝性疾病有脂肪肝[5]、肝膽綜合征[6]、鯉魚出血病[7]和瘦肌病[8]等（表1）。觀其癥狀，脂肪肝和肝膽綜合征均表現(xiàn)出肝臟脂肪過度蓄積的表型，且每種疾病均呈現(xiàn)不同程度的代謝紊亂癥狀。

1.1脂肪肝

魚類脂肪肝主要是指魚體肝臟脂肪過量積累的生理現(xiàn)象，是人工養(yǎng)殖魚類中常見的營養(yǎng)代謝性疾病[9]。據(jù)報道，牙鲆、草魚、羅非魚、鯉魚（Cyprinus carpio）等常見的養(yǎng)殖魚類長期攝入高能量飼料后均會出現(xiàn)食欲不振、生長減緩，抗應(yīng)激能力降低等癥狀，嚴重時甚至?xí)?dǎo)致魚類暴發(fā)性死亡。病理學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，病魚肝胰臟肥大、脂肪積累增多、脂滴變大[10]。研究發(fā)現(xiàn)，將草魚幼魚飼料中的脂質(zhì)含量從0 g/kg提高至120 g/kg，會導(dǎo)致其肝胰臟中脂肪過量積累，出現(xiàn)脂肪肝病的輕微癥狀[11]。與之相似，分別用脂質(zhì)含量為13.3%（對照組）和27.7%（高脂組）的飼料飼喂大黃魚9周后，高脂組大黃魚肝胰臟脂質(zhì)含量顯著高于對照組，組織切片也呈現(xiàn)脂肪空泡顯著增加等病變表型[12]。Martins等[13]研究膳食脂質(zhì)水平對大西洋比目魚生長的影響時發(fā)現(xiàn)，比目魚肝胰臟中脂質(zhì)含量隨膳食脂質(zhì)攝入的增加而增加，嚴重時發(fā)生代謝紊亂。此外，飼料霉變或含有毒素及營養(yǎng)物質(zhì)缺乏也可誘發(fā)養(yǎng)殖魚類的肝胰臟脂肪病變。比如，目前飼料中普遍含有霉菌毒素，特別是黃曲霉毒素，已有研究發(fā)現(xiàn)，黃曲霉毒素B1能夠造成魚類脂肪肝[14]。

1.2魚類肝膽綜合征

由養(yǎng)殖密度增加、水環(huán)境惡化、投飼過量、維生素缺乏、飼料變質(zhì)及營養(yǎng)失衡等因素引起的魚類肝膽發(fā)生病變的現(xiàn)象稱為魚類肝膽綜合征（圖1）[15]。該病在鯉魚、鯽魚（Carassius auratus）、草魚和團頭魴（Megalobrama amblycephala）等主要經(jīng)濟養(yǎng)殖魚類中普遍存在。例如養(yǎng)殖草魚多患有肝胰臟和膽囊功能障礙，通常還伴隨著肝胰臟中脂質(zhì)的積累。這主要是由于飼料中缺乏某種營養(yǎng)元素造成的。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中維生素含量較低，不能滿足魚類生長發(fā)育的需求時，草魚免疫能力降低，進而誘發(fā)肝膽綜合征[16];而當(dāng)飼料中膽堿含量不足時，會導(dǎo)致黃顙魚生長緩慢，脂肪代謝紊亂，肝胰臟脂肪蓄積量增加[17]。

水體中的氨氮也是魚類肝膽綜合征的誘因之一。高養(yǎng)殖密度加速了水體污染發(fā)生進度，水中氨氮濃度升高，魚體內(nèi)氨代謝產(chǎn)物無法正常排泄，從而引起魚肝胰臟組織水腫及膽囊腫大[15]，嚴重影響肝胰臟的代謝功能，造成機體代謝紊亂。

