張如義, 王仕林, 胡紅玲, 呂向陽, 周海燕, 劉丹, 陳艾萌

3種作物(萵筍、茄子、小白菜)對香樟凋落葉化感作用的生理響應

張如義1, 王仕林1, 胡紅玲2*, 呂向陽1, 周海燕1, 劉丹1, 陳艾萌1

(1. 四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學院，四川 內(nèi)江 641000; 2. 四川農(nóng)業(yè)大學林學院, 成都 611130)

為了解香樟()凋落葉對作物的生長和土壤微生物生物量碳、氮的影響，采用盆栽試驗，施用不同添加量的香樟凋落葉，對3種作物萵筍()、茄子()和小白菜()的形態(tài)指標、生理指標和土壤微生物量C、N進行測定。結(jié)果表明，香樟凋落葉分解對3種作物的葉面積、葉片數(shù)量和生物量積累均產(chǎn)生明顯抑制效應，且隨凋落葉量增大抑制更加強烈，隨時間延長呈先強后弱的變化趨勢；3種作物葉片的MDA和可溶性糖(SS)含量在凋落葉分解初期均顯著增加，而可溶性蛋白(SP)含量顯著降低；到分解末期，各處理間的MDA含量差異不顯著，SS含量的促進作用也明顯降低，但SP含量的抑制作用仍在持續(xù)。凋落葉處理下土壤中的微生物生物量C、N含量均顯著提高,且隨凋落葉添加量的增加而升高；隨分解時間延長緩慢降低。因此，香樟凋落葉經(jīng)分解釋放的化感物質(zhì)可能在兩方面起作用,一方面通過影響作物體內(nèi)SP、SS等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累水平，另一方面通過改變土壤微生物量來影響有效養(yǎng)分供應，最終對作物的營養(yǎng)生長和生物量積累產(chǎn)生明顯影響。

香樟；凋落葉；化感作用；微生物生物量

香樟()是樟科(Lauraceae)樟屬亞熱帶常綠樹種，在我國南方地區(qū)被廣泛用于行道綠化、風景園林，是一種集觀賞、材用、藥用及工業(yè)原料等于一身的珍貴樹種[1]，也是我國最早發(fā)現(xiàn)具有強烈化感現(xiàn)象的植物之一[2–3]。有研究表明，植物化感作用體現(xiàn)了個體及群體之間生化相克相生的關(guān)系，廣泛存在于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)之中，并與植物對光、水分、養(yǎng)分和空間的競爭一起構(gòu)成物種間以及與其他生物間的相互作用[4]，特別在生物入侵、森林更新及農(nóng)作物連作障礙等過程中扮演重要角色，對自然生態(tài)系統(tǒng)有著重要影響[5–6]。近年來，大量研究表明，樟腦、芳樟醇、桉葉油素和萜類化合物等均可從樟屬植物的葉片、樹枝等中提取[7], 而這些化學物質(zhì)大多數(shù)已被證實對農(nóng)作物、雜草或微生物的生長產(chǎn)生明顯化感作用[8]；李建勇等[9]報道香樟林下種植的蔬菜受到明顯影響，并提出蔬菜品種選擇和科學有效管理是發(fā)展香樟林下復合種植模式的有效方法。

