陳雷 王強 張曉麗 高國慶 呂榮華 陶偉 潘英華 江立庚 唐茂艷 梁天鋒

摘要：【目的】篩選花期耐熱性強、產(chǎn)量水平高的水稻品種，為水稻花期耐熱性鑒定與評價及應(yīng)對高溫?zé)岷Φ钠贩N選擇提供理論依據(jù)和技術(shù)參考?！痉椒ā吭谌斯夂蚴覂?nèi)模擬高溫脅迫（高溫38 ℃，每天處理6 h，連續(xù)處理3 d），以Y兩優(yōu)1號為對照品種，以相對耐熱指數(shù)為評價指標，同時結(jié)合產(chǎn)量水平，對100個不同水稻基因型的花期耐熱性進行鑒定與評價?！窘Y(jié)果】不同水稻基因型的花期耐熱性差異明顯，高溫脅迫下穎花結(jié)實率為3.6%～64.3%，相對結(jié)實率為9.5%～80.0%。以相對耐熱指數(shù)為評級標準，耐熱性級別達到1（強）、3（較強）、5（中等）、7（較弱）和9（弱）級的水稻品種數(shù)量分別為4、13、42、26和15份。采用聚類分析法將100個基因型分為6種不同耐熱性和產(chǎn)量水平的水稻類型，其中第一類在高溫?zé)岷σ装l(fā)區(qū)推廣種植安全生產(chǎn)性高。相對結(jié)實率是不同水稻基因型分類的主要因子，其次為產(chǎn)量，根據(jù)相對結(jié)實率和產(chǎn)量之間的二維象限分布特征，進一步篩選出耐熱性較強、產(chǎn)量水平較高等綜合性狀好的品種。【結(jié)論】通過對100個不同水稻基因型花期耐熱性進行鑒定和評價，篩選出特優(yōu)837、云光14號、Q優(yōu)8號、國稻7號、Y兩優(yōu)865、汕優(yōu)63和黃華占等7個耐熱性較強且產(chǎn)量水平較高的品種，這些品種可在高溫易發(fā)區(qū)推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：水稻;花期;耐熱性;相對耐熱指數(shù);鑒定

中圖分類號：S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2641-09

Abstract：【Objective】In order to provide theoretical basis and technical reference for the identification and evaluation of the heat tolerance during the flowering stage and the selection of varieties to cope with high temperature and heat injury， rice varieties with high heat tolerance and high yield at flowering stage were selected in this study. 【Method】In this study，the heat tolerance of 100 different rice genotypes at the flowering stage was evaluated by simulating high temperature （38 ℃ for 6 hours per day for 3 d） in a phytotron， using Y Liangyou 1 as the control variety and the relative heat tolerance index as the evaluation index， and also combining with the yield level. 【Result】The results showed that there were great differences in spikelet fertility among different rice cultivars under heat stress at the flowering stage， demonstrating that they had different heat tolerance. Under high temperature stress， the spikelet fertility ranged from 3.6% to 64.3%， while the relative spikelet fertility ranged from 9.5% to 80.0%. The heat tolerance of different cultivars was classified according to the relative heat tolerance index， and the number of rice varieties with heat tolerance grade of 1 （highly tolerant）， 3 （tolerant）， 5 （moderately tolerant）， 7 （susceptible） and 9 （highly susceptible） were 4， 13， 42， 26 and 15， respectively. Cluster analysis was used to divide 100 rice genotypes into six types with different heat tolerance and yield levels. Among them， the first type was popularized in heat injury prone areas with high safety and productivity. Relative spikelet fertility was the main factor for the classification of different rice genotypes， followed by the yield. According to the two-dimensional quadrant distribution characteristics between relative spikelet fertility and yield， some varieties with good comprehensive traits， including strong heat tolerance and high yield level， were further screened out. 【Conclusion】Through the identification and evaluation of heat tolerance of 100 different rice genotypes during the flowering time， seven varieties with high heat tolerance and high yield level are selected， such as Teyou 837， Yunguang 14， Q You 8， Guodao 7， Y Liangyou 865， Shanyou 63 and Huanghuazhan. These varieties can be planted in the high temperature prone areas.

Key words：rice; flowering stage; heat tolerance; relative heat tolerance index; identification

Foundation item：National Natural Science Foundation of China （32160447）; Guangxi Natural Science Foundation （2019GXNSFBA245006）; Project of the Central Government Guides the Development of Local Science and Technology （Guike ZY20198015）; Innovation Team Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences （Guinongke 2021YT031）

