孫健龍,田呈明,康峰峰,王彬力

北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083

近年來(lái)隨著有害生物生態(tài)調(diào)控策略的提出,景觀生態(tài)學(xué)相關(guān)指標(biāo)被結(jié)合于有害生物發(fā)生、蔓延和爆發(fā)的研究中[1- 2]。生態(tài)景觀安全格局防控有害生物是生態(tài)學(xué)原理在森林保護(hù)學(xué)上的應(yīng)用,是綜合管理層面的新理論探索[3- 4]。目前國(guó)內(nèi)外的相關(guān)研究多集中于農(nóng)業(yè)景觀,強(qiáng)調(diào)非作物生境(如農(nóng)田邊緣、休耕地、草地和林地)在農(nóng)業(yè)景觀中的生態(tài)作用[5- 6]。而森林景觀格局與有害生物危害關(guān)系的研究相對(duì)較少,對(duì)森林景觀的研究也通常關(guān)注于森林斑塊本身的性質(zhì)與生態(tài)學(xué)現(xiàn)象的聯(lián)系[5,7]。因此不僅基于景觀尺度,在各景觀元素類型尺度上討論景觀格局對(duì)有害生物群落的影響,將為建立景觀安全格局提供重要的理論參考。

額爾齊斯河發(fā)源于新疆阿勒泰地區(qū),在其流域形成的平原河谷林區(qū)被稱為我國(guó)的“楊樹(shù)基因庫(kù)”,因此額河河谷林區(qū)在經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和生物多樣性上具有重要的保護(hù)價(jià)值[8]。長(zhǎng)期以來(lái),由于受到人類開(kāi)墾耕地、過(guò)度放牧、濫砍濫伐、毀林開(kāi)荒等行為,造成景觀破碎化嚴(yán)重,河谷林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡遭到破壞以及多種森林病蟲(chóng)害的蔓延[9]。本研究以額爾齊斯河北屯段河谷楊樹(shù)林為研究對(duì)象,分析景觀水平和景觀類型水平下植食性昆蟲(chóng)危害對(duì)景觀格局變化的相應(yīng)。研究結(jié)果對(duì)理解森林病蟲(chóng)害的發(fā)生具有現(xiàn)實(shí)意義,同時(shí)有利于實(shí)現(xiàn)生態(tài)調(diào)控林業(yè)有害生物的合理規(guī)劃及利用目的。

圖1 研究區(qū)及樣地示意圖Fig.1 Distribution of sampling sites in the research area

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于新疆額爾齊斯河北屯段,地處47°16′—47°23′N(xiāo),87°44′—88°13′E,調(diào)查范圍跨度約40km(圖1)。由于地處內(nèi)陸以及受到周?chē)呱江h(huán)抱的影響,具有典型的干旱氣候特征：全年降水較少,氣候干旱、蒸發(fā)量大。降水在年內(nèi)變化表現(xiàn)為雙峰型,主峰出現(xiàn)在6、7月,次峰出現(xiàn)在10—11月。7、8月是植物生長(zhǎng)最為茂盛的時(shí)期。自然土壤類型主要有暗色草甸土、普通草甸土、鹽化草甸土、灌耕草甸土、河灘潮濕土、草甸棕鈣土以及半固定風(fēng)沙土等。

2 研究方法

2.1 植食性昆蟲(chóng)危害調(diào)查

考慮到交通因素和河谷林的水土條件差異,本研究在角薩特村、阿克恰普巴村、唐克村、克孜爾哈英村和烏古孜拜村共設(shè)置了30個(gè)30m×30m的樣點(diǎn),所有樣點(diǎn)之間的距離均大于300m。在樣地范圍內(nèi)隨機(jī)選取5棵楊樹(shù),利用剪枝法(每棵楊樹(shù)選取東、西、南、北四個(gè)方向在2—4m的高度處各剪取50cm長(zhǎng)的枝條1枝),統(tǒng)計(jì)枝條上由于受到食葉害蟲(chóng)咬食葉片,形成嚴(yán)重孔洞或缺刻的葉片數(shù)。食葉率的計(jì)算方法為被食葉片數(shù)與調(diào)查總?cè)~數(shù)的比值。