自然界中，化感物質(zhì)主要通過植物殘體分解、根系分泌、淋洗、揮發(fā)4種途徑進入周邊環(huán)境[5], 特別是凋落葉作為植物殘體的主要組成部分具有強烈的化感潛力[10]，近年來越來越多的植物化感研究采用盆栽試驗的方式模擬自然狀態(tài)下植物凋落葉在土壤中分解對受試植物生長的影響[11–12]，而在香樟凋落葉化感作用研究方面，陳洪等[11]研究表明香樟凋落葉分解對辣椒()的營養(yǎng)生長及生殖生長均有明顯的抑制作用；張如義等[12]的研究也發(fā)現(xiàn)香樟調(diào)落葉在土壤中分解顯著抑制了兩種間作作物的生長和光合作用。特別是在我國南方地區(qū)，香樟作為鄉(xiāng)村四旁樹廣泛種植，與當?shù)爻Ｒ姺N植的農(nóng)作物如小白菜、萵筍等蔬菜相鄰，作物的生長、產(chǎn)量常受到鄰近香樟對環(huán)境的競爭及凋落葉的化感脅迫的影響。但是，目前關(guān)于香樟葉片化感作用的研究仍多停留在采用植物組織提取液水培法[13]，而鮮有對多種受試植物對香樟凋落葉化感作用的響應差異研究。本研究通過盆栽試驗，模擬自然狀態(tài)下香樟凋落葉在土壤中分解對3種常見作物茄子()、萵筍(sativa)和小白菜(chinensis)的生長、生理特性和土壤微生物生物量的影響，探究香樟凋落葉影響農(nóng)作物生長的內(nèi)在原因及凋落葉分解是否會通過影響土壤微生物而間接地作用于受試植物生長，旨在為香樟與農(nóng)作物復合種植模式的探索及林下凋落葉的管理利用研究提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗在四川農(nóng)業(yè)大學(雅安校區(qū))科研農(nóng)業(yè)園區(qū)的4號塑料陽光溫室大棚中開展。研究區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，位于102°59?55?? E，29°58?48?? N，平均海拔600 m，年均氣溫16.1℃，≥10℃的年積溫5231℃，平均最低溫6.1℃ (1月)，平均最高溫25.3℃ (7月)，年均日照時數(shù)1 039.6 h，年均有霜日9.2 d，最多年達20 d，年均雨日218 d，年均降水量1 732 mm，空氣相對濕度78%。

1.2 材料

香樟()凋落葉從四川農(nóng)業(yè)大學老板山植物園內(nèi)30 a生的香樟人工林下集中收集，選擇新近凋落未分解的葉片(從顏色和質(zhì)地判斷)，除雜、自然風干后，剪成約1~2 cm2的碎片(以利于與土壤充分混合)，儲備于密閉塑料袋中。

選擇3種在四川雅安地區(qū)香樟葉凋落高峰期(春末夏初)常見農(nóng)作物萵筍(sativa)、茄子()和小白菜(chinensis)作為受試材料，種子購于當?shù)胤N子經(jīng)營部，挑選大小均勻、飽滿的種子，浸種24 h后播種。

栽植土壤為當?shù)剞r(nóng)田沙壤土，pH為7.83，有機質(zhì)、全氮、全鉀、全磷含量分別為24.26、0.67、5.71和6.72 g/kg，速效磷和速效鉀含量分別為12.63和15.27 mg/kg，預先過篩去除較大的石礫和草根，充分混勻，平鋪晾曬備用。栽植容器為聚乙烯塑料盆，口徑29 cm，底徑25 cm，高26 cm。

1.3 試驗設計

參考Li等[14]和張如義等[12]的方法，采用單因素隨機試驗設計，以每盆50.0 g凋落葉作為基本添加量(記作A2)，由于香樟林分和環(huán)境因素的影響,凋落葉并不是均勻地分布在林下或林地邊緣，因此，本研究另設0.5倍基本量(25.0 g，記作A1)和2.0倍基本量(100.0 g，記作A3)，以不施加凋落葉為對照(0 g, CK)，將香樟凋落葉碎片與10.0 kg土壤均勻混合后置于盆中，模擬自然條件下香樟凋落葉分解過程，每處理均設5次重復，共60盆。

播種前，先將盆中土壤澆透水，再將萵筍、茄子和小白菜種子均勻點播在各盆中，每盆20粒, 覆土后再澆少量水潤濕表土，后期管理中及時去除雜草，并監(jiān)控土壤含水量保持在18.0%左右(HH2便攜式土壤水分測定儀-ML2x, GBR)。適時間苗，最后每盆保留作物2株。