0 引言

【研究意義】據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）預(yù)測，至2100年全球平均氣溫將上升0.8～4.8 ℃，而在過去一個世紀，亞洲大部分地區(qū)極端高溫事件頻發(fā)（IPCC，2014）。在2006和2007年，我國長江流域稻區(qū)經(jīng)歷了20 d以上的大范圍高溫（38 ℃以上）天氣，此時正值水稻生殖生長期（孕穗至抽穗開花期），導(dǎo)致大面積水稻產(chǎn)量遭受損失，嚴重地區(qū)水稻結(jié)實率下降50%以上，高溫?zé)岷o我國水稻安全生產(chǎn)帶來了嚴重威脅（Xiao et al.，2011）。水稻生長發(fā)育的適宜溫度一般為27～32 ℃，超過32 ℃即對水稻全生育階段產(chǎn)生不利影響（Aghamolki et al.，2014;Dar et al.，2021），其中，開花期是水稻對高溫最敏感的時期，此時遭遇高溫脅迫會嚴重影響結(jié)實率，進而降低水稻產(chǎn)量（Yang et al.，2017;Jagadish，2020）。通過調(diào)整播期和優(yōu)化水肥管理等措施雖可在一定程度上緩解高溫?zé)岷o水稻生產(chǎn)帶來的不利影響（段驊等，2013;郭建茂等，2017），但最有效的措施仍是在實際生產(chǎn)中選種耐熱水稻品種。因此，對不同水稻品種進行花期耐熱性鑒定與評價，對于篩選耐熱品種以應(yīng)對高溫?zé)岷M而確保我國水稻安全生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】不同水稻品種對花期高溫脅迫造成的產(chǎn)量損失敏感性差異主要與品種間穎花育性（結(jié)實率）對高溫脅迫的反應(yīng)有關(guān)（Maruyama et al.，2013;Coast et al.，2015），國內(nèi)外學(xué)者主要以與結(jié)實率相關(guān)的指標為評價指標，采用不同高溫脅迫處理方式篩選出花期耐熱性差異顯著的水稻品種/材料，且已在不同水稻類型（秈/粳稻、雜交稻/常規(guī)稻和栽培稻/野生稻等）中均鑒定出一系列耐高溫的水稻品種/材料可用于水稻實際生產(chǎn)或作為耐熱供體開展耐熱遺傳研究。前人以高溫脅迫下結(jié)實率或耐熱指數(shù)為評價指標在人工氣候室內(nèi)鑒定出N22為強耐熱水稻品種（Jagadish et al.，2008;楊梯豐等，2012; Shi et al.，2014），N22也被認為是目前水稻品種中最耐熱的基因型之一，作為對照品種被用于許多耐熱性研究中（Prasad et al.，2006）。亞洲栽培稻中也存在耐熱型品種，趙森等（2013）以綜合結(jié)實率為指標，利用人工氣候室和分期播種試驗，從95份爪哇稻中篩選出耐高溫品種IRAT109、260和L4-34。以往研究認為，我國80%以上的雜交稻組合是高溫敏感組合，但在雜交稻中也發(fā)現(xiàn)了一些強耐熱組合（胡聲博等，2012），如國稻6號、Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)6號、18SB04和9SBCR10等（陶龍興等，2008;陳剛等，2014;張德文等，2020）;在常規(guī)稻品種中也存在耐熱品種，如黃華占和T226等（曹云英等，2009）。此外，在其他稻種資源中也存在耐熱種質(zhì)資源，Scafaro等（2010）從野生稻中鑒定出強耐熱材料Ng.;文紹山等（2018）從36份水稻恢復(fù)系中篩選出4份耐熱材料（瀘恢17、RHTR20、R1862和瀘恢602）可直接用于培育花期耐高溫雜交稻新品種;劉業(yè)濤等（2019）采用梯級溫度法（33～37 ℃）從6個非洲水稻材料中篩選出花期極強耐高溫材料SDWG005?！颈狙芯壳腥朦c】水稻不同發(fā)育階段對高溫的反應(yīng)不同，為鑒定和評價不同水稻基因型的耐熱性，需對不同發(fā)育階段的耐熱性進行單獨劃分和評估（Wahid et al.，2007）。以往花期耐高溫水稻品種的篩選研究中采用的材料和耐熱性鑒定方法不同，溫度和脅迫持續(xù)時間也存在差異，同時也未考慮品種間產(chǎn)量水平高低，研究結(jié)果不具備廣適性。目前，廣西實際生產(chǎn)上應(yīng)用的水稻品種較多，其中可能存在耐熱性強或高溫敏感的品種，但還缺少相應(yīng)的耐熱性評價研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用水稻花期連續(xù)高溫脅迫處理的方法，對廣西100個不同水稻基因型進行花期耐熱性鑒定并進行耐熱性等級劃分，同時利用聚類分析對品種生產(chǎn)力（包括耐熱性和產(chǎn)量水平）進行綜合評價，以期篩選出耐熱性較好且產(chǎn)量水平高的水稻品種，為水稻花期耐熱性鑒定與評價及應(yīng)對高溫?zé)岷Φ钠贩N選擇提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試水稻材料共100個，包括雜交稻和常規(guī)稻品種/材料（表1），稻谷種子來源于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、越南農(nóng)業(yè)大學(xué)和廣西農(nóng)業(yè)科技市場（南寧）等。

1. 2 試驗方法

試驗于2012—2018年在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所（東經(jīng)108°14′40″，北緯22°50′54″，海拔62 m）的人工氣候室和網(wǎng)室內(nèi)分批次進行。試驗用土取自廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所試驗田（有機質(zhì)27.2 g/kg、全氮2.1 g/kg、堿解氮85 mg/kg、速效磷30 mg/kg、速效鉀73 mg/kg），曬干粉碎過篩，每盆用量6 kg，每盆施用尿素10 g （基肥∶蘗肥∶穗肥=5∶3∶2）、過磷酸鈣5 g （作基肥一次性施入）、氯化鉀10 g（基肥∶蘗肥=5∶5）。

