楊楠 陳愷茜 楊勤忠 唐文強(qiáng) 張文龍 何平 楊暮英 李勇成 韓光煜

摘要：【目的】分析云南省地方秈稻和粳稻的稻瘟病抗性和農(nóng)藝性狀差異，篩選適宜于種植區(qū)環(huán)境的優(yōu)異地方稻種，為稻瘟病的抗性育種及良種選育提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳栽颇系胤蕉i稻和粳稻品種各23份為材料，利用8個(gè)稻瘟病菌株進(jìn)行室內(nèi)苗期稻瘟病抗性鑒定及抗瘟基因推導(dǎo)，并結(jié)合田間農(nóng)藝性狀測(cè)定結(jié)果進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出優(yōu)異地方稻種。【結(jié)果】抗性頻率為0.0%～25.0%、25.1%～50.0%、50.1%～75.0%和75.1%～100.0%的粳稻品種分別有4、5、6和8個(gè)，秈稻品種分別有0、4、7和12個(gè)。粳稻和秈稻接種8個(gè)稻瘟病標(biāo)準(zhǔn)菌株后，秈稻的稻瘟病抗性整體高于粳稻。46個(gè)水稻品種的抗瘟基因組成較復(fù)雜，其中，能推導(dǎo)出抗瘟基因的品種共17個(gè)，其中粳稻品種7個(gè)，秈稻品種10個(gè);抗性基因組成復(fù)雜的品種（可能含有的抗瘟基因在6個(gè)或6個(gè)以上）有23份;含有未知抗瘟基因的品種有6個(gè)，均為粳稻;Pik、Piz-t、Pib、Pi1、Pi11和Pita-2基因在秈稻中出現(xiàn)的次數(shù)高于粳稻，其中Pita-2基因僅存在于秈稻品種吉強(qiáng)糯和天雜58中;Pik-s、Pita、Pi3、Pi12和Pii基因在粳稻中出現(xiàn)的次數(shù)高于秈稻，其中Pi12基因僅存在于粳稻品種日本谷和華街中。農(nóng)藝性狀調(diào)查測(cè)定結(jié)果顯示，在株高、穂長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率和千粒重方面，粳稻品種間的差異明顯大于秈稻品種;在產(chǎn)量方面，秈稻品種間的差異小于粳稻品種。篩選出的高抗稻瘟病品種：鐮刀谷（粳稻）、香糯（秈稻）、毫糯早（秈稻）和老品種糯谷（秈稻）;高產(chǎn)品種：日本谷（粳稻）和粘玨香（秈稻）;矮桿品種：冷水汕優(yōu)（粳稻）和白殼糯（秈稻）;多穗品種：日本谷（粳稻）和老品種糯谷（秈稻）?！窘Y(jié)論】秈稻所含的抗瘟基因數(shù)量和稻瘟病抗性整體較粳稻高，說明秈稻的抗譜范圍更廣。篩選出的粳稻品種冷水汕優(yōu)和日本谷可用于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種選育，秈稻品種香糯和毫糯早可用于稻瘟病抗性品種選育。

關(guān)鍵詞：水稻;秈稻;粳稻;稻瘟病;抗性鑒定;抗瘟基因;稻種篩選

中圖分類號(hào)：S511.033? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）10-2680-10

Abstract：【Objective】In order to screen suitable excellent local rice varieties，analyzed the differences in blast resistance and agronomic traits between local Indica rice and Japonica rice in Yunnan. The purpose was to provide theoretical basis for resistance breeding and improved variety breeding of rice blast. 【Method】In order to screen out excellent local rice varieties，23 local Indica rice and 23 Japonica rice varieties in Yunnan were used as materials. Eight rice blast strains were used for indoor blast resistance identification and blast resistance gene derivation at seedling stage，and comprehensive evaluation was carried out combined with the results of field agronomic traits. 【Result】There were 4，5，6 and 8 Japonica rice varieties with resistance frequency of 0.0%-25.0%，25.1%-50.0%，50.1% -75.0% and 75.1%-100.0%，respectively. The resistance frequency of Indica rice varieties was 0，4，7 and 12. After inoculation of Japonica rice and Indica rice with eight standard strains of rice blast，the blast resistance of Indica rice was generally higher than that of Japonica rice. The blast resistance gene composition of 46 rice varieties was relatively complex，of which 17 varieties could deduce the resistance gene，including 7 Japonica varieties and 10 Indica varieties. There were 23 varieties with complex resistance gene composition （there might be 6 or more resistance genes） ; there were 6 varieties with unknown resistance genes，all of which were Japonica rice. The frequency of Pik，Piz-t，Pib，Pi1，Pi11 and Pita-2 genes in Indica rice was higher than that in Japonica rice，and Pita-2 gene only existed in Jiqiangnuo and Tianza 58. The frequency of Pik-s，Pita，Pi3，Pi12 and Pii genes in Japonica rice was higher than that in Indica rice，and the Pi12 gene was only found in Japonica rice varieties Ribengu and Huajie. The results of agronomic traits showed that the differences of plant height，ear length，seed setting rate and 1000-grain weight among Japonica rice varieties were greatly greater than those of Indica rice varieties. In terms of yield，the difference between Indica rice varieties was less than Japonica rice. High blast resistant varieties were： Lian-daogu （Japonica），Xiangnuo（Indica），Haonuozao（Indica） and Laopinzhongnuogu（Indica） ; high yield varieties were：Ribengu （Japonica） and Zhanjuexiang （Indica）;dwarf stem varieties were：Lengshuishanyou（Japonica） and Baikenuo（Indica）;multispike varieties were：Ribengu（Japonica） and Laopinzhongnuogu （Indica）.【Conclusion】The number of blast resistance genes and blast resistance of Indica rice are higher than that of Japonica rice，indicating that the resistance spectrum of Indica rice is wider. The selected Japonica rice varieties Lengshui Shanyou and Ribengu can be used for breeding high quality and high yield varieties，and the Indica rice varieties Xiangnuo and Haonuozao can be used for breeding blast resistant varieties.

