劉 鐸, 白 爽, 楊慶山, 齊學(xué)斌, 梁志杰, 郭 魏, 李 平

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)田灌溉研究所，新鄉(xiāng)453002；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)水資源高效安全利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，新鄉(xiāng) 453002；3.北京市八大處公園管理處，北京100041；4.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，濟(jì)南 250014)

紫花苜蓿(MedicagosativaL.)是豆科苜蓿屬多年生草本植物，由于蛋白含量豐富，故有“牧草之王”之稱(chēng)，可作為優(yōu)質(zhì)牧草。其在世界范圍內(nèi)廣泛分布，在我國(guó)主要分布在東北、西北及華北等地[1]。鹽堿脅迫是重要的植物非生物脅迫限制因子，土地鹽堿化是世界范圍內(nèi)備受關(guān)注的環(huán)境問(wèn)題。目前全世界約有10億hm2的鹽堿地，約占世界陸地總面積的6.7%。中國(guó)鹽堿地主要分布在東北、華北、西北及沿海地區(qū)，面積約為1億hm2[2]。土地鹽堿化嚴(yán)重限制農(nóng)作物正常生長(zhǎng)[3]，影響農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[4]。隨著國(guó)家經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活水平的提高，對(duì)于優(yōu)質(zhì)肉蛋奶的需求不斷增強(qiáng)，但是我國(guó)耕地資源緊缺，有限的耕地資源必須首先用來(lái)保證口糧供給[5]，不可能利用有限耕地大規(guī)模種植紫花苜蓿，因此我國(guó)每年會(huì)從國(guó)外進(jìn)口大量苜蓿草來(lái)支撐畜牧業(yè)發(fā)展[6]。與此同時(shí)我國(guó)鹽堿地面積廣闊，紫花苜蓿具有一定的耐鹽堿能力，因此鹽堿地可以作為重要的后備土地資源發(fā)展紫花苜蓿人工草地，這對(duì)支撐我國(guó)畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義。本文對(duì)近年來(lái)有關(guān)學(xué)者研究紫花苜蓿耐鹽堿性的成果進(jìn)行總結(jié)，旨在為紫花苜?？剐再Y源發(fā)掘與利用及鹽堿土壤改良提供參考。

1 鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1 鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)期是植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，鹽堿脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制植物種子的正常萌發(fā)。王曉春等[7]對(duì)在鹽脅迫下15個(gè)品種紫花苜蓿種子萌發(fā)狀況進(jìn)行研究，結(jié)果表明：當(dāng)NaCl體積分?jǐn)?shù)低于0.6%時(shí)，其中的13個(gè)品種紫花苜蓿種子能保持較高的發(fā)芽能力，鹽脅迫對(duì)其萌發(fā)影響不大，且當(dāng)NaCl體積分?jǐn)?shù)為0.2%時(shí)對(duì)多數(shù)紫花苜蓿萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用，有10個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)反而比對(duì)照還高；當(dāng)NaCl體積分?jǐn)?shù)達(dá)到0.8%時(shí)，紫花苜蓿各個(gè)品種的發(fā)芽能力則會(huì)下降，主要表現(xiàn)為開(kāi)始出現(xiàn)畸形苗，且不同品種發(fā)芽能力具有較大差別。因此建議今后開(kāi)展紫花苜蓿耐鹽NaCl鑒定時(shí)，可設(shè)定NaCl體積分?jǐn)?shù)0.8%為起始濃度進(jìn)行鑒定。程貝等[8]通過(guò)對(duì)鹽脅迫下5個(gè)品種紫花苜蓿種子萌發(fā)特性進(jìn)行研究，結(jié)果表明低鹽環(huán)境對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)影響不大，當(dāng)鹽濃度低于60 mmol/L時(shí)紫花苜蓿種子發(fā)芽良好，甚至優(yōu)于蒸餾水培養(yǎng)環(huán)境條件下，幼苗生長(zhǎng)也良好，證明紫花苜蓿種子具有一定的耐鹽性。但高鹽環(huán)境則會(huì)抑制紫花苜蓿種子的正常萌發(fā)，尤其當(dāng)鹽濃度為120 mmol/L時(shí)，紫花苜蓿種子的萌發(fā)受到明顯抑制，生長(zhǎng)也受到嚴(yán)重阻礙。