1.4 方法

采用電子天平(精度0.000 1 g)稱量作物的生物量，分別在播種20、40、60和80 d，統(tǒng)計植株的葉片數(shù)量，葉面積參照肖強等[15]的方法測定。選取成熟葉片，采用硫代巴比妥酸加熱顯色法[16]測定可溶性蛋白(SP)、可溶性糖(SS)和丙二醛(MDA)含量。

播種30、50、70和90 d后，分別采集作物生長的土壤，除去凋落葉、植物根系，采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法[17]測定土壤微生物生物量C、N含量。

1.5 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

采用SPSS 16.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)，以最小顯著差數(shù)(LSD法)進行多重比較。使用Sigmaplot 10.0軟件繪圖, 用Excel 2007制表。

2 結(jié)果和分析

2.1 對作物生物量的影響

在香樟凋落葉分解初期(20~40 d)，隨凋落葉劑量的增加，小白菜、萵筍和茄子的生物量均呈逐漸降低的趨勢，A3處理的與對照(CK)間均達顯著差異(<0.05)，處理20 d時，A1、A2和A3分別比CK下降19.09%、24.14%和26.32%；處理40 d時分別下降7.44%、7.89%和15.76%；處理60 d時, 除小白菜生物量在A1處理下較CK增加了45.49%外, 而其他處理仍表現(xiàn)明顯抑制，但較處理40 d的抑制作用有所減弱；到凋落葉分解末期(80 d)，各處理對3種作物的抑制作用進一步減弱，甚至個別處理的作物生長表現(xiàn)促進作用，尤其是A1處理的茄子和A2處理的小白菜促進作用更明顯，增幅分別達13.88%和15.05% (表1)。

2.2 對作物葉片數(shù)量和葉面積的影響

由圖1可見，茄子、萵筍和小白菜的葉片數(shù)在凋落葉分解初期(20 d)均明顯低于CK，A3處理的抑制作用最強，降幅分別達到60.06%、43.71%和57.89%; 葉面積也隨凋落葉劑量增加逐漸降低, A3處理的降幅最大，分別達到13.11%、9.20%和8.07%，說明葉片發(fā)育受到明顯抑制。在香樟凋落葉分解中期(40~60 d)，處理的作物葉片數(shù)、葉面積仍顯著低于CK，說明葉片發(fā)育受到的抑制作用仍在持續(xù)。而到香樟凋落葉分解末期(80 d)，3種作物各處理間的葉片數(shù)、葉面積差異明顯縮小，說明此時葉片發(fā)育受抑制效應得到緩解，甚至表現(xiàn)出促進作用，其中小白菜最為明顯，A1處理的葉片數(shù)為11片，比CK增加10.00%，A2、A3處理為8.33和7.00片，仍表現(xiàn)出受到抑制；葉面積在A1、A2處理下分別為577.69和397.31 cm2，比CK增加47.65%和1.55%，A3處理為231.05 cm2，仍表現(xiàn)出受到抑制。

2.3 對作物葉片MDA含量的影響

由圖2可見，在香樟凋落葉分解初期(20 d)，茄子、萵筍和小白菜葉片的丙二醛(MDA)含量隨凋落葉劑量的增加呈顯著上升的變化趨勢，A3處理的小白菜、A2和A3處理的萵筍和茄子葉片MDA含量顯著增加(0.05)。處理40 d時，茄子、萵筍和小白菜葉片MDA含量隨凋落葉劑量的增加呈逐漸降低的趨勢，且3種作物處理間的差異不顯著。處理60和80 d時，3種作物處理間葉片的MDA含量差異已不顯著(>0.05)，說明香樟凋落葉分解在早期或中期對3種作物葉片細胞造成明顯的膜脂過氧化傷害，而后期這種傷害逐漸減弱。

表1 3種作物生物量(g)對香樟凋落葉分解的響應

同種作物同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters within column of the same crop indicate significant differences at 0.05 level.

