摘 要 為探究人為干擾在不同生境類型大尺度景觀下對直翅目昆蟲多樣性的影響，于2019年8—10月采用樣線調(diào)查法對云南省西雙版納傣族自治州直翅目昆蟲進行采樣，分析比較西雙版納景洪市、勐?？h、勐臘縣3縣（市）中不同人為干擾強度下直翅目昆蟲多樣性的差異。結(jié)果表明：1）不同干擾強度下，直翅目昆蟲物種多樣性中物種豐富度（F=3.175，P=0.025）、Chao1估計值（F=2.673，P=0.049）間均存在顯著差異，而物種多度之間的差異不顯著（χ2=6.942，P=0.074）;2）不同干擾強度下，直翅目昆蟲群落的生境特異性指數(shù)差異極顯著（P=0.018）。綜上，不同干擾強度對直翅目昆蟲多樣性的影響不同，但人為干擾對直翅目昆蟲多樣性的影響是負面的。

關(guān)鍵詞 直翅目;多樣性;人為干擾;西雙版納傣族自治州

中圖分類號：Q968.1 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.36.006

生物多樣性是人們賴以生存和發(fā)展的基礎，不同程度的人為干擾對昆蟲群落內(nèi)部原有生存環(huán)境有著不同影響，將直接影響物種多樣性水平[1-2]。人為干擾會對昆蟲群落或種群的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響，使其發(fā)生明顯變化[3]。隨著全國各地城鎮(zhèn)化的迅速發(fā)展，土地的利用方式也在發(fā)生變化[1]。土地利用強度的增加會造成棲息地喪失和破碎化，使生境結(jié)構(gòu)和生境質(zhì)量發(fā)生改變，從而導致昆蟲物種豐富度和多度發(fā)生變化[4-5]。

研究表明，直翅目昆蟲的多樣性正在下降，因此其保護必須受到重視[6]。直翅目昆蟲多數(shù)是以禾本科植物為主要食物，作為初級消費者，該物種的多樣性較高[7]。直翅目昆蟲便于采集且對干擾的變化更為敏感，因此可作為指示生物表明與土地利用相關(guān)的生態(tài)環(huán)境變化[7-9]。

云南省西雙版納傣族自治州是我國物種多樣性最為豐富的地區(qū)，同時也是多樣性保護和研究的熱點地區(qū)[10]。近年來，西雙版納地區(qū)經(jīng)濟作物的種植面積不斷增加，導致該地區(qū)生態(tài)環(huán)境結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，并對昆蟲物種和群落多樣性造成了影響[11]。

目前，人為干擾對昆蟲多樣性影響的研究主要集中草地、農(nóng)業(yè)和熱帶森林等局域性生境類型，但對于植被類型復雜的復合生境大尺度景觀下生境類型的研究甚少[12]?；诖?，探究西雙版納大尺度區(qū)域景觀下人為干擾和不同生境對直翅目昆蟲多樣性的影響情況，了解直翅目昆蟲多樣性和發(fā)生規(guī)律，為直翅目昆蟲多樣性的保護和害蟲預測提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地簡介

西雙版納傣族自治州位于北緯21°08′～22°36′、東經(jīng)99°56′～101°50′，總面積2 474 km2，下轄景洪市、勐?？h、勐臘縣，是我國生物多樣性最豐富的地區(qū)[13]，主要生境是自然保護區(qū)，主要土地利用類型有經(jīng)濟林地、橡膠林地、茶園、水田及旱地等[14]。

2 研究方法

2.1 樣線設置及調(diào)查方法

2019年8—10月，采用樣線調(diào)查法對西雙版納景洪市、勐海縣、勐臘縣3縣（市）的直翅目昆蟲進行采樣，基于全面性、代表性、可達性原則布設調(diào)查樣線。詳細記錄樣線內(nèi)的植被情況，以喬木林占比、人工林占比和農(nóng)田占比對不同生境進行劃分。使用R4.0.3（factoextra軟件包）軟件進行聚類分析，最終確定4種生境類型：天然林系統(tǒng)、橡膠林復合系統(tǒng)、茶樹復合系統(tǒng)和農(nóng)田系統(tǒng)。天然林系統(tǒng)是以常綠闊葉林和天然次生林為主的生態(tài)系統(tǒng);橡膠林復合系統(tǒng)是以種植橡膠為主，周邊分散農(nóng)田的復合生態(tài)系統(tǒng);茶樹復合系統(tǒng)是以茶樹為主，周邊分散天然林和農(nóng)田的復合生態(tài)系統(tǒng);農(nóng)田系統(tǒng)主要是水田、旱地等為主的生態(tài)系統(tǒng)。