Key words：rice;Indica rice;Japonica rice;rice blast;resistance identification;blast resistance genes;rice seed screening

Foundation item：National Natural Science Foundation of China（31800451）;Yunnan Postdoctoral Orientation Trai-ning Project（Yunrentongshe〔2018〕168）;Yunnan Postdoctoral Research Fund Project（Yunrentongshe〔2019〕191）

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是我國(guó)重要的糧食作物，稻米生產(chǎn)量和消費(fèi)量均居全球首位（Peng et al.，2008;Li et al.，2019）。稻瘟病發(fā)生可導(dǎo)致水稻減產(chǎn)10%～30%，甚至絕收，是水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因子，嚴(yán)重影響了水稻的經(jīng)濟(jì)價(jià)值（Talbot，2003;王道澤等，2017;Wilson and Talbot，2009）。2013─2017年我國(guó)稻瘟病的年平均危害面積達(dá)500萬ha，稻米損失產(chǎn)量高達(dá)100萬噸，對(duì)我國(guó)的糧食安全造成極大威脅（曹妮等，2019）。目前，選育稻瘟病抗病品種是防治稻瘟病最經(jīng)濟(jì)、有效的方法，但由于稻瘟病生理小種的復(fù)雜性及易變性，導(dǎo)致新選育的抗病品種在推廣3～5年后喪失抗性，為此需要不斷豐富抗病基因，以達(dá)到持續(xù)選育抗病品種的目的（Ashkani et al.，2015;孫大元等，2017）。云南作為中國(guó)稻種的遺傳多樣性中心和亞洲栽培稻秈粳分化中心，蘊(yùn)藏著豐富的地方稻種資源（Zeng et al.，2016），為水稻抗病基因資源的發(fā)掘和利用提供了重要的基礎(chǔ)材料。因此，開展云南地方秈粳稻抗稻瘟病差異及優(yōu)異種質(zhì)資源篩選，不僅可深入了解稻瘟病抗性基因在秈粳稻種的分布基礎(chǔ)及性狀優(yōu)勢(shì)，還可有利于優(yōu)質(zhì)品種的選育及稻瘟病的防控?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】我國(guó)栽培稻主要分成秈稻和粳稻兩個(gè)亞種，在分布地域和形態(tài)性狀上均存在明顯的差異（徐海等，2012;張戰(zhàn)等，2013）。研究發(fā)現(xiàn)，秈稻和粳稻在粒密度、實(shí)粒數(shù)、有效穗數(shù)等產(chǎn)量性狀上均存在較大差別（陳峰等，2007），秈粳雜交稻在農(nóng)藝和生理性狀方面明顯提高是其高產(chǎn)的主要原因（Zhu et al.，2020）。李立中和張長(zhǎng)海（2015）通過比較不同生態(tài)型的粳稻和秈稻的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)性狀方面，粳稻的分蘗力較秈稻弱，但成穗率顯著高于秈稻;在產(chǎn)量構(gòu)成性狀方面上，雖然粳稻和秈稻的千粒重?zé)o明顯差異，但粳稻的有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率明顯高于秈稻，致使粳稻比秈稻更高產(chǎn)。李金梅等（2015）以不同時(shí)期從云南收集的601份秈、粳地方品種為材料，對(duì)其穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率等13個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明粳稻的平均遺傳多樣性指數(shù)均高于秈稻。目前稻瘟病抗性基因的研究已較深入，利用分子標(biāo)記手段已定位到約100個(gè)稻瘟病主效抗性基因，其中有37個(gè)基因被成功克?。n雪琴等，2021）。可見，水稻地方品種蘊(yùn)含著大量抗稻瘟病的優(yōu)異基因資源（王利等，2019）。梁斌等（2001）在74份云南地方稻種中發(fā)現(xiàn)毫弄早和毫玉浪2個(gè)品種對(duì)稻瘟病的抗性比持久抗病品種Tetep和Moroberekan更強(qiáng)、更穩(wěn)定，說明二者蘊(yùn)含著大量抗稻瘟病的優(yōu)異基因。閻勇等（2017）通過人工接種對(duì)52個(gè)華南地區(qū)常用秈稻品種進(jìn)行稻瘟病抗性分析，結(jié)果表明秈稻中存在優(yōu)良的稻瘟病廣譜抗源。馬繼瓊等（2021）為篩選云南粳稻區(qū)的稻瘟病抗性基因，對(duì)89份抗葉瘟的粳稻品種進(jìn)行6個(gè)稻瘟病菌株的接種鑒定及抗瘟基因分析，結(jié)果表明Pib、Pikh、Piz、Pi9和Pi5基因在云南秈粳稻交錯(cuò)區(qū)─溫暖粳稻亞區(qū)具有廣泛的利用價(jià)值。此外，在秈粳稻的抗病差異上，李進(jìn)斌等（2012）通過對(duì)176份云南地方稻種進(jìn)行抗稻瘟病基因Pita鑒定，結(jié)果表明粳秈稻均表現(xiàn)出較強(qiáng)的稻瘟病抗性，但秈稻的抗瘟基因個(gè)數(shù)明顯多于粳稻;季芝等（2016）、劉海濤等（2016）研究認(rèn)為，秈稻比粳稻在生物脅迫下更能抵御病蟲害的侵入，說明秈稻的稻瘟病抗性比粳稻更強(qiáng);徐志健等（2020）為明確廣西水稻地方品種核心種質(zhì)的稻瘟病抗性，通過對(duì)其接種7個(gè)優(yōu)勢(shì)生理小種進(jìn)行苗期稻瘟病抗性鑒定，結(jié)果表明粳稻的平均抗譜高于秈稻?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在外來品種引進(jìn)、高產(chǎn)品種推廣及水稻育種技術(shù)飛速發(fā)展的影響下，以遺傳背景狹窄的單一品種大面積種植成為主流，現(xiàn)代品種逐漸取代農(nóng)家品種，大量?jī)?yōu)良基因喪失的問題日益凸顯，云南地方稻種資源的保存和利用面臨巨大的危機(jī)。前人關(guān)于秈粳稻品種的差異研究主要集中在抗瘟基因或農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析方面，鮮見將抗瘟基因與農(nóng)藝性狀相結(jié)合綜合評(píng)價(jià)秈粳稻品種的研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以云南地方秈稻和粳稻品種各23份為材料，利用8個(gè)稻瘟病菌株進(jìn)行室內(nèi)苗期稻瘟病抗性鑒定及抗瘟基因推導(dǎo)，并結(jié)合田間農(nóng)藝性狀測(cè)定結(jié)果進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出優(yōu)異地方稻種，為稻瘟病的抗性育種及良種選育提供理論依據(jù)。

