嚴(yán)拾偉，潘 珉，李 楊，李 林，肖邦定，劉永定，宋任彬，李 濱，何 鋒

(1：昆明市滇池高原湖泊研究院，昆明 650228)(2：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)(3：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

種子庫(kù)(seed bank或seed pool)是指土壤基質(zhì)中有活力種子的總和，是過(guò)去植物的“記憶庫(kù)”[1]，廣義的種子庫(kù)(繁殖體庫(kù))還包括土壤基質(zhì)表面及基質(zhì)中具有繁殖能力的種子、果實(shí)、無(wú)性繁殖體和其他能再生的植物組織的總稱[2-3]. 雖然種子庫(kù)的研究早已起于達(dá)爾文的池塘底泥種子采集萌發(fā)實(shí)驗(yàn)[4]，但研究淡水種子庫(kù)成學(xué)科式發(fā)展也僅僅有40年左右[5-7]. 由于淡水濕地種子庫(kù)在受損濕地或湖泊生態(tài)系統(tǒng)中恢復(fù)和重建方面的作用日益受到國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)者的重視[5-10]，在我國(guó)持續(xù)加大對(duì)天然濕地保護(hù)和退化濕地恢復(fù)建設(shè)的背景下，濕地或湖泊種子庫(kù)研究已成研究熱點(diǎn)并凸顯其生態(tài)作用意義，有很大一部分研究聚焦于長(zhǎng)江中下游富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊[9-14]. 在高原淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)面臨嚴(yán)重威脅及亟待工程技術(shù)與生態(tài)修復(fù)情勢(shì)下[15]，加強(qiáng)高原富營(yíng)養(yǎng)化湖泊種子庫(kù)的調(diào)查與研究有利于當(dāng)前的湖泊生態(tài)修復(fù)及生態(tài)多樣性保護(hù)工作.

歷史上滇池被譽(yù)為“高原明珠”，風(fēng)光旖旎，人文和諧. 然而，伴隨著濱湖城市大量的人口增加、大規(guī)模的城鎮(zhèn)化、工農(nóng)業(yè)化以及旅游化的迅猛發(fā)展，湖泊水環(huán)境遭到前所未有的污染和破壞，帶來(lái)生態(tài)系統(tǒng)失衡、污染物生物地球化學(xué)循環(huán)滯阻、生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能服務(wù)減弱等問(wèn)題. “九五”以來(lái)滇池即已被列為國(guó)家重點(diǎn)治理的“三河三湖”，隨著滇池保護(hù)力度的加強(qiáng)及污染防治工作的持續(xù)推進(jìn)，滇池還被列入我國(guó)13個(gè)重點(diǎn)保護(hù)水系之一[16]，全國(guó)面臨重大生態(tài)環(huán)境問(wèn)題及區(qū)域特征重點(diǎn)保護(hù)湖泊之一[17]，以及云南九大高原湖泊重點(diǎn)治理之一[16]. 在越來(lái)越多的滇池濕地建設(shè)及湖泊本身的生態(tài)修復(fù)及保護(hù)進(jìn)程中亟待進(jìn)行水生植被的恢復(fù). 濕地種子庫(kù)作為水生植物埋藏在底泥中的潛在種群，其在水生植被群落形成和恢復(fù)中起著重要的作用[4,12]. 在國(guó)內(nèi)，地處華中、華東的長(zhǎng)江中下游地區(qū)的淡水濕地和淺水湖泊成為種子庫(kù)研究熱點(diǎn)地區(qū)[4,8-9,11-12,14]. 這樣，受污染脅迫下的濕地種子庫(kù)現(xiàn)狀研究和恢復(fù)尤為迫切和重要，特別是高原地區(qū)受損湖泊的生態(tài)脆弱性凸顯了可利用種子庫(kù)進(jìn)行潛在植被種群、群落和基本生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建和穩(wěn)定.