稻種經(jīng)強氯精溶液消毒，浸種48 h，清洗后在30 ℃恒溫箱內(nèi)催芽，于3月5—10日播種，秧田水育秧，于4月5—10日選擇壯苗移栽。將100個供試水稻材料種植于網(wǎng)室內(nèi)的塑料盆（高20 cm、內(nèi)徑20 cm）中，每盆3穴，每穴3～4苗，每個材料種植6盆。水稻開始抽穗時每個品種隨機取3盆植株移入人工氣候室內(nèi)進行高溫脅迫處理。人工氣候室內(nèi)采用遠紅外熱風(fēng)機（額定功率2000 W）和自動控溫系統(tǒng)設(shè)施調(diào)節(jié)溫度。篩選高溫敏感型品種的臨界溫度一般建議為35 ℃，而高溫38 ℃的閾值則更適合用于鑒定篩選出具有真實耐熱性的水稻品種（Tenorio et al.，2013）。因此高溫脅迫采用38±0.5 ℃進行處理，相對濕度保持約80%，以自然條件下生長的水稻作為對照。高溫處理時間為每天9：30—15：30，共處理3 d，高溫處理后由人工氣候室移入網(wǎng)室繼續(xù)生長至成熟期。全生育期優(yōu)化管理，并保持2 cm淺水層，期間嚴控病蟲草害（王強等，2019）。

1. 3 測定指標及方法

在水稻始穗時高溫處理前對需高溫脅迫的單穗（3～5個/穴，共計10～15穗）進行掛牌標記，并在移入人工氣候室前高溫脅迫處理第1 d早上用剪刀去除已開花的穎花以確保標記穗的所有穎花開花時均遭遇高溫脅迫（周建霞等，2013）。成熟期，對掛牌標記穗和對照穗進行考種，分別計算飽粒數(shù)、半飽粒數(shù)和空粒數(shù)，對于難以辨別的空秕粒，用拇指和食指按壓小穗以確定有無受精（Chen et al.，2021），計算穎花結(jié)實率（SF）和相對結(jié)實率（RSF）。成熟期，收獲自然對照條件下的稻株4穴，計算單株產(chǎn)量（王強等，2019）。

SF（%）=（飽粒數(shù)+半飽粒數(shù)）/（飽粒數(shù)+半飽粒數(shù)+空粒數(shù)）×100

RSF（%）=SFHT/SFCK×100

式中，SFHT和SFCK分別為高溫脅迫和自然對照下的穎花結(jié)實率。

參考前人研究方法（楊永杰等，2012;IRRI，2013;張德文等，2020），本研究以生產(chǎn)上主推品種超級稻Y兩優(yōu)1號（耐熱性中等、產(chǎn)量高）為耐熱對照品種，采用相對耐熱指數(shù)（RHTI）對不同水稻基因型的耐熱性進行評價（表2）。

RHTI=RSFHT/RSFCK

式中，RSFHT為進行耐熱性鑒定水稻材料的相對結(jié)實率，RSFCK為耐熱對照品種的相對結(jié)實率。

相對結(jié)實率由對照結(jié)實率和高溫結(jié)實率共同決定，在實際試驗中發(fā)現(xiàn)，一些水稻材料自然條件下的結(jié)實率也存在相對較低的現(xiàn)象，而生產(chǎn)上建議推廣應(yīng)用的水稻品種應(yīng)以相對結(jié)實率大于50%和自然結(jié)實率大于80%為標準，同時綜合考慮產(chǎn)量水平。因此，本研究采用自然對照結(jié)實率、相對結(jié)實率和自然對照產(chǎn)量3個指標，以Y兩優(yōu)1號為對照，對3個指標進行相對隸屬特征值轉(zhuǎn)換，采用歐式距離法對100個水稻基因型的相對隸屬函數(shù)值進行系統(tǒng)耐熱性聚類分析，對其綜合生產(chǎn)力進行分類（王強等，2019）。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理與作圖， SAS 8.1進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同水稻基因型花期高溫脅迫下的結(jié)實率表現(xiàn)

如圖1所示，在人工氣候室內(nèi)對100個水稻基因型進行花期高溫脅迫，結(jié)果表明，不同水稻基因型間耐熱性差異明顯，高溫脅迫下穎花結(jié)實率為3.6%（OM4900）～64.3%（N22），平均值為37.3%;自然對照穎花結(jié)實率除OM4900較低（37.5%）外，其余材料穎花結(jié)實率在60.2%（TN13）～93.6%（皖恢175），平均值為81.4%;相對結(jié)實率為9.5%（OM4900）～80.0% （TN13），平均值為45.8%。

