左嬋 楊樂 陳勝蘭 張秀娟

摘 要 以我國(guó)大部分地區(qū)栽培的冷季型草坪草高羊茅（Festuca arundinacea）為材料，研究其萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)不同類型鈉鹽的響應(yīng)，探索高羊茅種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)適應(yīng)不同類型鹽分的機(jī)制，旨在為開發(fā)鹽堿地高羊茅草坪綠化提供理論依據(jù)。本研究采用3種不同鈉鹽（NaCl、Na2SO4、Na2CO3）6個(gè)濃度梯度（0 mmol·L-1、25 mmol·L-1、50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、200 mmol·L-1及300 mmol·L-1）處理高羊茅種子，研究不同種類鈉鹽脅迫對(duì)高羊茅初始發(fā)芽時(shí)間、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)、相對(duì)鹽害率、根長(zhǎng)與苗高等參數(shù)的影響。研究結(jié)果表明，低濃度鹽脅迫對(duì)高羊茅種子萌發(fā)影響較小，高濃度鈉鹽處理可顯著抑制發(fā)芽，并且對(duì)地下部分的抑制作用大于地上部分;不同時(shí)期鹽害率有所不同，幼苗期相對(duì)鹽害率高于發(fā)芽期;不同鈉鹽種類的抑制作用由大到小順序?yàn)镹a2CO3>Na2SO4>NaCl。

關(guān)鍵詞 高羊茅;鈉鹽脅迫;種子發(fā)芽

中圖分類號(hào)：S688.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.36.005

土地鹽堿化已成為全球性問題，對(duì)世界農(nóng)業(yè)和生態(tài)環(huán)境的發(fā)展產(chǎn)生了嚴(yán)重影響[1]。全球約有9.55億公頃的土地受到鹽漬化的威脅，并且每年以100萬～500萬公頃的速度持續(xù)增長(zhǎng)[2]，土壤鹽漬化水平也日益嚴(yán)重[3]。除了主要由NaCl組成的中性鹽之外，土壤鹽的種類還包括含Na2CO3的堿性鹽。此外，國(guó)內(nèi)鹽堿土壤中蘇打鹽堿土地的比例也在增加[4]。近年來，隨著鹽漬化土地面積在全球不斷擴(kuò)大，除農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)外，城市園林綠化也面臨土壤鹽漬化的威脅，探索園林綠化常用草坪草對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)和適應(yīng)性非常必要[5]。鹽堿環(huán)境中種子萌發(fā)是植物生存和延續(xù)至關(guān)重要的階段[6]。高羊茅（Festuca arundinacea）是中國(guó)大部分地區(qū)均有栽培的冷季型草坪草[7]，具有生長(zhǎng)迅速、繁殖能力強(qiáng)、耐寒能力突出、耐熱能力好、抗病性及再生能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛用于城市綠化、護(hù)坡和飼草。試驗(yàn)通過模擬不同鈉鹽脅迫對(duì)高羊茅種子發(fā)芽和幼苗的影響，評(píng)價(jià)高羊茅對(duì)鈉鹽的響應(yīng)和適應(yīng)性，為高羊茅的耐鹽栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試劑與材料

3種鈉鹽NaCl、Na2CO3及Na2SO4分別設(shè)定6個(gè)濃度梯度，濃度梯度分別為0 mmol·L-1、25 mmol·L-1、50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、200 mmol·L-1及300 mmol·L-1。供試高羊茅品種為“愛瑞3號(hào)”。

1.2 儀器與設(shè)備

采用全光照培養(yǎng)箱（DP-RH300G）進(jìn)行試驗(yàn)，設(shè)置光照時(shí)長(zhǎng)12 h，溫度20 ℃。

1.3 試驗(yàn)方法

將種子均勻置于鋪有兩層濾紙的直徑10 cm培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿均勻放置80粒種子，加入不同濃度處理液15 mL，放置于全光照培養(yǎng)箱進(jìn)行培養(yǎng)，每2 d換一次處理液，觀察并記錄每天種子的發(fā)芽數(shù)。從每個(gè)處理中挑選出具有代表性的5株幼苗對(duì)根的長(zhǎng)度、幼苗高度和鮮重進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定出高羊茅種子初始發(fā)芽時(shí)間、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和根長(zhǎng)苗高等參數(shù)。其中，發(fā)芽勢(shì)為發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到高峰時(shí)發(fā)芽種子數(shù)占供測(cè)種子數(shù)的比率。發(fā)芽指數(shù)（GI）的計(jì)算方法見公式（1）。