1 材料方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料共46份，其中秈稻和粳稻各23份，均為云南省目前種植的水稻地方品種（表1）。以麗江新團(tuán)黑谷為對(duì)照品種。供試的8個(gè)稻瘟病菌株均來源于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院資源環(huán)境研究所，分別 為CH1598、CH1139、CH9105a、CH1638、CH1643、CH1633、CH091C和363。水稻單基因鑒別品種抗感反應(yīng)如表2所示。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 苗期接種及鑒定標(biāo)準(zhǔn) 供試水稻材料經(jīng)1%次氯酸鈉消毒60 s后沖洗干凈，浸種24 h后于30 ℃恒溫箱催芽2 d。選取飽滿露白種子播種于18 cm×13 cm×6 cm的塑料育苗里，每個(gè)品種10粒，設(shè)2次重復(fù)。于三葉一心期，將含0.02% Tween 20的蒸餾水倒于培養(yǎng)好的產(chǎn)孢燕麥培養(yǎng)基上，用小刷子將孢子層刷出，同時(shí)用雙層紗布過濾到三角瓶中以除去菌絲，最后配制成2×105個(gè)/mL孢子懸浮液，對(duì)植株進(jìn)行噴霧接種，接種前3 d施適量氮肥。接種后置于保濕培養(yǎng)箱培養(yǎng)24 h（25 ℃，相對(duì)濕度≥95%）。于7 d后按《LTH單基因系稻瘟病抗性評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行病害調(diào)查及評(píng)價(jià)。

1. 2. 2 抗瘟基因型推導(dǎo) 根據(jù)測(cè)試材料對(duì)標(biāo)準(zhǔn)菌株的抗感反應(yīng)，比較24個(gè)已知水稻單基因系的抗病反應(yīng)情況（表2），并參照湯智鵬（2011）、姜少蕓（2017）的方法，根據(jù)接種結(jié)果進(jìn)行排除和判定。

1. 2. 3 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)及抗性評(píng)價(jià) 每個(gè)品種種植3行，株距16.67 cm，行距26.67 cm，秈稻和粳稻每穴各插1～2粒谷秧，選擇當(dāng)?shù)匾赘械疚敛∑贩N（建水黃殼糯）種植于田塊四周，用于誘發(fā)稻瘟病，并作為試驗(yàn)對(duì)照。小區(qū)布局按照紅河州農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行。使用15：15：15復(fù)合肥（0.06 t/ha）作底肥，使用尿素（0.02 t/ha）追肥。全生育期防治蟲害、鼠害和鳥害，但不防治病害，不使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。于水稻黃熟期進(jìn)行穗頸瘟調(diào)查，調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)按GB/T 15790─2009《稻瘟病測(cè)報(bào)調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行。此外，參照《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（韓龍植和魏興華，2006）對(duì)株高、穗長(zhǎng)、谷粒性狀和產(chǎn)量等性狀進(jìn)行調(diào)查及測(cè)定。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016對(duì)抗性頻率、基因型和農(nóng)藝性狀等數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析;使用IBM SPSS 25.0對(duì)農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析;使用Origin 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 秈稻和粳稻品種的抗瘟性鑒定及抗性頻率分析