每天于昆蟲活動頻繁的9：00—18：00采集，每條樣線長1 500 m，寬約5 m，進行勻速網(wǎng)掃采集[15]。每條樣線網(wǎng)掃次數(shù)不少于500次，時間為1 h。將采集到的直翅目昆蟲置于裝有95%酒精的離心管中保存，帶回實驗室整理鑒定。根據(jù)形態(tài)分類方法，利用《中國動物志》和《中國蟋蟀總科和螻蛄總科分類概要》等進行分類鑒定[16-22]。對不能鑒定到種的標本，以形態(tài)種進行區(qū)分統(tǒng)計。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)馮志賢等人的研究及本研究的實際情況，人為干擾可分為4個等級，見表1[23]。人為干擾度賦值見表2。

2.2.1 不同干擾強度多樣性分析

利用Excel軟件對昆蟲種類、數(shù)量進行統(tǒng)計與處理，并繪制圖表;利用Minitab 19和Past4.01軟件對昆蟲多樣性進行分析。物種豐富度計算公式見式（1）：

（1）

式（1）中：Chao1為物種豐富度估計值;S為樣本中觀察到的物種數(shù)目;F1為稀有物種數(shù)目;F2為至少被抽到2次的物種數(shù)目。

2.2.2 不同干擾強度昆蟲群落生境特異性分析

利用不同類群昆蟲在不同干擾強度中的特異性指數(shù)，比較不同干擾強度對昆蟲多樣性影響的差異[24]。計算昆蟲群落的生境特異性指數(shù)Sju，計算公式見式（2）、式（3）：

（2）

（3）

式（2）中：ni表示ni的調(diào)和平均數(shù);ni表示i物種出現(xiàn)在樣線的次數(shù);a表示i物種在所有樣線中出現(xiàn)的次數(shù)。

式（3）中：mj表示樣線j中昆蟲物種數(shù);Sju表示樣線j對昆蟲多樣性的貢獻，即樣線中昆蟲群落的特異性指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同干擾強度下直翅目昆蟲物種多樣性特征

經(jīng)過鑒定和統(tǒng)計，共采獲直翅目昆蟲2 164號，分屬于21科62屬169種。從直翅目昆蟲類群多度上來看（表3），斑腿蝗科種類最為豐富，占全部物種的22.14%;斑翅蝗科和劍角蝗科物種較豐富，分別占全部物種的16.05%和15.08%;網(wǎng)翅蝗科物種豐富次之，占全部物種的13.22%，這4類共占總體個數(shù)的66.49%。從物種豐富度和多度上來看，輕微干擾中物種最為豐富，占全部物種的41.26%;輕度干擾次之，占全部物種的29.37%;重度干擾最低，占全部物種的12.44%。

3.2 不同干擾強度下直翅目昆蟲群落多樣性特征

不同干擾強度下直翅目昆蟲物種多樣性中物種豐富度和Chao1估計值存在顯著差異，物種多度差異不顯著，見圖1。對輕微干擾、輕度干擾、中度干擾和重度干擾中直翅目昆蟲多樣性特征分析發(fā)現(xiàn)：物種豐富度（F=3.175，P=0.025）、Chao1估計值（F=2.673，P=0.049）在不同干擾強度間均存在顯著差異，而物種多度之間的差異不顯著（χ2=6.942，P=0.074）。物種豐富度和Chao1估計值均是對輕微干擾、輕度干擾和中度干擾相互之間無差異，重度干擾與輕微干擾和輕度干擾均存在明顯的差異。且物種豐富度隨著人為干擾程度的增加呈現(xiàn)下降趨勢，Chao1估計值隨著人為干擾程度的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。

3.3 不同干擾強度下直翅目昆蟲群落的相似性分析

對于不同干擾強度下各群落的直翅目昆蟲群落組成相似性進行分析。結(jié)果表明，不同生境類型中的直翅目昆蟲群落組成是不相似的，見表4。輕微干擾與輕度干擾的相似性指數(shù)為0.44，相似性指數(shù)在整體中是較高的。輕微干擾與重度干擾的相似性指數(shù)為0.30，相似性指數(shù)較低;輕度干擾與重度干擾的相似性指數(shù)為0.32。輕微干擾與輕度干擾的相似性是比較接近的。