研究區(qū)域還有一種特殊的食葉危害,由潛葉蛾造成,危害特點(diǎn)為以幼蟲(chóng)潛入葉片組織取食葉肉并造成葉片被害處形成橢圓形斑痕,斑痕之間區(qū)別明顯。本研究利用剪枝法,在枝條上隨機(jī)選取5個(gè)葉片統(tǒng)計(jì)潛葉蛾蟲(chóng)口密度的斑痕數(shù)。這種統(tǒng)計(jì)潛葉蛾蟲(chóng)口密度斑數(shù)的方法在相關(guān)研究植食性昆蟲(chóng)危害的研究中被證明是有效的[10]。因此潛葉蛾蟲(chóng)口密度的計(jì)算方法為潛葉斑痕的數(shù)量與總調(diào)查葉數(shù)的比值。

調(diào)查時(shí)間為2018年7月—8月,對(duì)樣地中所有葉片的潛葉蛾蟲(chóng)口密度和所有枝條的食葉率分別取均值作為最終結(jié)果。

2.2 遙感影像數(shù)據(jù)預(yù)處理和景觀格局分析

研究中使用的遙感數(shù)據(jù)源為2018年9月6日的Sentinel-S2A衛(wèi)星影像,其空間分辨率為10m×10m。使用ENVI5.2遙感圖像處理軟件對(duì)遙感圖像進(jìn)行預(yù)處理后,結(jié)合實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù),通過(guò)監(jiān)督分類方法(分類器為Support Vector Machine),并根據(jù)研究區(qū)域?qū)嶋H土地覆蓋類型情況并借鑒井學(xué)輝在研究區(qū)域的歷史研究[9],將柵格數(shù)據(jù)的土地利用類型合并整理為6類：林地、草地、耕地、荒地、居民地和水體。分類后的景觀分類圖分類總精度達(dá)到85%以上,滿足下一步研究條件。

以樣地為中心,300m半徑為緩沖區(qū),使用景觀格局分析軟件FRAGSTATS4.2計(jì)算各個(gè)緩沖區(qū)內(nèi)的景觀格局指數(shù)。在景觀水平上選取邊緣總長(zhǎng)度(TE)、景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)、平均斑塊面積(AREA_MN)、平均斑塊分維數(shù)(FRAC_MN)以及景觀多樣性指數(shù)(SHDI)來(lái)描述景觀整體格局；在景觀類型水平上以林地、耕地、草地和荒地為對(duì)象,選取邊緣總長(zhǎng)度(TE)、景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)、平均斑塊分維數(shù)(FRAC_MN)、斑塊類型總面積(CA)以及斑塊總數(shù)(NP)來(lái)描述各景觀類型的景觀特征。景觀指數(shù)的計(jì)算方法和生態(tài)意義參見(jiàn)文獻(xiàn)[11-12]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究利用Pearson相關(guān)系數(shù)對(duì)食葉率和潛葉蛾蟲(chóng)口密度數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析,并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。使用nlme包的lme()函數(shù)分別以食葉率和潛葉蛾蟲(chóng)口密度為因變量建立與景觀格局指數(shù)的線性混合效應(yīng)模型,并根據(jù)AIC值評(píng)估模型擬合的效果。為了避免變量間的高相關(guān)性,計(jì)算了模型的方差膨脹因子(vif)并剔除了具有高共線性的變量,以保證所有變量的vif值小于10。所有的分析計(jì)算在R3.5.3統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究區(qū)域植食性昆蟲(chóng)危害數(shù)據(jù)分布特征

對(duì)所有樣地植食性昆蟲(chóng)危害的調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,30個(gè)樣地中食葉率的最小值為9%,最大值為51%,均值為19%,多數(shù)樣地的數(shù)值在15%—20%之間,而潛葉蛾蟲(chóng)口密度的最小值為0.21頭幼蟲(chóng)/葉,最大值為2.92頭/葉,均值為0.91頭/葉,多數(shù)樣地的數(shù)值在0.5頭/葉—1頭/葉之間。通過(guò)Pearson相關(guān)性分析,食葉率和潛葉蛾蟲(chóng)口密度的相關(guān)性為不顯著相關(guān)(r=0.11,P=0.54),因此可以忽略兩種植食性昆蟲(chóng)危害的互相作用。

圖2 額河河谷林區(qū)植食性昆蟲(chóng)危害數(shù)據(jù)分布特征Fig.2 Data distribution characteristics of damage of herbivorous insects in Irtysh river riparian forest