鹽堿地中鹽與堿是相伴而生的，相比于鹽脅迫，堿脅迫對(duì)植物的危害更大[9]。藺吉祥等[10]以公農(nóng)1號(hào)紫花苜蓿為材料，通過(guò)模擬不同鹽堿生境研究了紫花苜蓿種子對(duì)于鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著鹽堿濃度和pH值的增大，紫花苜蓿種子的活力指數(shù)、發(fā)芽率以及發(fā)芽指數(shù)都會(huì)下降，胚根和胚芽的生長(zhǎng)也會(huì)受到抑制，且堿性鹽的比例越大，紫花苜蓿種子萌發(fā)和胚根與胚芽生長(zhǎng)所受到抑制越強(qiáng)。且不同于單獨(dú)的鹽脅迫或堿脅迫，當(dāng)鹽堿濃度較高時(shí)，鹽與堿二者存在明顯的協(xié)同作用，鹽堿交互脅迫作用更明顯，進(jìn)而加劇了對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)的抑制。賈秀峰[11]研究了蘇打堿脅迫對(duì)龍牧807和WL343HQ 2個(gè)品種紫花苜蓿種子萌發(fā)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著蘇打堿濃度的升高，兩個(gè)品種紫花苜蓿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)及生物量均呈下降趨勢(shì)。其中，龍牧807和WL343HQ的半致死濃度分別為36.61和42.41 mmol/L。

1.2 鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響

鹽堿脅迫對(duì)植物影響最直觀的體現(xiàn)就是抑制其生長(zhǎng)導(dǎo)致其產(chǎn)量下降，對(duì)于紫花苜蓿同樣如此。陳小芳等[12]以中苜3號(hào)和WL-SALT 2個(gè)紫花苜蓿品種為研究對(duì)象，用不同濃度NaCl進(jìn)行脅迫處理，結(jié)果表明低濃度鹽脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的影響并不顯著，隨著鹽濃度的升高，生長(zhǎng)會(huì)受到顯著抑制，中苜3號(hào)和WL-SALT，在300 mmol/L脅迫時(shí)生長(zhǎng)速度比對(duì)照分別下降10%和19%，400 mmol/L脅迫時(shí)生長(zhǎng)速度僅為對(duì)照的4.5%和9%，生長(zhǎng)幾乎停滯。其中高鹽濃度下中苜3號(hào)生物量較高，耐鹽性表現(xiàn)更好。王運(yùn)濤等[13]通過(guò)研究Na2CO3脅迫對(duì)紫花苜蓿地下生長(zhǎng)的影響發(fā)現(xiàn)隨著堿脅迫濃度的升高，各個(gè)品種紫花苜蓿的根頸直徑和主根直徑逐漸減小，而根頸入土深度和側(cè)根位置則逐漸增大，但是堿脅迫對(duì)側(cè)根直徑的影響并不大。于浩然等[14]通過(guò)研究比較在不同程度鹽堿地種植紫花苜蓿產(chǎn)量變化發(fā)現(xiàn)，在中度和重度鹽堿地種植紫花苜蓿產(chǎn)量則較低，但輕度鹽堿土壤種植紫花苜蓿產(chǎn)量最高，甚至高于非鹽堿土壤種植苜蓿產(chǎn)量。造成這種現(xiàn)象的原因可能是，土壤pH值和鹽分能夠影響紫花苜蓿對(duì)于水分和養(yǎng)分吸收。適度高pH值和鹽分含量，會(huì)促進(jìn)紫花苜蓿根系對(duì)于水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而促進(jìn)紫花苜蓿的生長(zhǎng)。