結(jié)合圖1和表3可知，抗性頻率為0.0%～25.0%的粳稻品種有4個(gè)，占粳稻品種總數(shù)的17.4%，未發(fā)現(xiàn)抗性頻率0.0%～25.0%的秈稻品種;抗性頻率為25.1%～50.0%的粳稻品種有5個(gè)，占粳稻品種總數(shù)的21.7%，抗性頻率為25.1%～50.0%的秈稻品種有4個(gè)，占秈稻品種總數(shù)的17.4%;抗性頻率為50.1%～75.0%的粳稻品種有6個(gè)，占粳稻品種總數(shù)的26.1%，抗性頻率為50.1%～75.0%的秈稻品種有7個(gè)，占秈稻品種總數(shù)的30.4%;抗性頻率為75.1%～100.0%的粳稻品種有8個(gè)，占粳稻品種總數(shù)的34.8%，抗性頻率為75.1%～100.0%的秈稻品種有12個(gè)，占秈稻品種總數(shù)的52.2%。稻瘟病抗性鑒定結(jié)果顯示，粳稻和秈稻接種8個(gè)稻瘟病標(biāo)準(zhǔn)菌株后，秈稻的稻瘟病抗性整體高于粳稻。圖2為稻瘟病菌株CH091C侵染粳稻和秈稻的發(fā)病情況。

2. 2 抗瘟基因型推導(dǎo)結(jié)果

對(duì)46個(gè)水稻品種分別接種8個(gè)已知抗稻瘟病基因型菌株，根據(jù)抗性鑒定結(jié)果（表2）推導(dǎo)出各品種可能存在的抗瘟基因，結(jié)果（圖3）顯示，46個(gè)水稻品種中，能推導(dǎo)出抗性基因的品種有17個(gè)，其中粳稻品種7個(gè)，占粳稻品種總數(shù)的30.43%;秈稻10個(gè)，占秈稻品種總數(shù)的43.48%。由于可能含有的抗性基因在6個(gè)或6個(gè)以上則被認(rèn)定為抗瘟基因組成復(fù)雜的水稻品種，因此本研究共有23個(gè)抗瘟基因組成復(fù)雜的水稻品種，其中粳稻10個(gè)，占粳稻品種總數(shù)的43.48%;秈稻13個(gè)，占秈稻品種總數(shù)的56.52%。不含表3的24個(gè)抗瘟基因，而含有未知抗瘟基因的水稻共6個(gè)，均為粳稻，占粳稻品種總數(shù)的26.09%。值得注意的是，在可推導(dǎo)出抗瘟基因的品種中，秈稻品種金喜糯對(duì)菌株的抗感反應(yīng)特點(diǎn)與抗瘟基因Pib和Pi11抗感反應(yīng)型完全相同，可確定該品種含有這兩個(gè)基因。此外，Pik、Piz-t、Pib、Pi1、Pi11和Pita-2基因在秈稻中出現(xiàn)的次數(shù)高于粳稻，其中Pita-2基因僅存在于秈稻品種吉強(qiáng)糯和天雜58中;Pik-s、Pita、Pi3、Pi12和Pii基因在粳稻中出現(xiàn)的次數(shù)高于秈稻，Pi12基因僅存在于粳稻品種日本谷和華街中（表3和圖4）?？梢?，供試秈稻品種所含的抗瘟基因數(shù)量整體較粳稻多，說明秈稻品種的抗譜范圍更廣。

2. 3 農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量分析結(jié)果

46個(gè)水稻品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查測(cè)定，結(jié)果顯示，在株高、穂長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率和千粒重方面，粳稻品種間的差異明顯大于秈稻品種，其中粳稻品種的株高為93.20～187.20 cm，結(jié)實(shí)率為7.98%～97.10%，千粒重為19.66～33.26 g，穂長(zhǎng)為16.17～29.00 cm（圖5-A）;秈稻品種的株高為88.88～179.00 cm，結(jié)實(shí)率為79.48%～96.56%，千粒重為20.41～32.47 g，穂長(zhǎng)為18.83～26.17 cm（圖5-B）。在產(chǎn)量方面，秈稻品種的差異小于粳稻，其中粳稻品種中產(chǎn)量最高的是日本谷（J-17），達(dá)8.05 t/ha;秈稻品種中產(chǎn)量最高為粘玨香（I-17），達(dá)8.07 t/ha（圖5-C和圖5-D）。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，日本谷和粘玨香的千粒重和結(jié)實(shí)率在供試品種中均處于較高水平。23份粳稻品種中，白糯、臨汕、玉溪大香糯等14個(gè)品種產(chǎn)量低于4.50 t/ha;23份秈稻品種中，僅小黃糯、贛3、勐卯和銀丹紅4個(gè)品種的產(chǎn)量低于4.50 t/ha。