2. 2 不同水稻基因型花期耐熱性鑒定

不同水稻基因型的RHTI介于0.15～1.26。由圖2可看出，在100個供試水稻材料中，僅有4個材料的耐熱性級別達到1級，耐熱性強，包括TN13、特優(yōu)837、N22和SH14;有13份材料的耐熱性級別達到3級，耐熱性較強;有42份材料的耐熱性級別為5級，耐熱性中等;有26份材料的耐熱性級別為7級，耐熱性較弱;有15份材料的耐熱性級別為9級，耐熱性弱。

2. 3 不同水稻基因型的耐熱性聚類分析

以Y兩優(yōu)1號為參照，對自然對照結(jié)實率、相對結(jié)實率和產(chǎn)量3個指標進行相對隸屬特征值轉(zhuǎn)換，聚類分析結(jié)果（圖3）表明，100個不同水稻基因型共分為六大類型：第一類包含特優(yōu)838等19個材料，該類型耐熱性較強、產(chǎn)量高;第二類包含特優(yōu)63等17個材料，該類型耐熱性較弱、產(chǎn)量高;第三類包含桂兩優(yōu)2號等40個材料，該類型耐熱性中等、產(chǎn)量較高;第四類包含黃華占等4個材料，該類型耐熱性強、產(chǎn)量中等;第五類包含特優(yōu)7572等16個材料，該類型耐熱性較弱、產(chǎn)量較高;第六類包含OM4900等4個材料，該類型耐熱性弱、產(chǎn)量較低。每個類別的3個對應(yīng)指標實際值和表型統(tǒng)計值如表3所示，其中，最大值與平均值可作為推廣應(yīng)用的參考值。結(jié)果表明，不同水稻基因型間耐熱性差異明顯，綜合前期試驗可知，以相對結(jié)實率大于50%、自然對照結(jié)實率大于80%為標準，產(chǎn)量水平達7500 kg/ha，于人工氣候室每天6 h 38 ℃高溫連續(xù)處理3 d篩選出耐高溫且高產(chǎn)的雜交稻和常規(guī)稻品種/材料，如第一類耐熱性較強且產(chǎn)量高的品種可應(yīng)用推廣于華南稻區(qū)高溫?zé)岷σ装l(fā)的地區(qū)，以保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn);第三類耐熱性中等且產(chǎn)量較高的品種在高溫?zé)岷σ装l(fā)的地區(qū)種植應(yīng)慎重，可適當(dāng)通過調(diào)整播期以避開花期與高溫?zé)岷ο嘤?第四類耐熱性強產(chǎn)量中等常規(guī)稻可作為耐熱品種選育時的供體材料;此外，篩選出的耐熱性相對較弱的品種/材料（如第二類、第五類和第六類）在應(yīng)用推廣或耐熱品種選育中應(yīng)避免在高溫易發(fā)區(qū)域進行推廣應(yīng)用。

2. 4 相對結(jié)實率與產(chǎn)量的相對隸屬值分布特征

圖4為不同類別水稻基因型的相對隸屬函數(shù)特征值分布情況，高溫脅迫下的相對結(jié)實率組間差異最大，是不同水稻基因型分類的主要區(qū)分因子;其次為產(chǎn)量;自然對照結(jié)實率的區(qū)分度相對較小。因此，對高溫脅迫下的相對結(jié)實率和自然對照產(chǎn)量進行相對隸屬特征值轉(zhuǎn)換，其二維象限分布特征見圖5。以Y兩優(yōu)1號為對照，可進一步將100個不同水稻基因型根據(jù)耐熱性和產(chǎn)量水平劃分為四大類，其中第一象限水稻基因型的產(chǎn)量和相對結(jié)實率均優(yōu)于Y兩優(yōu)1號，其中特優(yōu)837、云光14號和Q優(yōu)8號等雜交稻品種耐熱性強、產(chǎn)量高，在高溫易發(fā)區(qū)種植高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性較好，而SH14由于自然結(jié)實率低于80%而不利于大面積推廣種植;第二象限水稻基因型的產(chǎn)量高于Y兩優(yōu)1號，但耐熱性低于Y兩優(yōu)1號，包括國稻7號、Y兩優(yōu)865和汕優(yōu)63等耐熱性較強、產(chǎn)量高的雜交稻品種;第三象限水稻基因型的耐熱性和產(chǎn)量水平均比Y兩優(yōu)1號差，占所有材料的68%，包括OM4900、882H、華1176等耐熱性弱且產(chǎn)量水平低的材料;第四象限水稻基因型的產(chǎn)量低于Y兩優(yōu)1號，但耐熱性較好，包括黃華占、N22、金香糯和TN13等常規(guī)稻品種。