2 鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿生理生化的影響

2.1 鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿光合作用的影響

植物光合作用對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，鹽堿脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制植物光合作用[15-17]，進(jìn)而影響植物正常生長(zhǎng)。趙霞等[18]通過(guò)研究不同濃度鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿光合作用影響，發(fā)現(xiàn)在鹽堿脅迫下，隨著鹽濃度的升高，紫花苜蓿葉片的總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b及類(lèi)胡蘿卜素含量總體呈下降趨勢(shì)，鹽堿脅迫顯著減少了紫花苜蓿幼苗，同時(shí)其凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)及胞間CO2濃度(Ci)則均呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)；最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII及光化學(xué)淬滅系數(shù)(qp)呈先上升后下降變化趨勢(shì)，非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(NPQ)則一直降低。范方等[19]以公農(nóng)1號(hào)為研究對(duì)象進(jìn)行鹽脅迫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在低濃度鹽脅迫下公農(nóng)1號(hào)紫花苜蓿的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)在脅迫初期會(huì)小幅度上升，但是隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)開(kāi)始下降，而進(jìn)一步隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)則下降趨于平緩，但是在高濃度鹽分脅迫情況下凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)則一直持續(xù)下降，而各個(gè)濃度處理胞間CO2基本都呈先升高后下降的趨勢(shì)，蒸騰速率(Tr)基本都呈下降趨勢(shì)。郭鵬等[20]通過(guò)研究鹽堿脅迫對(duì)中苜1號(hào)紫花苜蓿的影響，結(jié)果表明在鹽堿脅迫下隨著鹽堿濃度的升高，紫花苜蓿凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)以及葉片葉綠素含量都會(huì)降低，并且相比于鹽脅迫，同等濃度在堿脅迫下葉綠素含量會(huì)更低。陳托兄[21]研究了鹽脅迫對(duì)于不同秋眠級(jí)紫花苜蓿光合作用的影響，結(jié)果表明鹽濃度的升高會(huì)抑制紫花苜蓿苜蓿光合作用，在較低鹽濃度下，部分品種存在著預(yù)警階段-抗性活恢復(fù)階段，而在較高濃度鹽脅迫下則直接進(jìn)入耗盡階段。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的影響

土壤中積累過(guò)多鹽分會(huì)引起土壤水勢(shì)降低，使得植物吸水困難，造成植物生理干旱，引起滲透脅迫[22]。植物為了應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫引起的滲透脅迫在體內(nèi)合成相應(yīng)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[23]。李源等[24]對(duì)不同品種紫花苜蓿耐鹽性分析，結(jié)果表明在鹽脅迫下，隨著鹽濃度升高，紫花苜蓿葉片水勢(shì)會(huì)下降，可溶性糖與脯氨酸含量會(huì)上升，并且不同品種變化量不同，很好地反映了不同品種耐鹽性。張永鋒等[25]以公農(nóng)1號(hào)為材料，研究鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿的影響，結(jié)果表明在鹽堿脅迫下，隨著脅迫濃度的增大，其體內(nèi)束縛水和自由水的比率會(huì)增大，且可溶性糖和脯氨酸含量均會(huì)上升。王保平等[26]通過(guò)研究鹽堿脅迫對(duì)中苜1號(hào)紫花苜蓿的影響，同樣發(fā)現(xiàn)在鹽堿脅迫下隨著濃度的升高，紫花苜蓿體內(nèi)的脯氨酸與可溶性糖含量均升高，并且在同等濃度情況下，相比中性鹽，堿性鹽脅迫紫花苜蓿體內(nèi)會(huì)積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。以上可以看出，鹽堿脅迫會(huì)對(duì)紫花苜蓿造成滲透脅迫引起失水，紫花苜蓿會(huì)在體內(nèi)合成脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以應(yīng)對(duì)滲透脅迫，同時(shí)在鹽堿脅迫下，不同品種紫花苜蓿滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量具有差異性，其可以作為很好的紫花苜蓿耐鹽堿性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

2.3 鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿抗氧化系統(tǒng)的影響

植物在正常生長(zhǎng)條件下，體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與消除之間保持動(dòng)態(tài)平衡，但當(dāng)遭遇鹽堿脅迫時(shí)，這種動(dòng)態(tài)平衡就會(huì)被打破，進(jìn)而引起氧化脅迫[27]。

Wang等[28]研究了鹽脅迫對(duì)Defi和中苜1號(hào)這兩種紫花苜蓿的影響，結(jié)果表明在鹽脅迫下兩種紫花苜蓿的SOD、POD、CAT以及APX活性都會(huì)隨著鹽濃度的增大而升高，且MDA含量也會(huì)增加，但是相比于Defi中苜1號(hào)的MDA含量較少。王文斌等[29]研究NaCl脅迫對(duì)紫花苜蓿抗氧系統(tǒng)影響，結(jié)果表明200 mmol/L NaCl脅迫下，紫花苜蓿體內(nèi)MDA、H2O2含量及質(zhì)膜透性增高，超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)及過(guò)氧化氫酶(CAT)活性都會(huì)升高，并且不同植物器官具有一定差異性，紫花苜蓿芽中CAT活性較強(qiáng)，POD活性則相反。黃婷等[30]通過(guò)對(duì)阿迪娜和秘魯兩個(gè)品種紫花苜蓿進(jìn)行150 mmol/L NaCl脅迫處理，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)品種紫花苜蓿的CAT和POD活性及MDA含量總體上呈上升趨勢(shì)。由此可以看出，在鹽堿脅迫下紫花苜蓿會(huì)通過(guò)增強(qiáng)體內(nèi)各種抗氧化酶活性來(lái)抵御由鹽堿脅迫引起的氧化脅迫。