飼料氧化變質(zhì)及飼料原料中的有毒有害物質(zhì)（硫苷、棉酚等）也能誘發(fā)魚類患肝膽綜合征。例如，飼料中脂肪氧化后產(chǎn)生的酮、醛、酸等會對魚類肝臟造成直接傷害[18]，導(dǎo)致魚體的細胞器功能失調(diào)，嚴重時會造成肝壞死[9]。用含55%棉籽的飼料飼喂斑點叉尾魚回，10周后發(fā)現(xiàn)斑點叉尾魚回出現(xiàn)肝壞死[19]。當(dāng)飼料中棉籽（主要成分硫代葡萄糖苷，簡稱硫苷）含量為64%時，草魚的肝細胞壞死[20]，魚體生長減緩，死亡率升高。

1.3瘦肌病

瘦肌病的主要癥狀是魚游動減緩、食欲不佳、身體發(fā)直、眼球突出、背部極瘦、腹部積水且內(nèi)臟呈灰黑色[21]。飼料變質(zhì)或缺乏維生素C、維生素E、硒等營養(yǎng)元素可能是導(dǎo)致瘦肌病的主要原因。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中缺乏維生素E時，魚苗容易發(fā)生脂質(zhì)過氧化，從而導(dǎo)致生理機能失常、發(fā)育遲緩甚至畸形[22];還會使胰腺發(fā)生病變，使腺細胞變性，胰島素分泌減少，造成骨骼肌營養(yǎng)不良，肌纖維萎縮[21]。當(dāng)缺乏維生素E時，草魚生長會受到抑制，肝胰臟及肌肉受到氧化損傷，存活率降低[23]。與之類似，當(dāng)飼料中缺乏維生素C時，病魚生長減慢，脊柱彎曲，死亡率上升[24]。同時，當(dāng)鯉飼料中缺乏硒時，病魚背部消瘦，脊柱前凸，瘦肌病的發(fā)病率和死亡率分別高達46.7%和26.7%[25]。

1.4某些魚類特有的代謝性疾病

鯉出血病主要變現(xiàn)為體表充血、鱗片下部出血、身體失衡或側(cè)翻、眼球突出、身體變黑、鰭和鰓蓋底部出血[26]。解剖后發(fā)現(xiàn)病魚心臟及肝胰臟肥大，腹腔積水，內(nèi)臟器官充血[8]。投喂過多高能飼料造成的底泥過厚、水質(zhì)惡化及氨氮中毒等都可能為鯉出血病的誘因。劉興海等[27]在遼寧調(diào)研時發(fā)現(xiàn)，飼喂高能飼料后鯉魚患有出血癥，這可能因為鯉魚脂肪過量積累引起心臟負擔(dān)加重，導(dǎo)致魚體代謝失調(diào)。此外，研究者對中國南方215個魚塘調(diào)研時發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖密度過高、水體氨氮及亞硝酸鹽濃度高、底泥太厚等因素均能顯著增加草魚患出血病的概率[28]。

羅非魚越冬障礙是指當(dāng)羅非魚長期處于低溫或水溫不穩(wěn)定、水質(zhì)惡化等環(huán)境中時，其代謝紊亂、免疫力降低的現(xiàn)象[31]。病魚腹部腫大，體表充血，眼球突出，脊柱彎曲，解剖后發(fā)現(xiàn)，病魚肝胰臟腫大呈淡黃色[33]。

石斑魚綜合征是指石斑魚在養(yǎng)殖過程中出現(xiàn)鰾腫大、腹部膨脹，魚體浮于水面，并呈現(xiàn)順時針或逆時針打轉(zhuǎn)，俗稱打轉(zhuǎn)病[34]。此病在中國南方6-9月容易爆發(fā)，且死亡率高達30%[10]。研究者認為該病是營養(yǎng)代謝障礙[35]或脂質(zhì)過氧化中毒[36]引起的。

2導(dǎo)致營養(yǎng)代謝疾病發(fā)生的主要原因

研究結(jié)果表明，營養(yǎng)元素、飼養(yǎng)模式和遺傳基因等因素都可能導(dǎo)致魚類的營養(yǎng)代謝性疾病。綜合文獻資料，對此進行總結(jié)和分析（圖2）。