圖1 3種作物葉片數(shù)和葉面積對香樟凋落葉的響應。不同字母表示差異顯著(P<0.05); BC: 白菜; LS: 萵筍; SM: 茄子; CK: 對照; A1: 25 g; A2: 50 g; A3: 100 g。下圖同。

2.4 對作物葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖3可見，在香樟凋落葉分解初期(20 d)，3種作物葉片的可溶性蛋白(SP)和可溶性糖(SS)含量隨凋落葉量的增加表現(xiàn)不同，葉片的SS含量逐漸增加，呈顯著的促進作用，而SP含量逐漸減少，表現(xiàn)出抑制作用；但隨處理時間延長，對SS含量的促進作用減弱，處理80 d時，各處理間的SS含量差異不顯著(>0.05)。而對3種作物葉片SP含量的抑制作用隨凋落葉劑量增大而加強，處理80 d時，除小白菜外，茄子和萵筍葉片的SP含量仍顯著低于CK。

圖2 3種作物葉片的丙二醛含量

圖3 3種作物葉片的可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)含量

2.5 對土壤微生物生物量C、N的影響

由圖4可見，3種作物生長盆土中的土壤微生物生物量C和N含量在凋落葉處理下均明顯增加，表明凋落葉的添加對土壤微生物有促進作用。土壤微生物生物量C和N含量隨凋落葉劑量增加而增加；隨凋落葉分解時間的延長，各處理土壤微生物量C和N含量均呈逐漸增加的趨勢，尤其在凋落葉分解的前中期(20~60 d)。

圖4 香樟凋落葉對土壤微生物量碳、氮的影響

3 結(jié)論和討論

3.1 香樟凋落葉分解對受試作物生長的影響

植物形態(tài)指標和生物量積累的變化最能直觀反映其生長狀況。有研究表明，化感物質(zhì)可以通過對植物莖生長的抑制使其植株矮小，進而影響其營養(yǎng)生長和生殖生長[18]。本研究結(jié)果表明，香樟凋落葉分解對3種作物的生物量積累和葉片發(fā)育(葉面積、葉片數(shù))均有顯著的抑制作用，且這種抑制效應在凋落葉分解初中期(20~40 d)表現(xiàn)尤為明顯；但隨分解時間延長，到分解后期(80 d)，3種作物葉片發(fā)育和生物量積累受抑制程度逐漸減弱甚至個別作物表現(xiàn)出促進作用，這說明香樟凋落葉化感效應強度在時間上有先增強后減弱的變化規(guī)律，這與陳洪等[19]報道巨桉()凋落葉分解對老芒麥()生長的研究結(jié)果一致。黃溦溦等[20]在銀杏()凋落葉分解對小白菜生長的影響研究中也有相似規(guī)律。這可能是因為香樟凋落葉中的化感物質(zhì)在分解初期釋放量最多，表現(xiàn)出的化感抑制效應也最強，但隨分解時間延長，因微生物大量增加加快了凋落葉的分解進度，導致凋落葉中的化感物質(zhì)大量釋放。而植物在分解后期受抑制程度逐漸減弱甚至表現(xiàn)出促進作用，可能是因為前期凋落葉化感物質(zhì)充分釋放后開始釋放營養(yǎng)物質(zhì)在一定程度上彌補了初期植物生長受到的抑制[20]；亦或是植物后期自身已對化感效應產(chǎn)生適應能力，其代謝活力逐漸恢復正常，表現(xiàn)出補償性生長的特征[21]。