3.4 不同干擾強度直翅目昆蟲群落生境特異性分析

比較在不同干擾強度中的差異發(fā)現(xiàn)，直翅目昆蟲群落的生境特異性指數(shù)差異極顯著（P=0.018）（圖2）。不同干擾強度對直翅目昆蟲多樣性的影響不同。輕微干擾和輕度干擾中，直翅目昆蟲的群落生境特異性指數(shù)實測值高于期望值，而中度干擾和重度干擾中實測值均低于期望值。不同干擾強度中，昆蟲群落生境特異性指數(shù)實測值從重度干擾的2.27到輕微干擾的3.43，輕微干擾中最高，重度干擾中最低。其中輕度干擾中的直翅目昆蟲群落生境特異性指數(shù)實測值與期望值是最為接近的，而輕微干擾、輕度干擾中實測值大于期望值，說明輕微干擾和輕度干擾對直翅目昆蟲多樣性的保護具有積極作用。

4 結(jié)論與討論

人為干擾對生態(tài)系統(tǒng)的影響是普遍的，是導致直翅目昆蟲多樣性降低的主要原因之一[25]。直翅目昆蟲多樣性降低的最主要原因是土地利用變化出現(xiàn)干擾，甚至導致生境喪失，特別是復雜生境轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵紊澈螅背崮坷ハx的多樣性受到嚴重威脅[26-27]。人為干擾導致生物生境發(fā)生變化，對物種多樣性維持機制、群落結(jié)構(gòu)組成和群落更新等方面產(chǎn)生影響，進而影響直翅目昆蟲群落的穩(wěn)定性[28]。

研究發(fā)現(xiàn)，在大尺度景觀下，人為干擾對直翅目昆蟲多樣性的影響是負面的，隨著人為干擾強度的增加，直翅目昆蟲多樣性降低。通過對不同干擾程度直翅目昆蟲多樣性分析發(fā)現(xiàn)，直翅目昆蟲的物種豐富度和多度均是輕微干擾的最高，輕度干擾次之，重度干擾最低，物種豐富度和多度均是呈現(xiàn)下降趨勢。

有研究表明，生境類型的差異會導致昆蟲群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化[29]。研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲群落生境特異性指數(shù)在不同干擾強度中存在顯著差異（P<0.05）。輕微干擾和輕度干擾中，直翅目昆蟲的群落生境特異性指數(shù)實測值高于期望值，而中度干擾和重度干擾中實測值均低于期望值。導致此結(jié)果的原因可能是輕度干擾中，人為干擾較弱的半自然生境，復雜的生境能為部分特有種提供生存環(huán)境，從而使生境間的異質(zhì)性變的更大，輕微干擾與輕度干擾中物種多樣性較高，對昆蟲群落的特異性貢獻也高，而中度干擾與重度干擾是人為干擾頻繁，植被相對單一的農(nóng)田和茶樹生態(tài)系統(tǒng)，只能提供少量的結(jié)構(gòu)單一的非永久性的食物資源，維持生物多樣性水平低，對昆蟲群落的特異性貢獻較低[30-31]。這表明不同干擾強度對直翅目昆蟲昆蟲群落的特異性貢獻具有一定差異。人們活動較低的情況下，形成的異質(zhì)景觀對于直翅目昆蟲的多樣性增加和允許其他物種的交流非常重要[32]。人們活動的連續(xù)性或間接性、自然因子等因素都會對生物群落的演替過程產(chǎn)生一定的干擾[33]。若干擾程度過低，生態(tài)系統(tǒng)的演化可能朝著優(yōu)化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和增加功能的方向發(fā)展，部分競爭力強的物種將在群落中取得優(yōu)勢;干擾程度過高，更利于生長速度更快、侵占能力更強的物種生存;當群落受到適當程度干擾時，物種會有更多的生存機會，從而提高群落多樣性[34]。通過比較分析直翅目昆蟲群落的相似性，發(fā)現(xiàn)不同干擾強度中的直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)均不相似，且輕微干擾與輕度干擾的相似性指數(shù)在整體中是最高的。輕微干擾與重度干擾的相似性指數(shù)最低。

人為干擾能引起物種多樣性不同程度變化。在大尺度景觀條件下，不同干擾強度對西雙版納直翅目昆蟲多樣性有著顯著影響，隨著干擾強度的增加，物種多樣性呈現(xiàn)下降趨勢;直翅目昆蟲物種豐富度和多度與人為干擾強度均呈現(xiàn)負相關(guān)。土地利用方式和強度的改變，會導致直翅目昆蟲生存的生境結(jié)構(gòu)和生境質(zhì)量發(fā)生變化。人為干擾對直翅目昆蟲多樣性的影響的研究對生物多樣性的保護具有重要意義。

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收稿日期：2021-11-05

基金項目：生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調(diào)查、觀測和評估項目（2019—2023年）。

作者簡介：何衛(wèi)強（1989—），男，河南駐馬店人，碩士，研究方向為昆蟲生態(tài)學。E-mail：sh110308@163.com。