2. 4 綜合評(píng)價(jià)及優(yōu)良資源篩選

根據(jù)抗性鑒定、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量分析結(jié)果，對(duì)供試的23份粳稻品種和23份秈稻品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以品種抗性為依據(jù)，優(yōu)選出秈稻和粳稻品種各7個(gè)進(jìn)行優(yōu)良資源篩選，結(jié)果（圖6）顯示，高抗稻瘟病品種：鐮刀谷（粳稻）、香糯（秈稻）、毫糯早（秈稻）和老品種糯谷（秈稻），表現(xiàn)為抗性頻率均為100.0%，田間病情指數(shù)分別為0、0、0和0.3;高產(chǎn)品種：日本谷（粳稻，8.05 t/ha）和粘玨香（秈稻，8.07 t/ha）。矮桿品種：冷水汕優(yōu)（粳稻，93.20 cm）、白殼糯（秈稻，88.88 cm）;多穗品種：日本谷（粳稻，15.89穂/株）、老品種糯谷（秈稻，14.78穂/株）。因此，秈稻品種香糯和毫糯早可用于抗性品種選育，粳稻品種冷水汕優(yōu)和日本谷可用于矮桿高產(chǎn)品種選育。

3 討論

目前，抗病品種選育仍是防治稻瘟病最經(jīng)濟(jì)、有效的方法（Ashkani et al.，2015）。以麗江新團(tuán)黑谷為遺傳背景的單基因鑒別系進(jìn)行稻瘟病抗性頻率分析，能有效避開抗病基因間的干擾，為有效開展抗病育種提供理論支撐（Kobayashi et al.，2007）。本研究通過對(duì)46個(gè)云南省水稻地方品種進(jìn)行抗瘟性鑒定及基因型推導(dǎo)，結(jié)果顯示這些水稻品種對(duì)稻瘟病的抗性普遍較高，未發(fā)現(xiàn)對(duì)8個(gè)稻瘟病菌株均感病的品種，其中，鐮刀谷、銀丹紅、香糯、新香糯和豪糯早抗性頻率均達(dá)100.0%，這些品種為稻瘟病抗性育種和抗病基因研究提供了優(yōu)異材料。此外，本研究發(fā)現(xiàn)Pi12基因只在粳稻中出現(xiàn)，Pita-2基因只在秈稻中出現(xiàn)，且所在品種的抗性頻率均大于50.0%，說明Pi12和Pita-2基因可分別作為粳稻區(qū)和秈稻區(qū)的有效抗源。董麗英等（2012）通過對(duì)云南秈稻和粳稻區(qū)稻瘟病菌株進(jìn)行致病性測(cè)定，研究發(fā)現(xiàn)，Pita-2基因只能在秈稻區(qū)使用，與本研究結(jié)果一致，但對(duì)Pi12基因并沒有明確劃分。水稻地方品種經(jīng)過長(zhǎng)期自然和人工選擇，在應(yīng)對(duì)各種自然災(zāi)害或者外界條件壓力下同樣會(huì)發(fā)生基因突變，導(dǎo)致品種抗性基因發(fā)生一定的變化。因此，發(fā)掘和豐富抗病育種的抗源尤為重要。

大量研究發(fā)現(xiàn)，秈稻與粳稻的稻瘟病抗性存在一定差異。羅楚平等（2009）對(duì)江蘇省310個(gè)區(qū)試品種的稻瘟病抗性進(jìn)行了鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)秈稻品種對(duì)苗瘟的抗性較粳稻品種的抗性強(qiáng)。本研究對(duì)粳稻和秈稻品種接種8個(gè)稻瘟病標(biāo)準(zhǔn)菌株后，發(fā)現(xiàn)秈稻的稻瘟病抗性整體高于粳稻，與羅楚平等（2009）的結(jié)果大致相同。但徐志健等（2020）對(duì)419份廣西水稻地方品種核心種質(zhì)的抗瘟性評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，粳稻的平均抗譜高于秈稻。同樣，袁筱萍等（2005）研究也發(fā)現(xiàn)，粳稻的平均抗譜高于秈稻，但差異不顯著?？梢?，秈稻和粳稻與稻瘟病抗性間的關(guān)系較復(fù)雜，可能是由于地理氣候類型、水稻品種來源、菌種、不同稻區(qū)間存在稻瘟病菌致病種群結(jié)構(gòu)等差異及稻瘟病菌的易變性導(dǎo)致秈粳稻抗性不同。今后，應(yīng)對(duì)地理分布、氣候因素與水稻地方品種抗性差異進(jìn)行深入研究，對(duì)抗病資源的合理利用具有一定的指導(dǎo)作用。

農(nóng)藝性狀對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的形成具有重要的影響。本研究表明，粳稻品種間的農(nóng)藝性狀差異大于秈稻品種。朱振華等（2019）通過研究高原粳稻品種在云南秈稻種植區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性，結(jié)果表明粳稻品種的生長(zhǎng)發(fā)育特性、品種間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素之間具有明顯的差異，與本研究結(jié)果大致相同。一般情況下，南方地區(qū)以種植秈稻為主，而粳稻主要種植于我國(guó)北方高緯度及一些海拔較高的地區(qū)（趙飛，2020）。但大多數(shù)農(nóng)戶在種植過程會(huì)更重視品質(zhì)和產(chǎn)量，忽略秈稻和粳稻分類種植的特性，部分品種為適應(yīng)環(huán)境導(dǎo)致自身表型性狀開始發(fā)生一定的變異，今后應(yīng)對(duì)云南省水稻地方品種多年來的表型變異進(jìn)行研究。