（1）

式（1）中：Dt為發(fā)芽天數(shù)，Gt代表與發(fā)芽天數(shù)相對(duì)應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)。

活力指數(shù)（VI）的計(jì)算方法見公式（2）。

（2）

式（2）中：S為幼苗平均質(zhì)量。

相對(duì)鹽害率的計(jì)算方法見公式（3）。

（3）

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)高羊茅發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

不同濃度的鈉鹽顯著影響了高羊茅種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，見圖1、圖2（P<0.01），隨鈉鹽溶液濃度增加，高羊茅種子發(fā)芽率逐漸降低。當(dāng)NaCl和Na2SO4濃度在25 mmol·L-1時(shí)，高羊茅種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照均沒有顯著差異，超過此濃度發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)顯著降低，說明高羊茅種子在低濃度NaCl和Na2SO4脅迫下具有適當(dāng)?shù)陌l(fā)芽能力。當(dāng)Na2CO3濃度為25 mmol·L-1時(shí)，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)為30%左右，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)極顯著低于對(duì)照（P<0.01），高于50 mmol·L-1濃度時(shí)萌發(fā)完全受到抑制。試驗(yàn)結(jié)果表明，高羊茅種子耐受Na2CO3脅迫程度不及NaCl和Na2SO4高。

2.2 鹽脅迫對(duì)高羊茅發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

隨鈉鹽濃度的升高，高羊茅發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)明顯下降（圖3、圖4）。高羊茅種子在25 mmol·L-1 NaCl脅迫下，發(fā)芽指數(shù)顯著低于對(duì)照，說明NaCl抑制了高羊茅種子發(fā)芽速度，且發(fā)芽指數(shù)隨著濃度的升高而降低;當(dāng)Na2SO4和Na2CO3濃度25 mmol·L-1時(shí)，種子的發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照相比相差不大，說明低濃度的Na2CO3溶液和Na2SO4溶液對(duì)高羊茅種子的發(fā)芽速度影響不大，而在NaCl脅迫下，當(dāng)Na2CO3濃度大于50 mmol·L-1時(shí)，高羊茅種子萌發(fā)被完全抑制，發(fā)芽指數(shù)為0。Na2CO3濃度為25 mmol·L-1時(shí)，活力指數(shù)沒有顯著變化，當(dāng)Na2CO3濃度大于25 mmol·L-1，種子的活力指數(shù)顯著下降，Na2SO4濃度大于50 mmol·L-1時(shí)，種子的發(fā)芽指數(shù)極低，受到抑制作用明顯。當(dāng)NaCl濃度高于25 mmol·L-1，種子活力指標(biāo)顯著降低。當(dāng)Na2SO4濃度在25 mmol·L-1時(shí)，表現(xiàn)為低濃度可以促進(jìn)種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，但當(dāng)鹽濃度較高時(shí)，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)都較低。

2.3 鹽脅迫對(duì)高羊茅根長(zhǎng)和苗高的影響

鹽脅迫顯著抑制了高羊茅根系的生長(zhǎng)和幼苗的生長(zhǎng)（圖5、圖6），鈉鹽濃度越高，對(duì)根和苗的抑制作用越強(qiáng)，并且在不同鈉鹽脅迫下，高羊茅幼苗的平均生長(zhǎng)速度總是快于根系的平均生長(zhǎng)速度。不同鈉鹽對(duì)胚根的抑制作用大于幼苗的抑制作用，表明高羊茅的根對(duì)鹽脅迫更敏感。當(dāng)NaCl濃度≥25 mmol·L-1時(shí)，地下部分與地上部分受到的抑制作用顯著（P<0.01）;當(dāng)Na2SO4和Na2CO3濃度≥25 mmol·L-1時(shí)，地下部分和地上部分的生長(zhǎng)受到顯著抑制作用（P<0.01），根系受到的抑制顯著高于幼苗（圖3）。Na2CO3脅迫下地下部分和地上部分的生長(zhǎng)受到的脅迫明顯高于NaCl和Na2SO4，表明Na2CO3溶液明顯抑制了高羊茅幼苗和幼根的生長(zhǎng)，且對(duì)地上部分的抑制作用大于地下部分。