3 討論

水稻開花期和灌漿期對高溫脅迫非常敏感，高溫脅迫會降低結(jié)實率，縮短灌漿時間，進而影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)（Jagadish et al.，2007;張桂蓮等，2013）?；ㄆ谠庥龈邷乜蓢乐亟档徒Y(jié)實率，對水稻產(chǎn)量影響最嚴重，在目前全球氣候變化背景下，極端高溫發(fā)生頻率和強度不斷增加，對未來水稻安全生產(chǎn)產(chǎn)生極為不利的影響（Tao et al.，2013;Nguyen et al.，2014;史培華，2014）。因此，在特定區(qū)域鑒定水稻品種（組合）耐熱性，進而篩選耐熱水稻品種對我國水稻區(qū)域安全生產(chǎn)具有重要意義，同時可選擇相關(guān)耐高溫基因型用于未來的耐熱基因克隆或育種（Jagadish et al.，2010;Mangrauthia et al.，2016;張斌等，2021）。本研究對100個不同水稻基因型的花期耐熱性進行鑒定和評價，為快速有效地篩選出耐熱種質(zhì)資源及可用于高溫易發(fā)區(qū)大面積推廣應(yīng)用的耐熱性強、產(chǎn)量高的品種提供了方法和標準。

水稻花期耐熱性鑒定是進行耐熱種質(zhì)資源評價和利用的基礎(chǔ)，科學(xué)有效地開展水稻花期耐熱性鑒定和評價是篩選耐熱種質(zhì)資源，進而用于耐熱水稻品種選育的關(guān)鍵。以往研究主要采用自然光照條件下的溫度梯度室法、人工氣候室法、溫室法及田間自然鑒定法來鑒定并區(qū)分不同水稻基因型的花期耐熱性（Jagadish et al.，2007，2008;Maruyama et al.，2013;張德文等，2020），以與結(jié)實率相關(guān)的指標（高溫脅迫下結(jié)實率、相對結(jié)實率和相對耐熱系數(shù)等）為評價標準，但在耐熱性鑒定試驗中溫濕度控制條件并不統(tǒng)一，溫度設(shè)置過高或過低、過長或過短均不利于耐熱性差異顯著水稻基因型的篩選和鑒定（Maruyama et al.，2013），穎花開放期是否全部處于高溫脅迫及品種間花期和穗部位置是否一致對鑒定真實性也有影響（林翠香等，2020）。同時由于所用材料及地域性的差異，已建立的水稻花期耐熱性評價體系并不具備廣適性（Hakata et al.，2017）。本研究采用始花起每天9：30—15：30（6 h）高溫38 ℃連續(xù)處理3 d的方法，確?；ㄆ谂c高溫脅迫完全相遇，可有效鑒定不同水稻基因型的花期耐熱性，進而篩選出耐熱材料（梁天鋒等，2016）。此外，水稻開花過程（包括花藥開裂、授粉、花粉萌發(fā)和較小程度的花粉管伸長）一般在穎花開放后45 min內(nèi)完成，受精則在1.5～4.0 h內(nèi)完成（Jagadish et al.，2008）。為保證花期與高溫脅迫相遇，避免已開穎花影響結(jié)實率，前人研究一般選擇在高溫處理前對已開穎花進行剪穎處理（胡聲博等，2012;周建霞等，2013）。本研究中也采取了高溫處理前剪穎的方法，提高了真實耐熱性鑒定結(jié)果的可靠性。

通過對100個不同水稻基因型花期耐熱性進行鑒定，以相對耐熱指數(shù)為鑒定標準，可分為5個等級，結(jié)果表明，以耐熱性較強品種Y兩優(yōu)1號為對照，達到耐熱1級和3級的水稻材料共有17個。但因一些水稻品種在自然條件下的結(jié)實率較低，使得高溫脅迫下相對結(jié)實率相對較高，對于實際生產(chǎn)有一定的不足之處。因此，本研究綜合考慮自然條件下的結(jié)實率和產(chǎn)量水平，利用聚類分析進一步分析不同指標對鑒定結(jié)果的影響，最終篩選出一批耐熱性相對較強、產(chǎn)量水平較高的品種，包括特優(yōu)837、云光14號、Q優(yōu)8號、國稻7號、Y兩優(yōu)865、汕優(yōu)63和黃華占等7個農(nóng)藝性狀好的水稻品種。同時，本研究進一步驗證了前人鑒定過的一些耐熱水稻品種（如N22），由于其農(nóng)藝性狀較差（莖稈細長、籽粒小、產(chǎn)量低），不利于在實際生產(chǎn)上應(yīng)用，更限制了其成為育種中耐熱供體的可能（Bahuguna et al.，2015）。本研究中鑒定出的其他一些耐熱性較強的水稻材料（如SH14、TN13和金香糯等）也同樣由于農(nóng)藝性狀較差、產(chǎn)量水平較低或自然結(jié)實率較低而無法進行應(yīng)用推廣。因此，未來耐熱水稻育種研究中，在種質(zhì)資源中尋找具有良好配合力和農(nóng)藝性狀較好的候選耐熱材料尤為重要。

4 結(jié)論

通過對100個不同水稻基因型花期耐熱性進行鑒定和評價，篩選出特優(yōu)837、云光14號、Q優(yōu)8號、國稻7號、Y兩優(yōu)865、汕優(yōu)63和黃華占等7個耐熱性強且產(chǎn)量水平高的品種，這些品種可在高溫易發(fā)區(qū)推廣應(yīng)用。本研究為大規(guī)模鑒定水稻耐熱品種提供了一種新方法，也為在未來氣候變暖情況下進一步提高水稻耐熱性以保證水稻安全生產(chǎn)提供了供體材料。

參考文獻：

曹云英，段驊，楊立年，王志琴，劉立軍，楊建昌. 2009. 抽穗和灌漿早期高溫對耐熱性不同秈稻品種產(chǎn)量的影響及其生理原因[J]. 作物學(xué)報，35（3）：512-521. [Cao Y Y，Duan H，Yang L N，Wang Z Q，Liu L J，Yang J C. 2009. Effect of high temperature during heading and early grain filling on grain yield of Indica rice cultivars differing in heat-tolerance and its physiological mechanism[J]. Acta Agronomica Sinica，35（3）：512-521.] doi：10.3724/SP.J. 1006.2009.00512.

