張秀玲 王繼有 劉桂云 李妍 趙靜 張紅

摘要 植物向性運動是指在刺激方向和誘導所產生運動的方向之間有固定關系的運動。依外界因素的不同，向性運動主要包括向光性、向重力性、向觸性、向化性和向水性等。向性運動大多數(shù)是生長性運動，是不可逆的運動過程。植物向性運動與外界刺激方向有關。

關鍵詞 植物;向性運動;機理

中圖分類號：Q945 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2021）10–0032–02

高等植物不能像動物一樣自由移動，但當植物感受到外界因素刺激時，同樣會引起內部生理狀態(tài)的改變，由刺激所引起的植物體地上器官的空間位置或形態(tài)上的變化過程，稱為植物的運動。高等植物以不平衡的生長來應答外界單向的刺激，就是向性運動。向性運動的方向與刺激的方向有一定的關系，光、水分、重力和化學物質均可引起向性運動[1-2]。向性運動只發(fā)生在正在生長的區(qū)域，是生長性運動，切去生長區(qū)域或停止生長的部位都不會有向性運動，能運動的部位有根、莖、葉和花等[3]。

向性運動表現(xiàn)方式是生長速度的差異，是生長性運動，因此，切去生長區(qū)的器官，以及停止生長的器官，都不再表現(xiàn)向性運動。向性運動作用機理主要是單向刺激引起植物體內的生長素（IAA）和生長抑制劑（ABA）分配不均勻造成的。向性運動可分為以下5種。

1 向地性

向地性（geotropism）也稱向重性，是植物對地心引力的定向生長反應，是典型的定向運動。根順著重力方向向下生長，為正向重力性，莖背離重力方向向上生長，成為負向重力向性。地下莖和葉則向水平方向生長，為橫向重力性。

只有正在生長的部位才能進行向重力性運動。根的生長部位在根尖，根尖是指從根的頂端到著生根毛的這一段。是根生命活動最旺盛、最重要的部分。根冠位于根尖的最先端，是根特有的組織，由許多不規(guī)則的薄壁細胞組成，像一頂帽子套在分生區(qū)的外方。根冠對分生區(qū)起保護作用，根尖在土壤中穿行，易造受沙礫的傷害，根冠在前，與土壤中的沙礫發(fā)生摩擦，易遭受傷害而死亡脫落。有些根冠的外層細胞還能產生黏液，使根尖穿越土?？p隙減少摩擦。盡管根冠的外層細胞不斷脫落死亡。但由于分生區(qū)細胞的不斷分裂，根冠可以得到補充，始終保持一定的形狀和厚度。組成根冠的細胞是活的薄壁組織細胞，常含有淀粉，且無多大的分化，只是近分生區(qū)的部分的細胞較小，近外方的細胞較大。

根冠和根對重力的反應有關，根冠前端的細胞中含有具淀粉的淀粉體，起平衡石的作用，根冠中央部分的細胞中淀粉體含量最多。正常垂直向下生長的根，造粉體多集中分布在細胞的低部，將正在生長的根放在水平位置幾分鐘以后，造粉體就移至細胞縱向壁上，結果使根向下彎曲，恢復正常的垂直生長。

平衡石（statolith）是感受重力的細

胞器。植物的平衡石是造粉體（amyloplast），1個細胞內有4～12個造粉體，每個造粉體外有一層膜，內有1～8個造粉粒。植物體內平衡石的分布因器官而異，根部的平衡石在根冠中，莖部的平衡石分布在維管柱周圍的1～2層細胞（淀粉鞘）中，落花生子房柄的平衡石在髓部的薄壁細胞中，也有分布在皮層組織中的。細胞內平衡石受重力作用下沉在細胞下側的內質網上，產生壓力，誘發(fā)內質網釋放Ca2+到細胞質內，Ca2+與鈣調素結合，激活細胞下側的鈣泵和生長素泵，導致細胞下側積累大量的鈣離子和生長素。根部與莖部對生長素的敏感性不同，過量的生長素會抑制根伸長區(qū)的伸長，導致下側伸長受抑制，而上側生長素較少，生長正常，結果上側生長快，下側伸長慢，根就向重力方向彎曲。莖組織對生長素反應不那么敏感，下側細胞受生長素作用，伸長快于上側，因此莖能反重力方向彎曲。近年來有人發(fā)現(xiàn)，重力性運動還與乙烯、赤霉素、脫落酸及光敏色素的作用有關。

向重力性生長對植物有積極的生物學意義。例如，種子播到土中，不管胚的方向如何，根總是向下生長，莖則向上生長，有利于植物的生長發(fā)育;植物莖倒伏后，淀粉體或葉綠體的重新分布刺激液泡或內質網，促進Ca2+的釋放。胞液內Ca2+濃度的增加，促進一系列的反應，并引起生長類激索的不均等分布。下側有效濃度髙，促進莖細胞伸長，從而使莖向上彎曲[4]。

小麥、水稻和燕麥的葉鞘基部有特殊感受重力器官（假葉枕）。當這些植物的莖橫放或植株倒伏時，感受器官中的平衡石在2～10 min內便沉降到細胞下側，15～30 min內開始呈負向重力性反應，下側積累較多的生長素、赤霉素和乙烯，因而生長快，節(jié)間向上彎曲生長。

2 向光性

植物生長器官受單方向光照射而引起生長彎曲的現(xiàn)象稱為向光性（phototripism）。植物各器官的向光性有正向光性、負向光性及橫向光性（指器官與射來的光相垂直的性能）。植物對光的感受性以暗處生長的植物最為敏感。每一個器官正向彎曲或負向彎曲的性能并不是永久不變的，這取決于光的強度。強光照射下，正向彎曲會被負向彎曲所替代。