3.2 香樟凋落葉分解對作物抗性生理的影響

當植物受到外界環(huán)境脅迫時，其體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性蛋白、可溶性糖均會被大量誘導合成，參與到生理恢復和修復過程[22–23]。本研究結(jié)果表明，3種作物葉片的可溶性糖(SS)含量隨添加凋落葉量增加逐漸增加，可溶性蛋白(SP)含量卻逐漸降低，這與陳洪等[19]的研究結(jié)果一致，可能是香樟凋落葉分解釋放的化感物質(zhì)妨礙了作物根系對外界水分的吸收，造成水分脅迫，而植物為了緩解由水分虧缺造成的生理代謝不平衡，細胞會大量積累一些小分子有機化合物, 如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等[24]。而3種作物在凋落葉處理下SP含量降低，可能是由于香樟凋落葉分解釋放的化感物質(zhì)導致作物對礦物質(zhì)離子的吸收和蛋白質(zhì)與酶的合成與活性受到抑制，最終導致其含量減少；亦或是因為化感物質(zhì)進入作物細胞后，破壞其蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)使其變性沉淀，導致SP含量降低[24]；還有一種可能是因為化感物質(zhì)促使作物體內(nèi)SP轉(zhuǎn)化成SS來維持細胞滲透勢的平穩(wěn)[25]。丙二醛(MDA)含量在一定程度上反映了植物在逆境條件下膜脂過氧化程度[26]。本研究結(jié)果，凋落葉處理對3種作物葉片的MDA含量均有顯著的促進作用，這與秦紅艷等[26]的研究結(jié)果一致；且這種促進作用在分解初期(20 d)高凋落葉劑量處理表現(xiàn)尤為明顯，說明此時3種作物葉片細胞膜受到損傷程度最大，其生理完整性遭到破壞，但到80 d時，3種作物葉片MDA含量均明顯降低，說明作物受到化感脅迫得到緩解，這也體現(xiàn)在其后期的生長上。因此，香樟凋落葉分解過程中釋放的化感物質(zhì)造成3種作物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的失調(diào)，致使其細胞膜脂受到活性氧傷害，進而影響到作物的細胞分裂和生長發(fā)育。

3.3 香樟凋落葉對土壤微生物量C、N含量的影響

自然界中，植物以土壤為主要媒介來實現(xiàn)化感作用，土壤微生物是土壤有機物轉(zhuǎn)化的執(zhí)行者，其通過降解、轉(zhuǎn)化等方式直接或間接地影響植物化感物質(zhì)在土壤中的存在狀態(tài)和可利用性，甚至對化感活性有決定性的影響[27]。有研究表明，人工林種植對土壤微生物生物量、數(shù)量都產(chǎn)生明顯影響。魏圣釗等的研究表明，隨巨桉的連栽代次增加，林下土壤微生物生物量C、N和土壤細菌、放線菌、真菌數(shù)量均遞減[28]。陳洪等[19]報道巨桉凋落葉具有強烈的化感效應，可能是影響林下土壤微生物生物量、數(shù)量變化的重要原因。本研究結(jié)果表明，香樟凋落葉處理后3種作物生長的土壤微生物生物量C、N含量顯著升高，尤其在凋落葉分解初期(20 d)表現(xiàn)最明顯，這與王春陽等[29]和陳琴等[30]的研究結(jié)果一致，可能是由于植物凋落物的添加為土壤中微生物的生長提供了大量的有機物質(zhì)來源，促進其大量繁殖，其數(shù)量得到明顯增加[31]；或者是凋落葉在土壤中分解釋放的化感物質(zhì)對土壤微生物的生長有一定的促進效應[32]。土壤微生物大量繁殖會影響其土壤養(yǎng)分的有效化過程[27]，消耗土壤養(yǎng)分，從而影響作物的有效養(yǎng)分供應，這也表現(xiàn)在凋落葉分解初期(20 d)作物營養(yǎng)生長顯著受抑制上。有研究表明，化感物質(zhì)棕櫚酸對茄子根際土壤微生物生物量C、N、P含量均有顯著促進作用[32]。林雁冰等[33]的研究也證實了小麥()和玉米()根系代謝釋放的化感物質(zhì)能顯著增加土壤微生物的數(shù)量。這表明化感物質(zhì)對土壤微生物有拮抗或促進效應，土壤微生物可以通過改變化感物質(zhì)濃度和種類來影響其化感效應，而化感物質(zhì)也同樣能影響土壤微生物區(qū)系，從而影響土壤養(yǎng)分循環(huán)和化學性質(zhì)[34]。