云南省位于我國(guó)西南邊陲，具有復(fù)雜的地理環(huán)境，擁有我國(guó)3種野生稻、栽培稻的2種秈粳亞種及其六大生態(tài)群，是我國(guó)稻種資源遺傳和生態(tài)多樣性中心，蘊(yùn)藏著豐富的地方稻種資源（曾亞文等，2001;李進(jìn)斌等，2012）。但目前對(duì)已篩選出的優(yōu)質(zhì)稻種資源研究及利用進(jìn)展很緩慢，且在外來品種及推廣品種的影響下，云南地方稻種資源的保存面臨巨大的挑戰(zhàn)。后期應(yīng)加強(qiáng)對(duì)云南地方稻種資源的收集及保護(hù)，深入分析云南地方稻種資源，使地方稻種的保護(hù)和利用主流化，以確保地方稻種的保護(hù)和利用具有延續(xù)性。

4 結(jié)論

秈稻所含的抗瘟基因數(shù)量和稻瘟病抗性整體較粳稻高，說明秈稻的抗譜范圍更廣。篩選出的粳稻品種冷水汕優(yōu)和日本谷可用于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種選育，秈稻品種香糯和毫糯早可用于稻瘟病抗性品種選育。

參考文獻(xiàn)：

曹妮，陳淵，季芝娟，曾宇翔，楊長(zhǎng)登，梁燕. 2019. 水稻抗稻瘟病分子機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，33（6）：489-498. [Cao N，Chen Y，Ji Z J，Zeng Y X，Yang C D，Liang Y. 2019. Recent progress in molecular mechanism of rice blast resistance[J]. Chinese Journal of Rice Science，33（6）：489-498.] doi：10.16819/j.1001-7216.2019.8126.

陳峰，嚴(yán)長(zhǎng)杰，張士永，宮德英，張洪瑞，李欣，楊連群. 2007. 水稻蒸煮品質(zhì)與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性研究[J]. 中國(guó)稻米，（6）：9-12. [Chen F，Yan C J，Zhang S Y，Gong D Y，Zhang H R，Li X，Yang L Q. 2007. Study on the correlation between rice cooking quality and yield traits[J]. China Rice，（6）：9-12.] doi：10.3969/j.issn.1006-8082.2007.06. 002.

董麗英，王群，劉樹芳，鄭鳳萍，李迅東，楊勤忠. 2012. 云南省稻瘟病菌群體對(duì)稻瘟病抗性單基因系的致病性分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，25（2）：467-473. [Dong L Y，Wang Q，Liu S F，Zheng F P，Li X D，Yang Q Z. 2012. Pathogenicity analysis of Magnaporthe oryzae populations to of Yunnan on monogenic lines for resistance to rice blast [J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，25（2）：467-473.] doi：10.16213/j.cnki.scjas.2012.02.015.

韓龍植，魏興華. 2006. 水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社. [Han L Z，Wei X H. 2006. Descriptors and data standard for rice（Oryza sativa L.）[M]. Beijing：China Agricultural Press.]

韓雪琴，沈文娟，張振海，田雷，羅成科，楊淑琴，李培富，張銀霞. 2021. 水稻稻瘟病抗性基因在抗性育種中的研究進(jìn)展[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，58（3）：483-492. [Han X Q，Shen W J，Zhang Z H，Tian L，Luo C K，Yang S Q，Li P F，Zhang Y X. 2021. Advances in the application of rice blast resistance genes in rice breeding[J]. Xinjiang Agricultural Sciences，58（3）：483-492.] doi：10.6048/j.issn. 1001-4330.2021.03.011.

季芝娟. 2016. 水稻惡苗病抗性相關(guān)基因的鑒定及多抗基因的聚合育種利用[D]. 沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué). [Ji Z J. 2016. Identification of resistance genes related to rice bakanae disease and utilization of polyclonal resistance genes[D]. Shenyang：Shenyang Agricultural University.]

姜少蕓. 2017. 湖北省稻瘟病菌無毒基因分析及主栽水稻品種抗瘟性評(píng)價(jià)[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué). [Jiang S Y. 2017. Analysis on the avirulence genes and resistance evaluation of main rice cultivars in Hubei Province[D]. Wuhan：Huazhong Agricultural University.]

李金梅，崔迪，湯翠鳳，阿新祥，余滕瓊，馬小定，張恩來，劉昌文，徐福榮，戴陸園，韓龍植. 2015. 兩個(gè)時(shí)期收集的云南水稻農(nóng)家品種表型多樣性比較[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，16（2）：238-244. [Li J M，Cui D，Tang C F，A X X，Yu T Q，Ma X D，Zhang E L，Liu C W，Xu F R，Dai L Y，Han L Z. 2015. Comparative phenotypic diversity of rice landraces collected in two periods in Yunnan，China[J]. Journal of Plant Genetic Resources，16（2）：238-244.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2015.02.004.

李進(jìn)斌，王甜，許明輝. 2012. 云南地方稻種抗稻瘟病基因Pi-ta和Pi-b的鑒定[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，26（5）：593-599. [Li J B，Wang T，Xu M H. 2012. Identification of Pi-ta and Pi-b genes for rice blast resistance of rice landraces from Yunnan Province[J]. Chinese Journal of Rice Science，26（5）：593-599.] doi：10.3969/j.issn.10017216.2012.05.012.

李立中，張長(zhǎng)海. 2015. 安徽沿江稻區(qū)幾種生態(tài)型粳稻與雜交秈稻的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量比較試驗(yàn)[J]. 中國(guó)稻米，21（2）：50-53. [Li L Z，Zhang C H. 2015. Comparison of growth and yield of different ecotype japonica rice and Indica hybrid rice along the Yangtze river in Anhui Province[J]. China Rice，21（2）：50-53.] doi：10.3969/j.issn.1006-8082.2015.02.014.