向光性在植物生長中意義很大，因為葉子具有向光性的特點，所以葉子具有葉鑲嵌的特性。某些植物旺盛生長的葉子對陽光方向變化的反應很快，能隨太陽的運動而轉動，向日葵與棉花隨著太陽移動轉頭的現(xiàn)象都是植物典型的向光運[5]。通常地下器官對光的感應性不大，但芥菜的根部卻有負向光性。

向光性反應的光受體是存在于質膜的黃素蛋白，光受體吸收光后，會引起組織的不均勻生長而表現(xiàn)出向光性。黃素蛋白中的黃素主要吸收藍光（400～560 nm）對向光性運動最有效。針對組織不均勻生長的原因有2種假設：一種假設認為組織不均勻生長是由于生長素分布不均勻，即單方向的光照引起不同部位產生電勢差，向光的一側帶負電荷，背光的一側帶正電荷，生長素的羧基電離后帶負電荷會向正電荷的方向移動，背光的一側生長素多，細胞伸長加快，使植物向光彎曲;另一種假設認為組織不均勻生長是由于生長抑制物質分布不均勻造成的。在蘿卜、向日葵等植物中已分離出蘿卜寧、蘿卜酰胺、黃質醛等生長抑制物質，它們在下胚軸向光一側的含量高于背光一側，因而使得下胚軸向光彎。向光性產生的機理目前尚無定論。棉花、向日葵、花生等植物頂端能在一天中隨日光而轉動，這種現(xiàn)象主要是由于溶質（包括K+）控制葉枕細胞的運動而引起的。

3 向化性

向化性（chemotropism）是某些化學物質在植物周圍分布不均勻引起的。植物根會朝向土壤肥料較多的那個方向生長，這是向化性表現(xiàn)。深層施肥的目的之一就是使根向深處生長，根系分布廣，對吸收水、肥有利。種植香蕉時，可以采用以肥引芽的辦法將肥料施在人們希望它長苗的空曠處，使植株分布均勻。

4 向水性

向水性（hydrotropism）是當土壤中水分分布不均勻時，根趨向較濕的地方。感受濕度梯度引起正向水性反應的部位是根冠，鈣離子也參與調控向水性的反應。

5 向觸性

向觸性（thigmotropism）指有些植物與固體物接觸時發(fā)生生長變化的反應，最常見的是黃瓜、絲瓜、南瓜、豌豆、葡萄等植物的卷須。正在生長的卷須自發(fā)地進行著回旋轉頭運動，不停地尋找附近的支持物，卷須端部腹側較為敏感，與固體物一接觸，立刻產生電波和化學物質向下傳遞，引發(fā)兩側細胞不均衡生長，很快圍繞固體物纏繞起來，可在l h內繞幾圈。這些植物依靠這種方式向上攀緣生長。某些纏繞莖的纏繞方向有些是左旋的，即按逆時針方向，如牽牛、菜豆、蔦蘿等;有些是右旋的，如忍冬、葎草;有些植物的莖既可以左旋，又可以右旋，為中性纏繞，如何首烏。

卷須行為包括自發(fā)的、向觸性和感觸性運動，由膨壓、不均衡生長和原生質收縮共同作用下完成。有學者做了這樣一個實驗：將豌豆卷須置于黑暗條件下3 d，再摩擦卷須，它們不卷曲，這可能是因為卷須運動需要ATP;如果摩擦后1 h內照光，就有卷曲反應，這說明卷須對觸覺的刺激有記憶能力。植物植物的向光運動有利于進行光合作用，根的正向重力性和莖的負向重力性使植物能獲取更多的營養(yǎng)物質和陽光;空氣干燥時，葉片失水劇烈，葉片卷曲或下垂有利于減少受光面積和蒸騰作用;氣孔收縮或關閉可以減少水分損失、維持水分平衡。攀緣植物通過攀緣運動爭奪陽光，這是植物長期適應環(huán)境形成的，是自然選擇的結果。

參考文獻

[1] 聶勛孝，黃春梅.生物教學應注重培養(yǎng)學生“可持續(xù)發(fā)展”觀[J].科學咨詢， 2010（7）：123.

[2] 宋建陵. “植物向性運動”和“植物植物生長調節(jié)劑對植物生長發(fā)育影響”的實驗設計[J].生物學通報，2003，38（4）：55-57.

[3] Li Q J， Xu Z F， Kress W J， et al. Pollination： Flexible style that encourages outcrossing[J]. Nature， 2001（27）： 432.

[4] 羅銀玲，羅燕江，段友愛.植物花柱運動[J].熱帶亞熱帶植物學報，2010，18（2）： 203-209.

[5] 張鳳云.植物的運動概述[J].生物學教學，2013，38（11）：2-3，4.

責任編輯：黃艷飛

Study On the Mechanism of Tropism in Plants

ZHANG Xiu-ling et al（School of Life Sciences， Dezhou University， Dezhou， Shandong 253023）

Abstract Vegetative tropism refers to the movement that has a fixed relationship between the direction of the stimulus and the direction of the induced movement. According to the different external factors， tropism mainly includes tropism， tropism， tropism， tropism， tropism and so on. The tropism movement is mostly the growth movement， is the irreversible movement process. Plant tropism is related to the direction of external stimuli.

Key words Plant; Tropism; Mechanism