2.1營養(yǎng)元素

2.1.1蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)是魚類生長和發(fā)育的關(guān)鍵營養(yǎng)素，是構(gòu)成機體免疫防御和生理代謝的物質(zhì)基礎(chǔ)[37]。與哺乳動物相比，魚類對蛋白質(zhì)的需要量更高[38]。飼料中蛋白質(zhì)含量過低時，魚生長減緩，但蛋白質(zhì)含量過高時，魚機體代謝紊亂，嚴重時會造成脂肪肝。研究結(jié)果表明，過量的動物混合蛋白質(zhì)替代魚粉會導(dǎo)致石斑魚肝胰臟脂肪蓄積，并影響肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶1（CPT1）、脂肪酸合成酶（FAS）和脂蛋白脂肪酶（LPL）等脂質(zhì)代謝過程中基因的表達[39]。

2.1.2脂類物質(zhì)脂質(zhì)為魚類提供了能量和必需脂肪酸[40]。肝胰臟是魚類脂質(zhì)代謝的重要場所，若飼料營養(yǎng)素配比失衡，容易造成脂肪在肝胰臟中的大量蓄積，影響魚類的正常生理功能。不同魚類對脂肪的需求不同，青魚飼料中的最適粗脂肪含量為3%～8%[41]，團頭魚危飼料中最適脂肪含量為2%～5%[42]，長吻魚危魚種飼料中脂肪最佳含量為6%～12%[43]。當(dāng)飼料脂肪含量不足時，可能造成魚體代謝失常、脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏等癥狀。若飼料脂肪超過自身需求，則會導(dǎo)致使魚體脂肪過量蓄積[44]，從而影響魚體健康等。

2.1.3碳水化合物碳水化合物是魚類人工配合飼料中重要的能量物質(zhì)[45]。在適宜范圍內(nèi)，碳水化合物能促進魚類生長及提高蛋白質(zhì)利用效率，但其含量過高會使魚體出現(xiàn)血糖升高、免疫力降低、生長停滯等現(xiàn)象[46]。不同食性的魚對碳水化合物的需求各異，肉食性魚類對碳水化合物需求量一般低于飼料總量的20%，而雜食性或草食性魚類對碳水化合物的需求量一般占飼料總量的30%～50%，若碳水化合物添加量過高時會引起能量蛋白比失衡，導(dǎo)致魚體生長受到抑制、肝糖原含量增高、細胞腫大等癥狀[47]。長期攝入高碳水化合物飼料，糖類會經(jīng)過糖酵解及三羧酸循環(huán)等代謝過程將過多的能量以脂肪的形式蓄積在肝胰臟和腸系膜中，過量的脂肪蓄積將造成脂肪肝。

2.1.4維生素維生素是魚類維持機體正常代謝的一類重要有機化合物，在物質(zhì)代謝過程中發(fā)揮重要作用。它能夠促進碳水化合物、脂肪與蛋白質(zhì)的新陳代謝以及骨骼的發(fā)育，防止膽固醇在動脈中凝結(jié)、沉淀。機體中特定維生素缺乏會導(dǎo)致代謝紊亂，如維生素C、維生素E和膽堿等都參與魚體脂肪代謝，若缺乏則會導(dǎo)致魚體脂肪代謝障礙，導(dǎo)致脂肪在肝胰臟中蓄積，誘發(fā)脂肪肝。研究結(jié)果表明，維生素E的缺乏會導(dǎo)致魚體內(nèi)脂質(zhì)過氧化、生理機能失常、發(fā)育遲緩甚至畸形[48]。同樣的，飼料中缺乏乙酰膽堿會導(dǎo)致魚類脂肪代謝障礙并誘導(dǎo)脂肪肝。相反 ，過量的維生素也能誘導(dǎo)肝膽等疾病的產(chǎn)生。Bo等[49]研究發(fā)現(xiàn)，攝入過量維生素A會導(dǎo)致武昌魚方肝細胞中的脂滴增加，進而引起脂肪肝。