陳剛，吳文革，許有尊，周永進. 2014. 雜交中秈水稻花穗期耐熱性品種篩選及鑒定指標評價[J]. 作物雜志，（5）：80-85. [Chen G，Wu W G，Xu Y Z，Zhou Y J. 2014. Screening varieties of heat tolerance at flowering stage and evalua-ting identification indexes of hybrid indica rice[J]. Crops，（5）：80-85.] doi：10.16035/j.issn.1001-7283.2014.05.044.

段驊，傅亮，劇成欣，劉立軍，楊建昌. 2013. 氮素穗肥對高溫脅迫下水稻結(jié)實和稻米品質(zhì)的影響[J]. 中國水稻科學(xué)，27（6）：591-602. [Duan H，F(xiàn)u L，Ju C X，Liu L J，Yang J C. 2013. Effects of application of nitrogen as panicle-promoting fertilizer on seed setting and grain quality of rice under high temperature stress[J]. China Journal of Rice Science，27（6）：591-602.] doi：10.3969/j.issn.1001-7216. 2013.06.005.

郭建茂，吳越，楊沈斌，江曉東，謝曉燕，王錦杰，申雙和. 2017. 典型高溫年不同播期一季稻產(chǎn)量差異及其原因分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象，38（2）：121-130. [Guo J M，Wu Y，Yang S B，Jiang X D，Xie X Y，Wang J J，Shen S H. 2017. Yield differences and its causes for one season rice under different sowing dates in typical high temperature year[J]. Chinese Journal of Agrometeorology，38（2）：121-130.] doi：10.3969/j.issn.1000-6362.2017.02.007.

胡聲博，張玉屏，朱德峰，林賢青，向鏡. 2012. 雜交水稻耐熱性評價[J]. 中國水稻科學(xué)，26（6）：751-756. [Hu S B，Zhang Y P，Zhu D F，Lin X Q，Xiang J. 2012. Evaluation of heat resistance in hybrid rice[J]. China Journal of Rice Science，26（6）：751-756.] doi：10.3969/j.issn.1001-7216. 2012.06.017.

梁天鋒，王強，陳雷，張曉麗，呂榮華，陶偉，唐茂艷. 2016. 基于時積溫的水稻耐熱性鑒定方法研究[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，47（4）：537-541. [Liang T F，Wang Q，Chen L，Zhang X L，Lü R H，Tao W，Tang M Y. 2016. Identification method for heat resistance of rice based on accumulated hourly temperature[J]. Journal of Southern Agriculture，47（4）：537-541.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2016. 04.537.

林翠香，倪大虎，宋豐順，胡宗兵，甘泉. 2020. 高溫脅迫下水稻生理特性變化及適應(yīng)機制研究進展[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報，26（24）：37-42. [Lin C X，Ni D H，Song F S，Hu Z B，Gan Q. 2020. Research progress on physiological cha-racteristics and adaptation mechanism of rice under high temperature stress[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin，26（24）：37-42.] doi：10.3969/j.issn.1007-7731.2020. 24.012.

劉業(yè)濤，穆麒麟，王毅，高園，田小海. 2019. 從非洲水稻材料中篩選耐高溫種質(zhì)資源[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，35（12）：8-12. [Liu Y T，Mu Q L，Wang Y，Gao Y，Tian X H. 2019. Selecting high temperature tolerant germplasms from Africa rice[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，35（12）：8-12.]

史培華. 2014. 花后高溫對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量形成影響的研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué). [Shi P H. 2014. Effects of post-anthesis heat stress on rice growth，development and yield formation[D]. Nanjing： Nanjing Agricultural University.]

陶龍興，談惠娟，王熹，曹立勇，宋建，程式華. 2008. 高溫脅迫對國稻6號開花結(jié)實習(xí)性的影響[J]. 作物學(xué)報，34（4）：669-674. [Tao L X，Tan H J，Wang X，Cao L Y，Song J，Cheng S H. 2008. Effects of high-temperature stress on flowering and grain-setting characteristics of Guodao 6[J]. Acta Agronomica Sinica，34（4）：669-674.] doi：10. 3321/j.issn：0496-3490.2008.04.01.