2.4 鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿礦質(zhì)元素平衡調(diào)控的影響

鹽堿脅迫會(huì)使植物體內(nèi)積累過(guò)多毒害離子，進(jìn)而引起植物離子毒害，抑制其生長(zhǎng)[31]。景艷霞等[32]通過(guò)研究NaCl脅迫對(duì)紫花苜蓿各器官礦質(zhì)元素分布影響，發(fā)現(xiàn)在NaCl脅迫下紫花苜蓿各個(gè)器官中的Na+含量會(huì)增大，且隨著濃度的升高，Na+含量會(huì)積累越多。但是NaCl脅迫下其各個(gè)器官的K+含量則會(huì)降低，隨著濃度的升高根、莖和葉中的K+/Na+會(huì)降低。同時(shí)在NaCl脅迫下其根、莖和葉中Mg2+和根中的Ca2+會(huì)隨濃度升高而降低，但是莖、葉中的Ca2+含量隨濃度升高變化規(guī)律并不明顯。Wang等[31]通過(guò)研究鹽堿脅迫對(duì)中苜1號(hào)和阿爾岡金兩種紫花苜蓿的影響，發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫增加了紫花苜蓿根系中Na+、Ca2+和Mg2+積累，改變了其整個(gè)植株的Ca2+和Mg2+平衡，鹽堿脅迫使其根系中K+、Fe3+和Mn2+的含量減少，同時(shí)葉片中K+和Fe3+以及莖中Zn2+含量也減少。但是莖中Fe3+和Cu2+和葉片中的Zn2+和Cu2+含量則增大。以上可以看出，鹽堿脅迫會(huì)引起紫花苜蓿體內(nèi)離子含量及平衡發(fā)生變化，但是目前對(duì)其規(guī)律的研究還不明晰，機(jī)理不太清晰，還有待進(jìn)一步通過(guò)離子組學(xué)并結(jié)合非損傷微測(cè)技術(shù)深入分析。

2.5 紫花苜蓿耐鹽堿分子機(jī)制

鹽堿脅迫同樣會(huì)對(duì)紫花苜蓿相關(guān)功能基因和轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)產(chǎn)生影響，袁玉瑩等[33]對(duì)紫花苜蓿龍牧801進(jìn)行干旱、低溫及鹽堿脅迫處理，發(fā)現(xiàn)其根中苜蓿GLKG34轉(zhuǎn)錄因子在鹽堿脅迫下表達(dá)量會(huì)上調(diào)，呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，而在干旱和低溫脅迫下相對(duì)表達(dá)量均下調(diào)，這表明根中MsGLKG34 對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)明顯，但對(duì)干旱和低溫脅迫響應(yīng)不明顯，其功能還有待進(jìn)一步挖掘。除了檢測(cè)在鹽堿脅迫下相關(guān)基因的表達(dá)情況，還有研究人員通過(guò)反向遺傳學(xué)，對(duì)紫花苜蓿體內(nèi)抗逆基因的功能進(jìn)行驗(yàn)證。賈會(huì)麗等[34]以前期獲得的轉(zhuǎn)紫花苜蓿MsLEA4-4基因的擬南芥為研究對(duì)象，研究MsLEA4-4基因在擬南芥體內(nèi)的耐鹽性，通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下轉(zhuǎn)基因株系的發(fā)芽率比對(duì)照植株高81%，存活率提高75%～81.3%，鮮重和葉綠素含量更高，側(cè)根數(shù)更多。在鹽脅迫下轉(zhuǎn)基因株系可溶性糖含量、SOD、CAT、POD活性更高，MDA含量更低。通過(guò)研究得出，紫花苜蓿MsLEA4-4基因參與了擬南芥體內(nèi)耐鹽性的調(diào)控，提高了擬南芥耐鹽能力。研究結(jié)果將為耐鹽堿紫花苜蓿培育提供重要理論依據(jù)。