3.2 景觀水平上景觀格局與植食性昆蟲(chóng)危害的關(guān)系

在景觀水平上用線性混合效應(yīng)模型分析兩種植食性昆蟲(chóng)危害與景觀指數(shù)的關(guān)系。結(jié)果顯示,景觀指數(shù)與食葉率的線性混合效應(yīng)模型的AIC值更小,表明預(yù)測(cè)效果相對(duì)較好(表2)。根據(jù)模型參數(shù),平均斑塊面積指數(shù)(AREA_MN)與食葉率和潛葉蛾蟲(chóng)口密度呈顯著負(fù)相關(guān),景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)和景觀多樣性指數(shù)(SHDI)與食葉率顯正相關(guān)(表2)。

表2 景觀水平上景觀指數(shù)與植食性昆蟲(chóng)危害的線性混合效應(yīng)模型

3.3 景觀類型水平上景觀格局與植食性昆蟲(chóng)危害的關(guān)系

在景觀類型水平上,建立了兩組線性混合效應(yīng)模型(Model1—Model8)分別擬合兩種植食性昆蟲(chóng)危害與四種不同景觀類型(林地、耕地、草地和荒地)的景觀特征之間的關(guān)系。景觀指數(shù)與食葉率的擬合模型中(Model1—Model4),Model3的AIC值較低,因此預(yù)測(cè)效果相對(duì)較好,這說(shuō)明草地的景觀格局與食葉率的相關(guān)性更強(qiáng)。根據(jù)Model1和Model5的參數(shù),林地景觀的斑塊總數(shù)(NP)與食葉率和潛葉蛾蟲(chóng)口密度均顯著正相關(guān),這說(shuō)明景觀中林地斑塊的數(shù)量越多,河谷林區(qū)受到的植食性昆蟲(chóng)危害越嚴(yán)重。表3中,草地的景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)與食葉率呈顯著正相關(guān),這表明草地景觀的連通度促進(jìn)食葉率的上升。而荒地的平均斑塊分維數(shù)(FRAC_MN)與食葉率呈顯著負(fù)相關(guān),表明荒地的斑塊形狀越復(fù)雜,食葉率越低。

在景觀指數(shù)與潛葉蛾蟲(chóng)口密度的擬合模型中(Model5-Model8),Model6的AIC值較低,說(shuō)明耕地的景觀格局與潛葉蛾蟲(chóng)口密度的相關(guān)性更強(qiáng)。表4中,林地景觀的景觀凝聚力指數(shù)(COHEISON)與潛葉蛾蟲(chóng)口密度顯著正相關(guān),這表明林地景觀的連通度促進(jìn)潛葉蛾蟲(chóng)口密度的上升。同時(shí),耕地的斑塊類型總面積(CA)和平均斑塊分維數(shù)(FRAC_MN)與潛葉蛾蟲(chóng)口密度顯著正相關(guān),耕地景觀的景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)與潛葉蛾蟲(chóng)口密度呈顯著負(fù)相關(guān),耕地面積增加和斑塊形狀復(fù)雜化會(huì)加重潛葉蛾蟲(chóng)口密度。

表3 景觀類型水平上景觀指數(shù)與食葉率的線性混合效應(yīng)模型

表4 景觀類型水平上景觀指數(shù)與潛葉蛾蟲(chóng)口密度的線性混合效應(yīng)模型

4 討論

4.1 景觀水平上景觀格局對(duì)植食性昆蟲(chóng)危害的影響

平均斑塊面積的大小是景觀破碎度高低的一個(gè)表征指標(biāo),兩種植食性昆蟲(chóng)危害與平均斑塊面積指數(shù)(AREA_MN)呈顯著負(fù)相關(guān),這說(shuō)明景觀破碎度越高,河谷林區(qū)受到的植食性昆蟲(chóng)危害越嚴(yán)重。這可能與景觀破碎化產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)有關(guān),邊緣效應(yīng)可以通過(guò)改變邊緣處的小氣候、植物營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量從而影響植食性昆蟲(chóng)[13-14]。有研究通過(guò)薈萃分析,指出邊緣的存在使植食性昆蟲(chóng)的數(shù)量和物種豐富度分別增加了14%和65%,邊緣植物受到的植食性危害比內(nèi)部植物增加了70%[15]。同時(shí)景觀破碎化也可以通過(guò)影響森林群落結(jié)構(gòu),降低植物多樣性來(lái)影響植食性昆蟲(chóng)危害[16-17]。另一方面,景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)和景觀多樣性指數(shù)(SHDI)與食葉率均呈顯著正相關(guān),說(shuō)明景觀連通性和景觀異質(zhì)性越高,食葉率越嚴(yán)重,多樣化的景觀結(jié)構(gòu)可以為部分楊樹(shù)食葉害蟲(chóng)提供替代寄主和棲息地從而加重危害。