王強，陳雷，張曉麗，梁天鋒，高國慶，莫彬，呂榮華，陶偉，唐茂艷. 2019. 華南優(yōu)質(zhì)稻花期耐熱性鑒定研究[J]. 中國稻米，25（3）：80-82. [Wang Q，Chen L，Zhang X L，Liang T F，Gao G Q，Mo B，Lü R H，Tao W，Tang M Y. 2019. Evaluation of heat tolerance at the flowering stage for high quality rice in southern China[J]. China Rice，25（3）：80-82.] doi：10.3969/j.issn.1006-8082.2019.03.017.

文紹山，張林，焦峻. 2018. 抽穗開花期耐熱性水稻恢復(fù)系種質(zhì)的篩選[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，46（3）：7-10. [Wen S S，Zhang L，Jiao J. 2018. Screening rice restorer line germplasm with heat tolerance at heading-flowering stage[J]. Guizhou Agricultural Sciences，46（3）：7-10.] doi：10. 3969/j.issn.1001-3601.2018.03.00.

楊梯豐，張少紅，王曉飛，黃章慧，趙均良，張桂權(quán)，劉斌. 2012. 水稻抽穗開花期耐熱種質(zhì)資源的篩選鑒定[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，33（4）：585-588. [Yang T F，Zhang S H，Wang X F，Huang Z H，Zhao J L，Zhang G Q，Liu B. 2012. Screening for germplasm with heat tolerance at flowering stage in Oryza sativa[J]. Journal of South China Agricultural University，33（4）：585-588.]

楊永杰，符冠富，熊杰，樂明凱，陶龍興. 2012. 高溫對水稻的影響及水稻耐熱性測評方法研究[J]. 中國稻米，18（1）：39-40. [Yang Y J，F(xiàn)u G F，Xiong J，Le M K，Tao L X. 2012. A preliminary study on heat injury evaluation process for rice[J]. China Rice，18（1）：39-40.] doi：10.3969/j.issn.1006-8082.2012.01.008.

張斌，楊昕霞，袁志輝. 2021. 水稻響應(yīng)熱脅迫核心基因的篩選與鑒定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，37（4）：817-822. [Zhang B，Yang X X，Yuan Z H. 2021. Screening and identification of core genes responding to heat stress in rice[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，37（4）：817-822.] doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2021.04.001.

張德文，汪婉琳，張偉. 2020. 江淮地區(qū)水稻耐熱性鑒定技術(shù)研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，48（12）：20-22. [Zhang D W，Wang W L，Zhang W. 2020. Study on identification technology of rice heat tolerance in Jianghuai region[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，48（12）：20-22.] doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.12.006.

張桂蓮，張順堂，肖浪濤，武小金，肖應(yīng)輝，陳立云. 2013. 高溫脅迫對水稻劍葉保護酶活性和膜透性的影響[J]. 作物學(xué)報，39（1）：177-183. [Zhang G L，Zhang S T，Xiao L T，Wu X J，Xiao Y H，Chen L Y. 2013. Effect of high temperature stress on physiological characteristics of anther and pollen traits of rice at flowering stage[J]. Acta Agronomica Sinica，39（1）：177-183.] doi：10.3321/j.issn：0496-3490.2006.09.007.

趙森，于江輝，周浩，孟秋成，肖國櫻. 2013. 抽穗開花期耐高溫的爪哇稻資源篩選[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，14（3）：384-389. [Zhao S，Yu J H，Zhou H，Meng Q C，Xiao G Y. 2013. Screening of Javanica rice for thermo-tolerance at heading stage[J]. Journal of Plant Genetic Resources，14（3）：384-389.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2013.03.006.

周建霞，胡聲博，張玉屏，朱德峰，林賢青，陳惠哲，向鏡. 2013. 早稻花期高溫鑒定初探[J]. 中國稻米，19（4）：28-29. [Zhou J X，Hu S B，Zhang Y P，Zhu D F，Lin X Q，Chen H Z，Xiang J. 2013. Preliminary study on identification of high temperature at flowering stage in early rice[J]. China Rice，19（4）：28-29.] doi：10.3969/j.issn.1006-8082.2013.04.008.

Aghamolki M T K，Yusop M K，Oad F C，Zakikhani H，Jaafar H，Kharidah S， Hanafi M M. 2014. Heat stress effects on yield parameters of selected rice cultivars at reproductive growth stage[J]. Journal of Food，Agriculture and Environment，12（2）：741-746.

Bahuguna R N，Jha J，Pal M，Shah D，Lawas L M F，Khetarpal S，Jagadish S V K. 2015. Physiological and biochemical characterization of NERICA-L-44：A novel source of heat tolerance at the vegetative and reproductive stages in rice[J]. Physiologia Plantarum，154（4）：543-559. doi：10.1111/ppl.12299.

Chen L，Wang Q，Tang M Y，Zhang X L，Pan Y H，Yang X H，Gao G Q，Lv R H，Tao W，Jiang L G，Liang T F. 2021. QTL mapping and identification of candidate genes for heat tolerance at the flowering stage in rice[J]. Frontiers in Genetics，11：621871. doi：10.3389/fgene2020.621 871.

Coast O，Ellis R H，Murdoch A J，Qui?ones C I，Jagadish S V K. 2015. High night temperature induces contrasting responses for spikelet fertility，spikelet tissue temperature，flowering characteristics and grain quality in rice[J]. Functional Plant Biology，42：149-161. doi：10.1071/FP 14104.