梁斌，彭紹裘，肖放華，黃費(fèi)元，陳勇，劉二明，戴陸園，余騰瓊. 2001. 云南地方稻種資源的抗瘟性研究[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，（2）：68-71. [Liang B，Peng S Q，Xiao F H，Huang F Y，Chen Y，Liu E M，Dai L Y，Yu T Q. 2001. Study on the resistance to rice blast of Yunnan conventional rice germplasms[J]. Chinese Journal of Rice Scien-ce，（2）：68-71.] doi：10.3321/j.issn：1001-7216.2001.02. 014.

劉海濤，徐倩，何煒，魏林艷，張建福，謝華安. 2016. 水稻稻瘟病抗性變化及抗性基因克隆的研究進(jìn)展[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，31（5）：545-552. [Liu H T，Xu Q，He W，Wei L Y，Zhang J F，Xie H A. 2016. Recent progress on the variation of blast resistance and cloning of the resistance genes in rice[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences，31（5）：545-552.] doi：10.19303/j.issn.1008-0384.2016. 05.019.

羅楚平，倪磊，陳志誼，劉永鋒，劉郵洲，聶亞鋒. 2009. 水稻稻瘟病接種技術(shù)及2009年江蘇省區(qū)試品種抗性鑒定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，（6）：178-179. [Luo C P，Ni L，Chen Z Y，Liu Y F，Liu Y Z，Nie Y F. 2009. Inoculating techniques of rice blast and resistance identification of rice varieties tested in Jiangsu Province in 2009[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，（6）：78-179.] doi：10.3969/j.issn.1002-1302. 2009.06.075.

馬繼瓊，孫一丁，楊奕，李進(jìn)斌，許明輝. 2021. 適用于云南粳稻種植區(qū)的稻瘟病抗性基因分析[J]. 分子植物育種，19（5）：1556-1568. [Ma J Q，Sun Y D，Yang Y，Li j B，Xu M H. 2021. Analysis of rice blast resistance genes suita-ble for japonica rice planting areas in Yunnan[J]. Mole-cular Plant Breeding，19（5）：1556-1568.] doi：10.13271/j.mpb.019.001556.

孫大元，張景欣，陳冠州，王慧，朱小源，陳志強(qiáng)，楊祁云. 2017. 空間誘變選育抗稻瘟病水稻品種研究進(jìn)展與展望[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，31（2）：271-279. [Sun D Y，Zhang J X，Chen G Z，Wang H，Zhu X Y，Chen Z Q，Yang Q Y. 2017. Achievements and perspective outlook of space induced mutation breeding for the rice blast resistance[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，31（2）：271-279.] doi：10.11869/j.issn.100-8551.2017.02.0271.

湯智鵬. 2011. 59份水稻種質(zhì)資源對(duì)稻瘟病的抗性及農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)[D]. 成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué). [Tang Z P. 2011. Evalua-tion of resistance to rice blast and agronomic traits to 59 rice germplasm resources[D]. Chengdu：Sichuan Agricultural University.]

王道澤，洪文英，吳燕君，陳瑞，胡選祥. 2017. 水稻主栽品種和氣象因素對(duì)稻瘟病田間流行的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，29（5）：791-798. [Wang D Z，Hong W Y，Wu Y J，Chen R，Hu X X. 2017. The impacts of cultivated rice varieties and climates on rice blast disease epidemics[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，29（5）：791-798.]doi：10. 3969/j.issn.1004-1524.2017.05.15.

王利，黃潔，薛仁風(fēng). 2019. 云南省元江縣水稻傳統(tǒng)地方品種的保護(hù)與可持續(xù)利用[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，9（11）：1-5. [Wang L，Huang J，Xue R F. 2019. Traditional rice varieties in Yuanjiang County of Yunnan：Conservation and sustaina-ble utilization [J]. Journal of Agriculture，9（11）：1-5.]

徐海，陶士博，唐亮，張文忠，趙明輝，徐凡. 2012. 栽培稻的秈粳分化與雜交育種研究進(jìn)展[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，43（6）：704-710. [Xu H，Tao S B，Tang L，Zhao W Z，Zhao M H，Xu F. 2012. Research progress of differentiation and hybrid breeding between indica and japonica rices[J]. Journal of Shenyang Agricultural University，43（6）：704-710.] doi：10.3969/j.issn.1000-1700.2012.06.010.

徐志健，農(nóng)保選，張宗瓊，楊行海，曾宇，荘潔，李丹婷，顏群，夏秀忠. 2020. 廣西水稻地方品種核心種質(zhì)抗稻瘟病鑒定及評(píng)價(jià)[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，51（5）：1039-1046. [Xu Z J，Nong B X，Zhang Z Q，Yang X H，Zeng Y，Zhuang J，Li D T，Yan Q，Xia X Z. 2020. Identification and evaluation of resistance to rice blast for core collection of Guangxi rice landraces[J]. Journal of Southern Agriculture，51（5）：1039-1046.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191. 2020.05.007

閻勇，馬增鳳，秦鋼，陳遠(yuǎn)孟，秦媛媛，顏群，劉馳，張?jiān)滦郏S大輝. 2017. 華南常用秈稻親本稻瘟病抗性評(píng)價(jià)及抗性基因鑒定[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，48（4）：587-593. [Yan Y，Ma Z F，Qin G，Chen Y M，Qin Y Y，Yan Q，Liu C，Zhang Y X，Huang D H. 2017. Evaluation of blast resistance and identification of resistance genes in main indica rice patent materials in south China[J]. Journal of Southern Agriculture，48（4）：587-593.] doi：10.3969/j.issn. 2095-1191.2017.04.004.