4.2 景觀類型水平上景觀格局對(duì)植食性昆蟲(chóng)危害的影響

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),植食性昆蟲(chóng)危害與林地、耕地、草地和荒地的景觀結(jié)構(gòu)有密切的關(guān)系,但由于生態(tài)學(xué)作用不同,不同景觀類型對(duì)植食性昆蟲(chóng)危害的影響也不同。林地生境作為本研究中植食性昆蟲(chóng)的棲息地,其景觀特征對(duì)于植食性昆蟲(chóng)種群的存活、擴(kuò)散和危害具有最直接的影響。林地的斑塊總數(shù)(NP)與兩種植食性昆蟲(chóng)危害呈顯著正相關(guān),林地的景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)與潛葉蛾蟲(chóng)口密度呈顯著正相關(guān),這說(shuō)明林地的生境碎片化程度越高,額河河谷林區(qū)受到的植食性昆蟲(chóng)危害越高。在森林景觀中,景觀破碎化通常伴隨著林地被分割、生境面積和連接度的下降[16]。因此降低森林景觀被破壞的程度,對(duì)控制林業(yè)有害生物的發(fā)生至關(guān)重要。

對(duì)于森林景觀而言,很少有研究關(guān)注天敵生物從作物生境到林地生境的轉(zhuǎn)移,以及這種轉(zhuǎn)移對(duì)林業(yè)害蟲(chóng)的影響。但是近年來(lái),耕地面積經(jīng)常作為人類改造自然生境的指標(biāo)參與到生境破碎化的研究中[18-20]。本研究中潛葉蛾蟲(chóng)口密度與耕地面積呈顯著正相關(guān),同時(shí)隨著耕地的連通度增加,潛葉蛾蟲(chóng)口密度顯著上升,可能一方面與作物生境對(duì)天敵生物種群的抑制作用有關(guān),另一方面是由于耕地對(duì)河谷林區(qū)的破壞造成的?；哪脖蛔鳛楹庸攘謪^(qū)的景觀基質(zhì),荒地和草地的存在對(duì)食葉率也有顯著影響。一方面荒地可能阻礙了植食性昆蟲(chóng)在不同生境間的轉(zhuǎn)移[19],另一方面有研究指出草地在調(diào)整植被結(jié)構(gòu)、富集天敵資源甚至改善小氣候上的作用[20-21],因此對(duì)荒漠植被的景觀特征對(duì)林業(yè)害蟲(chóng)危害的影響還需要深入研究。

總之,額河河谷林區(qū)受到的兩種植食性昆蟲(chóng)危害與景觀格局有密切的關(guān)系,且食葉率與潛葉蛾蟲(chóng)口密度對(duì)景觀格局的響應(yīng)不一致。大量研究表明,不同食性的害蟲(chóng)對(duì)景觀格局的相應(yīng)不同[22]。根據(jù)資料顯示,額河河谷林區(qū)中楊樹(shù)受到的食葉率是由多種雜食性害蟲(chóng)造成的,其中舞毒蛾(Lymantriadispar)和樺尺蠖(Bistonbetularia)主要危害楊樹(shù)、樺樹(shù)和落葉松,楊毛臀螢葉甲(AgelasticaalniorietalisBaly)除危害林區(qū)外還會(huì)下樹(shù)危害農(nóng)作物[23-24]。而造成潛葉蛾蟲(chóng)口密度的楊細(xì)蛾(LithoclletispopulifoliellaTrietschke)僅危害楊樹(shù)[25]。這解釋了兩種植食性昆蟲(chóng)危害產(chǎn)生差異的原因。雖然各景觀類型的生態(tài)學(xué)作用不同,但破碎化是造成植食性昆蟲(chóng)危害加重的最關(guān)鍵原因。因此額河河谷林區(qū)可以通過(guò)維持天然林完整、推廣集約化種植和適度營(yíng)造生境隔離區(qū),從而在經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)保護(hù)間找到平衡點(diǎn)。