圖1 鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿的危害及其耐鹽堿主要生理機(jī)制

3 提高紫花苜蓿耐鹽堿生理途徑

3.1 外源物質(zhì)提高紫花苜蓿耐鹽堿能力

由于植物育種周期較長(zhǎng)，短期內(nèi)通過(guò)外源物質(zhì)如激素[35]、糖類(lèi)物質(zhì)[36]、有機(jī)酸[37]及微量元素[38]等是一種切實(shí)有效提高植物耐鹽堿性的手段。楊躍霞等[39]通過(guò)研究外源ABA對(duì)鹽脅迫下紫花苜蓿影響表明，在鹽脅迫下外源ABA能夠提高紫花苜蓿脯氨酸含量，降低Na+積累，減少K+流失，進(jìn)而提高紫花苜蓿耐鹽性。李紅等[40]進(jìn)一步研究了外源ABA對(duì)在堿脅迫下紫花苜蓿激素變化的影響，結(jié)果表明噴施不同濃度ABA能夠影響在堿脅迫下紫花苜蓿體內(nèi)吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA3)含量，ABA含量上升，ABA主要對(duì)在堿脅迫下紫花苜蓿體內(nèi)各種激素含量的變化發(fā)揮著重要作用。Liu等[41]外源硅誘抗能夠提高堿脅迫下紫花苜蓿的耐堿性，硅誘抗之所以能夠在提高紫花苜蓿耐堿性，主要是因?yàn)樘岣吡嗽趬A脅迫下紫花苜?？寡趸B透調(diào)節(jié)以及離子平衡調(diào)控能力。

3.2 菌根提高紫花苜蓿耐鹽堿能力

土壤中的菌根真菌能夠與大部分陸地植物形成互惠共生的關(guān)系，菌根一方面可以擴(kuò)大植物吸收營(yíng)養(yǎng)成分的面積，另外也可以提高宿主植物抵御各種逆境脅迫的能力[42-43]。Moradi[44]通過(guò)研究表明菌根能夠提高在鹽脅迫下紫花苜蓿硝酸還原酶活性和對(duì)氮磷的吸收，同時(shí)減少Na+的過(guò)多積累和K+和Ca2+的流失，進(jìn)而促進(jìn)其生長(zhǎng)。張永志等[45]通過(guò)研究接種根瘤菌對(duì)鹽脅迫下紫花苜蓿影響，發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下中苜1號(hào)紫花苜蓿接種菌根能夠提高其可溶性蛋白、可溶性糖含量，提高SOD、POD活性，提高其Pn、Gs及Tr，降低了其脯氨酸和MDA含量，同時(shí)也降低了其Ci值。劉倩等[46]同樣通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫會(huì)抑制紫花苜蓿的正常生長(zhǎng)發(fā)育，接種AMF或者根瘤菌可以提高其耐受鹽堿脅迫的能力，并且相比單獨(dú)接種AMF或者根瘤菌，同時(shí)接種AMF和根瘤菌的效果更好。可以看出，在鹽脅迫下菌根浸染紫花苜?？梢蕴岣咂潆x子平衡能力、滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力，進(jìn)而提高其耐鹽堿性。

4 結(jié)論與展望

紫花苜蓿是一種優(yōu)良的多年生豆科牧草，具有一定耐鹽堿性，我國(guó)鹽堿地面積巨大，鹽堿脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制植物正常生長(zhǎng)，影響農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[47]，充分利用鹽堿地后備土地資源，發(fā)展紫花苜蓿人工草地，對(duì)改良生態(tài)環(huán)境，支撐畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義。

紫花苜蓿耐鹽堿機(jī)制是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，有很多機(jī)制還不是很清楚。目前已經(jīng)從種子萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化及分子生物學(xué)各個(gè)角度對(duì)紫花苜蓿耐鹽堿機(jī)制進(jìn)行了解析。但是較多的還是從種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和生理生化角度進(jìn)行紫花苜蓿耐鹽堿性研究，關(guān)于紫花苜蓿耐鹽堿機(jī)理更深層的基礎(chǔ)研究還不多，建議以后應(yīng)該利用代謝組學(xué)，離子組學(xué)等多組學(xué)手段深入研究紫花苜蓿耐鹽堿機(jī)理，進(jìn)一步研究發(fā)掘紫花苜蓿抗逆功能基因，對(duì)基因功能進(jìn)行深入解析，支撐紫花苜蓿分子育種。