袁筱萍，魏興華，余漢勇，王一平，湯圣祥. 2005. 部分中國(guó)栽培稻資源對(duì)稻瘟病的抗性分析[J]. 植物保護(hù)，（3）：27-31.[Yuan X P，Wei X H，Yu H Y，Wang Y P，Tang S X. 2005. Analysis of the resistance reaction of some Chinese rice germplasms（Oryza sativa L.） to rice blast[J]. Plant Protection，（3）：27-31.] doi：10.3969/j.issn.0529-1542.2005.03.006.

曾亞文，李自超，楊忠義，申時(shí)全，張洪亮，王象坤. 2001. 云南地方稻種秈粳亞種的生態(tài)群分類及其地理生態(tài)分布[J]. 作物學(xué)報(bào)，（1）：15-20. [Zeng Y W，Li Z C，Yang Z Y，Shen S Q，Zhang H L，Wang X K. 2001. Geographical distribution and cline classification of indica/japonica subspecies of Yunnan local rice resources[J]. Acta Agronomica Sinica，（1）：15-20.] doi：10.3321/j.issn：0496-3490.2001.01.003.

張戰(zhàn)，毛艇，李鑫，趙一洲，楊明飛. 2013. 亞洲栽培稻秈粳亞種差異及主要分類方法研究進(jìn)展[J]. 北方水稻，43（2）：66-69. [Zhang Z，Mao T，Li X，Zhao Y Z，Yang M F. 2013. Research on difference and classification of indica-japonica subspecies at asian cultivated rice[J]. North Rice，43（2）：66-69.] doi：10.16170/j.cnki.1673-6737.2013. 02.025.

朱振華，袁平榮，劉慰華，鄒茜，寇姝燕，黃望啟，趙國(guó)珍，蘇振喜，陳于敏，世榮. 2019. 高原粳稻品種在云南秈稻種植區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性分析[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，58（11）：22-25. [Zhu Z H，Yuan P R，Liu W H，Zou Q，Kou S Y，Huang W Q，Zhao G Z，Sun Z X，Chen Y M，Shi R. 2019. Ana-lysis on ecological adaptability of different plateau japoni-ca rice varieties in indica rice planting area of Yunnan Province[J]. Hubei Agricultural Sciences，58（11）：22-25.] doi：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.11.005.

趙飛. 2020. 江西省“秈改粳”發(fā)展現(xiàn)狀及問題分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)，14（20）：127-128. [Zhao F. 2020. Analysis on the development status and problems of “change from indica to japonica” in Jiangxi Province[J]. South China Agriculture，14（20）：127-128.] doi：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.20.065.

Ashkani S，Yusop M R，Shabanimofrad M，Azady A，Ghase-mzadeh A，Azizi P，Latif M A. 2015. Allele mining strategies：Principles and utilisation for blast resistance genes in rice（Oryza sativa L.）[J]. Current issues in Molecular Biology，17：57-73.

Kobayashi N，Anoria M，Tsunematsu H，Kato H，Imbe T，F(xiàn)ukuta Y. 2007. Development of new sets of international standard differential varieties for blast resistance in rice（Oryza sativa L.）[J]. Japan International Research Center for Agricultural Sciences，41（1）：31-37. doi：10.6090/jarq.41.31.

Li W，Chern M，Yin J，Wang J，Chen X. 2019. Recent advances in broad-spectrum resistance to the rice blast disease[J]. Current Opinion in Plant Biology，50：114-120. doi：10. 1016/j.pbi.2019.03.015.

Peng S B，Tang Q Y，Zou Y B. 2008. Current status and challenges of rice production in China[J]. Plant Production Science，12（1）：3-8. doi：10.1626/pps.12.3.

Talbot N J. 2003. On the trail of a cereal killer：Exploring the biology of Magnaporthe grisea[J]. Annual Review of Microbiology，57（1）：177-202. doi：10.1146/annurev.micro.57.030502.090957.

Wilson R A，Talbot N J. 2009. Under pressure：Investigating the biology of plant infection by Magnaporthe oryzae[J]. Nature Reviews Microbiology，7（3）：185-195. doi：10.1038/nrmicro2032.

Zeng Y W，Sun D，Du J，Pu X Y，Yang S M，Yang X M，Yang T，Yang J Z. 2016. Identification of QTLs for resistant starch and total alkaloid content in brown and poli-shed rice[J]. Genetics and Molecular Research：GMR，15（3）. doi：10.4238/gmr.15037268.

Zhu K Y，Zhou Q，Shen Y，Yan J Q，Xu Y J，Wang Z Q，Yang J C. 2020. Agronomic and physiological performance of an indica-japonica rice variety with a high yield and high nitrogen use efficiency[J]. Crop Science，60（3）：1556- 1568. doi：10.1002/csc2.20150.

（責(zé)任編輯 陳 燕）