2.4 發(fā)芽期和幼苗期的相對(duì)鹽害率

發(fā)芽期以發(fā)芽勢(shì)相對(duì)鹽害率和發(fā)芽率相對(duì)鹽害率來評(píng)價(jià)高羊茅的耐鹽性，幼苗前期的耐鹽性以苗高相對(duì)鹽害率和根長(zhǎng)相對(duì)鹽害率來評(píng)價(jià)[8]。相對(duì)鹽害率與耐鹽性成反比，即相對(duì)鹽害率值越小耐鹽性越強(qiáng)[9]。在發(fā)芽期NaCl和Na2SO4濃度為25 mmol·L-1時(shí)，以發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率來評(píng)價(jià)相對(duì)鹽害率在13.44%以內(nèi)，說明受鈉鹽危害程度輕;Na2CO3濃度為25 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽期和幼苗前期相對(duì)鹽害率均在40%以上。在300 mmol·L-1時(shí)，NaCl，Na2SO4和Na2CO3 3種鈉鹽對(duì)幼苗前期相對(duì)鹽害率均在85%以上，在Na2CO3脅迫下濃度為100 mmol·L-1時(shí)，就達(dá)到了致死量。隨著鈉鹽濃度的升高，相對(duì)鹽害率越大，即對(duì)高羊茅種子的傷害程度越高。通過兩個(gè)時(shí)期比較可以看出，幼苗前期的相對(duì)鹽害率高于發(fā)芽期。不同種類的鈉鹽比較來看，高羊茅在NaCl和Na2SO4低濃度脅迫下具有一定的耐鹽性，而對(duì)Na2CO3耐受能力較差（表1）。

3 結(jié)論與討論

本研究表明，隨著3種鈉鹽濃度的增加，高羊茅種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均下降，高濃度鈉鹽處理明顯抑制了種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。不同鈉鹽對(duì)種子的抑制程度由高至低順序依次為Na2CO3>Na2SO4>NaCl。Na2CO3具有最高的抑制能力，Na2CO3濃度為100 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽期高羊茅種子的相對(duì)鹽害率達(dá)到100%，而NaCl和Na2SO4發(fā)芽期所有試驗(yàn)濃度范圍內(nèi)相對(duì)鹽害率均未達(dá)到100%，幼苗前期Na2SO4濃度為200 mmol·L-1和NaCl濃度為300 mmol·L-1時(shí)，相對(duì)鹽害率達(dá)到100%。鹽脅迫會(huì)抑制種子萌發(fā)，主要是由于外界滲透壓過高，導(dǎo)致種子吸水不足和抑制了種子的膨脹[8-10]。研究結(jié)果表明，高羊茅在萌發(fā)過程中對(duì)不同形態(tài)鹽分的耐受程度表現(xiàn)出很大差異，特別耐受中性鹽;pH值較高時(shí)，3種鈉鹽會(huì)對(duì)高羊茅的植物細(xì)胞膜系統(tǒng)產(chǎn)生更大的破壞作用，從而使植物細(xì)胞膜失去膜的選擇性，并阻止無機(jī)離子的流動(dòng)，使得細(xì)胞內(nèi)Na+、K+嚴(yán)重不平衡，進(jìn)而使細(xì)胞內(nèi)離子毒性增強(qiáng)[11-12]。在植物的生活史中，植物的種子階段是對(duì)極端環(huán)境耐受性最高的時(shí)期，同時(shí)也是最關(guān)鍵的時(shí)期[13]。本研究結(jié)果表明，園林植物高羊茅能夠耐受一定的鈉鹽危害，尤其能夠耐受硫酸鹽和氯化鹽的危害，但對(duì)碳酸鹽堿性鹽的耐受性較差，在鹽堿地采用草坪綠化及應(yīng)用推廣時(shí)應(yīng)考慮鹽堿種類的差異。

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收稿日期：2021-11-11

基金項(xiàng)目：長(zhǎng)江大學(xué)植物生態(tài)與環(huán)境修復(fù)研究所課題（201606）。

作者簡(jiǎn)介：左嬋（1997—），女，湖北荊州人，碩士在讀，研究方向?yàn)閳@林植物應(yīng)用和生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)。

*為通信作者，E-mail：zxj510@yangtzeu.edu.cn。