3.4 綜合評價

香樟凋落葉在土壤中分解釋放的化感物質(zhì)可能一方面通過影響作物體內(nèi)的可溶性蛋白、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的平衡，使細胞膜脂受到活性氧傷害，從而影響到作物的細胞分裂；另一方面則可能通過土壤微生物來影響土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化過程，從而影響作物的有效養(yǎng)分供應，在二者或者其他機制(如抗氧化酶活性、調(diào)節(jié)植物激素水平等)的共同作用下，茄子、萵筍和小白菜的生長受到顯著抑制,但這種抑制隨著時間延長逐漸減弱甚至表現(xiàn)出促進效應。因此，在開展香樟農(nóng)林復合模式經(jīng)營生產(chǎn)時，應盡量將耕地表面的香樟凋落葉深翻分解，或是收集后集中堆漚充分分解腐熟后再還田，這樣既可以有效降低香樟凋落葉對林下植物生長的影響,也可以達到林木枯枝落葉的肥料化利用。本試驗采用盆栽方法，比室內(nèi)生物測試更貼近實際，相比于田間試驗又解決了周期較長、干擾因子較多的問題，但其結(jié)果與大田實際仍存在著較大差距，但可為香樟凋落葉化感作用的大田試驗提供參考。

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Physiological Responses of Three Crops (Lettuce, Eggplant and Pakchoi) to Allelpathy ofLitter Leaves

ZHANG Ru-yi1, WANG Shi-lin1, HU Hong-ling2*, Lü Xiang-yang1, ZHOU Hai-yan1, LIU Dan1, CHEN Ai-meng1

(1. Neijiang Academy of Agricultural Sciences,Neijiang 641000, Sichuan, China; 2. Faculty of Life Forestry, Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130, China)

In order to understand the effects oflitter leaves on the growth of crops and soil microbial biomass C and N, the morphological and physiological characteristics of three crops, such as lettuce (), eggplant () and cabbage (), and soil microbial biomass C and N were studied by supplied litter leaves ofwith different dosage in pots. The results showed that the decomposition oflitter leaves inhibited the growth (leaf area, leaf number) and biomass accumulation of three crops. The inhibition effects were stronger with increment of litter dosage, but those were stronger at first and then weaker along the time. The contents of malondialdehyde (MDA) and soluble sugar (SS) in leaves of three crops treated with litter leaves increased significantly at early stage (20-40 days after sowing), but the soluble protein (SP) content decreased significantly. At the later stage (80 days after sowing), the difference of MDA content among the treatments was not significant, and the promoting effect of SS content was also significantly reduced, but the inhibiting effect of SP content was still continuous. The contents of soil microbial biomass carbon and biomass nitrogen increased significantly, which increased with the increment of litter dosage, and decreased slowly along the time. Therefore, allelochemicals decomposed fromlitter leaves would act in two ways: on the one hand, it affects the accumulation of osmotic regulation substances, such as soluble protein, soluble sugar in crops, on the other hand, it affects the available nutrient supply by changing soil microbial biomass. Finally, it had a significant influnence on the vegetative growth and biomass accumulation of crops.

; Litter leaf; Allelopathy effect; Microbial biomass

10.11926/jtsb.4229

2020–03–31

2020–06–01

國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAC09B05); 四川省科技計劃項目苗子工程項目(2020JDRC0144, 2020JDRC0143)資助

This work was supported by the National “12th Five Year Plan” of Science and Technology Support Plan of China (Grant No. 2011BAC09B05), and the Project for Seedling Engineer of Science and Technology Planning of Sichuan (Grant No. 2020JDRC0144, 2020JDRC0143).

張如義，碩士研究生，助理研究員，主要研究方面為林業(yè)生態(tài)。E-mail: 847408099@qq.com

E-mail: 1187853534@qq.com