2.1.5礦物質(zhì)魚體對礦物質(zhì)的營養(yǎng)需求和其體內(nèi)礦物質(zhì)的營養(yǎng)組成有著密切的關(guān)系。礦物質(zhì)作為魚類骨骼的重要成分和酶的必要因子，在參與滲透壓調(diào)節(jié)、機體代謝等生命過程中作用重大[50]。如鯛的飲食中缺乏磷會導(dǎo)致細胞缺氧，引起體脂肪積累和抑制氧化磷酸化[51]。

2.2調(diào)控魚類代謝的關(guān)鍵基因及相互作用通路

魚體肝胰臟蓄積的脂肪主要有2種來源：一種對飼料脂肪的直接吸收[41]，另一種則是由飼料中蛋白質(zhì)和碳水化合物代謝轉(zhuǎn)化而來[46]，若這些脂肪不能及時轉(zhuǎn)運出去，就會蓄積于肝胰臟中，從而影響到肝胰臟的代謝。魚類肝胰臟中脂質(zhì)常常和載脂蛋白結(jié)合，然后運輸至血液中，再轉(zhuǎn)運到其他組織中加以利用或儲存，若肝胰臟中脂蛋白合成不足，則儲存的脂肪不能及時被轉(zhuǎn)運，就會以油滴的形式在肝胰臟中蓄積[52]。細胞內(nèi)脂蛋白脂酶（LPL）能夠?qū)O低密度脂蛋白（Very low density lipoprotein， VLDL）和乳糜微粒（Chylomicron，CM）中的甘油三酯水解成甘油和脂肪酸，然后進入細胞中參與脂肪酸代謝（圖3）。研究結(jié)果表明，LPL在魚類肝胰臟中大量表達，當(dāng)機體處于饑餓狀態(tài)時，肝胰臟中LPL的表達水平顯著增高[53]。說明LPL可通過水解魚肝胰臟中的VLDL以及脂肪酸來完成機體的供能，而機體長期處于饑餓狀態(tài)時，魚體代謝現(xiàn)紊亂從而影響其他關(guān)鍵基因調(diào)控的代謝途徑，導(dǎo)致機體患病。當(dāng)長期攝入高能量食物時，血漿中游離脂肪酸會不斷增加，血漿白蛋白（Albumin）與脂肪酸結(jié)合，通過脂肪酸移位酶（FAT）和脂肪酸轉(zhuǎn)運蛋白（Fatty acid transporter，F(xiàn)ATP）將脂肪酸運輸至肝胰臟等組織細胞中，在脂肪酸結(jié)合蛋白（Fatty acid binding protein，F(xiàn)ABP）運輸下參與脂肪酸代謝。當(dāng)魚體內(nèi)FAT、FATP和FABP任何一種蛋白質(zhì)缺失時，都會影響脂肪酸代謝。

當(dāng)飼料中膽固醇含量過高時，膽固醇會在膽固醇?；o酶A轉(zhuǎn)移酶（ACAT）的催化下生成膽固醇酯，膽固醇酯與甘油三酯及磷脂會形成脂滴，因此膽固醇攝入過多時，脂滴生成增加，魚類肝胰臟負擔(dān)加重，造成營養(yǎng)性疾病。甘油三酯水解酶（ATGL）作為甘油三酯水解的關(guān)鍵限速酶，必須經(jīng)過對比相似性基因-58（CGI-58）的激活，當(dāng)ATGL或CGI-58基因功能缺失時，會導(dǎo)致甘油三酯在體內(nèi)的積累。