Dar M H，Bano D A，Waza S A，Zaidi N W，Majid A，Shikari A B，Ahangar M A，Hossain M，Kumar A，Singh U S. 2021. Abiotic stress tolerance-progress and pathways of sustainable rice production[J]. Sustainability，13：2078. doi：10.3390/su13042078.

Hakata M，Wada H，Masumoto-Kubo C，Tanaka R，Sato H，Morita S. 2017. Development of a new heat tolerance assay system for rice spikelet sterility[J]. Plant Methods，13：34. doi：10.1186/s13007-017-0185-3.

IPCC. 2014. Climate change （2014）：Synthesis report. In core writing team，Pachauri R K，Meyer L A （Eds.），Contribution of working groups I，II and III to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change[M]. Geneva，Switzerland：Cambridge University Press.

IRRI. 2013. Standard evaluation system for rice（SES）[R]. Manila，the Philippines：International Rice Research Institute，5：35-36.

Jagadish S V K，Cairns J，Lafitte R，Wheeler T R，Price A H，Craufurd P Q. 2010. Genetic analysis of heat tolerance at anthesis in rice[J]. Crop Science，50：1633-1641. doi：10.2135/cropsci2009.09.0516.

Jagadish S V K，Craufurd P Q，Wheeler T R. 2007. High temperature stress and spikelet fertility in rice （Oryza sativa L.）[J]. Journal of Experimental Botany，58（7）：1627-1635. doi：10.1093/jxb/erm003.

Jagadish S V K，Craufurd P Q，Wheeler T R. 2008. Phenoty-ping parents of mapping populations of rice for heat toleran-ce during anthesis[J]. Crop Science，48（3）：1140-1146. doi：10.2135/cropsci2007.10.0559.

Jagadish S V K. 2020. Heat stress during flowering in cereals -effects and adaptation strategies[J]. New Phytologist，226（6）：1567-1572. doi：10.1111/nph.16429.

Mangrauthia S K，Agarwal S，Sailaja B，Sarla N，Voleti S R. 2016. Transcriptome analysis of Oryza sativa （rice） seed germination at high temperature shows dynamics of genome expression associated with hormones signalling and abiotic stress pathways[J]. Tropical Plant Biology，9（4）：215-228. doi：10.1007/s12042-016-9170-7.

Maruyama A，Weerakoon W M W，Wakiyama Y，Ohba K. 2013. Effects of increasing temperatures on spikelet ferti-lity in different rice cultivars based on temperature gradient chamber experiments[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，199（6）：416-423. doi：10.1111/jac.12028.

Nguyen D N，Lee K J，Kim D I，Anh N T，Lee B W. 2014. Modeling and validation of high-temperature induced spikelet sterility in rice[J]. Field Crops Research，156：293-302. doi：10.1016/j.fcr.2013.11.009.

Prasad P V V，Boote K J，Allen Jr L H，Sheehy J E，Thomas J M G. 2006. Species，ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress[J]. Field Crops Research，95（2-3）：398-411. doi：10.1016/j.fcr.2005.04.008.

Scafaro A P，Haynes P A，Atwell B J. 2010. Physiological and molecular changes in Oryza meridionalis Ng.，a heat-tolerant species of wild rice[J]. Journal of Experimental Botany，61（1）：191-202. doi：10.1093/jxb/erp294.

Shi W J，Ishimaru T，Gannaban R B，Oane W，Jagadish K S V. 2014. Popular rice cultivars show contrasting responses to heat stress at gametogenesis and anthesis[J]. Crop Scien-ce，55：589-596. doi：10.2135/cropsci2014.01.0054.

Tao F L，Zhang S，Zhang Z. 2013. Changes in rice disasters across China in recent decades and the meteorological and agronomic causes[J]. Regional Environmental Change，13：743-759. doi：10.1007/s10113-012-0357-7.

Tenorio F A，Ye C R，Redo?a E，Sierra S，Laza M，Argayoso M A. 2013. Screening rice genetic resources for heat tolerance[J]. SABRAO Journal of Breeding and Genetics，45（3）：371-381.

Wahid A S，Gelani S，Ashraf M，F(xiàn)oolad M. 2007. Heat tolerance in plants：An overview[J]. Environmental and Experimental Botany，61（3）：199-223. doi：10.1016/J.ENVEXPBOT.2007.05.011.

Xiao Y，Pan Y，Luo L，Zhang G，Deng H，Dai L，Liu X，Tang W，Chen L，Wang G L. 2011. Quantitative trait loci associated with seed set under high temperature stress at the flowering stage in rice（Oryza sativa L.）[J]. Euphytica，178：331-338. doi：10.1007/s10681-010-0300-2.

Yang Z Y，Zhang Z L，Zhang T，F(xiàn)ahad S，Cui K H，Nie L X，Peng S B，Huang J L. 2017. The effect of season-long temperature increases on rice cultivars grown in the central and southern regions of China[J]. Frontiers in Plant Science，8：1908. doi：10.3389/fpls.2017.01908.

（責(zé)任編輯 王 暉）