2.3飼養(yǎng)模式

由于高養(yǎng)殖密度、飼料營養(yǎng)素配比失衡、高投飼頻率、短養(yǎng)殖周期以及水環(huán)境污染等問題，導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類營養(yǎng)代謝性疾病頻發(fā)。在自然界和人工飼養(yǎng)條件下，魚類因飼養(yǎng)模式、飼養(yǎng)密度、季節(jié)變化、飼料投喂情況等因素的影響受到脅迫，從而影響到魚類的行為及生長代謝，甚至威脅到魚類的生存[54]。水產(chǎn)養(yǎng)殖活動中的非生物環(huán)境因素（即溫度、鹽度和光周期）[55]的變化都與魚類營養(yǎng)狀況相關(guān)。魚類飼養(yǎng)的環(huán)境條件直接影響魚的生長甚至生存，當(dāng)飼料營養(yǎng)不足或過剩時，魚體就會出現(xiàn)代謝紊亂、活動能力明顯減弱、免疫力下降，嚴重時甚至引起死亡[56]。另外，當(dāng)養(yǎng)殖密度增加時，魚類產(chǎn)生一系列的應(yīng)激反應(yīng)來適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境，這需要消耗大量的能量，對魚類生長造成不利影響[57]。

2.4其他原因

水溫、農(nóng)藥和重金屬殘留等外部環(huán)境因素均可影響魚類代謝穩(wěn)態(tài)[58-59]。適當(dāng)提高水溫能夠提高魚體的新陳代謝速率，促進魚類對飼料的攝入，進而促進脂肪在魚體內(nèi)的積累。如適當(dāng)提高溫度會造成塞內(nèi)加爾鰨稚魚體脂肪含量顯著升高[51]。此外，水中過量的敵百蟲會造成異育銀鯽肝胰臟脂肪沉積[60]。

3防治措施

為了有效地防治營養(yǎng)代謝病的發(fā)生，可從精準營養(yǎng)配方和規(guī)范的飼養(yǎng)管理等方面著手。首先，嚴格控制飼料的品質(zhì)，要投喂無毒、清潔且沒有腐敗、發(fā)霉的飼料。同時要注意飼料中各營養(yǎng)成分的比例平衡，根據(jù)魚的種類、生長階段、季節(jié)等因素，制定合理科學(xué)的配方。此外，可在飼料中添加膽汁酸、中草藥、益生菌和益生元等飼料添加劑預(yù)防魚類營養(yǎng)代謝性疾病。同時，加強對養(yǎng)殖水域環(huán)境的保護，提高人工養(yǎng)殖水產(chǎn)品品質(zhì)，嚴格規(guī)范養(yǎng)殖用藥、投餌、病害防治、排污等生產(chǎn)行為，不斷完善養(yǎng)殖空間布局，發(fā)展健康綠色的生態(tài)養(yǎng)殖環(huán)境，實現(xiàn)科學(xué)、綠色、健康的養(yǎng)殖模式。

4總結(jié)和展望

綜合文獻報道可知，魚類營養(yǎng)代謝性疾病是由外在環(huán)境（飼料成分、飼養(yǎng)模式和水體環(huán)境等）和內(nèi)部基因共同作用而產(chǎn)生的。水產(chǎn)養(yǎng)殖學(xué)界和業(yè)界應(yīng)該綜合考慮導(dǎo)致魚類營養(yǎng)代謝疾病的內(nèi)部基因及外在壞境因素，通過營養(yǎng)調(diào)控、環(huán)境干預(yù)及基因操縱等手段減少脂肪在肝胰臟和腸系膜等內(nèi)臟組織中的過度蓄積，進而減少魚類營養(yǎng)疾病的發(fā)生，減少養(yǎng)殖戶不必要的經(jīng)濟損失，促進水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的綠色健康發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：張震林）

收稿日期：2021-03-29

基金項目：河南省自然科學(xué)基金面上項目（212300410361）;河南師范大學(xué)國家級科研項目培育基金（2021PL19）

作者簡介：任艷華（1995-），女，河南新鄉(xiāng)人，碩士研究生，研究方向為魚類脂代謝研究。（E-mail）ryanhua2018@163.com

通訊作者：張玉茹， （E-mail）zyuru_2004@163.com