目前在國(guó)內(nèi)高原富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的種子庫(kù)研究中，在滇池已有現(xiàn)狀分布及恢復(fù)標(biāo)準(zhǔn)研究[18]，以及大理洱海的一些研究. 本研究基于滇池北部長(zhǎng)期受污染和富營(yíng)養(yǎng)化困擾的大伯口水域種子庫(kù)規(guī)模、空間分布格局特征、種子庫(kù)萌發(fā)、種子庫(kù)植被恢復(fù)的應(yīng)用潛力，聚焦在區(qū)域小尺度的水生態(tài)系統(tǒng)上，盡可能多的調(diào)查和采集了種子庫(kù)空間參數(shù)和2014-2016連續(xù)3年的時(shí)間尺度演變參數(shù)，試圖突出種子庫(kù)在小尺度水生態(tài)系統(tǒng)上的現(xiàn)狀與恢復(fù)能力的關(guān)系，進(jìn)一步為高原富營(yíng)養(yǎng)化湖泊種子庫(kù)利用與恢復(fù)、種子庫(kù)萌發(fā)與幼苗建群適宜生境以及水生植被恢復(fù)、濕地保護(hù)和管理作出基礎(chǔ)支撐和策略指導(dǎo).

1 研究區(qū)域

滇池作為高原富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的典型代表，其以半封閉、交換周期長(zhǎng)、高敏感及人-自交互作用強(qiáng)等特征成為特殊的富營(yíng)養(yǎng)化湖泊治理對(duì)象之一，并受到長(zhǎng)期的關(guān)注和研究. 滇池大泊口水域(24°57′48.62″～24°57′53.72″N, 102°38′34.00″～102°38′35.72″E)位于滇池草海南岸與外海交界處(圖1)，水域面積為0.57 km2，年平均水位在1886.48 m，目前為半封閉性水域，在北面毗連草海的柳堤上存有3個(gè)小型水閘，大泊口水域水位稍高于草海水位，可通過(guò)水閘控制向草海輸水，湖岸分布有中山杉、柳等喬灌木，近水帶或淹水帶有豐度較高的蘆葦、菖蒲、茭草、香蒲等挺水植物分布，可削弱泥沙沖刷和擾動(dòng)帶來(lái)的影響，即在研究區(qū)域和時(shí)間內(nèi)，盡量地排除了不利水文情勢(shì)和復(fù)雜污染源對(duì)研究過(guò)程的干擾，核心點(diǎn)在于研究對(duì)象-大泊口水域早期成型于草海與外海水流置換區(qū)域，選擇的區(qū)域?qū)τ诘岢啬壳盎蛞院蟮纳鷳B(tài)修復(fù)具有一定的示范性.

圖1 滇池大泊口水域底泥采樣示意

2 研究方法

2.1 水生植物群落調(diào)查

水生植被的調(diào)查方法采用法瑞學(xué)派植物群落調(diào)查和群落分析[19-20]，樣地主要覆蓋以群落生態(tài)外貌為顯著特征的水域，沿著岸邊平均設(shè)置5個(gè)樣點(diǎn)，從每個(gè)樣點(diǎn)各向湖心布設(shè)1條樣帶(樣帶1、樣帶2、樣帶3、樣帶4、樣帶5)，再在每條帶上設(shè)置2個(gè)樣點(diǎn)，樣點(diǎn)之間平均間隔150 m，每個(gè)樣點(diǎn)為1個(gè)調(diào)查樣方，1條樣帶上含有3個(gè)樣方，全水域總共15個(gè)樣方(1-1、1-2、1-3、2-1、2-2、2-3、3-1、3-2、3-3、4-4、5-1、5-2、5-3，如圖1所示). 每個(gè)樣方為7 m×7 m的大小，對(duì)特征種為優(yōu)勢(shì)種的植物群落進(jìn)行群聚度/多優(yōu)度排序，并同時(shí)收集和記錄相關(guān)水環(huán)境特征值(水溫(℃)、水深(cm)、透明度(cm)、底泥厚度(cm)等)，使用的調(diào)查儀器為GPS、長(zhǎng)7 m船只、HQ30D便攜式溶解氧測(cè)定儀(HACH corp., USA)、標(biāo)桿、薩氏透明度盤等.

2.2 原位種子庫(kù)采樣

在15個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，利用橫截面積直徑為8 cm的有機(jī)玻璃柱狀底泥采樣器，采集底泥沉積物[12]，每個(gè)樣點(diǎn)重復(fù)采樣5次，每次采樣共采集75個(gè)樣品，每個(gè)樣點(diǎn)采樣面積為251.2 cm2. 每次采樣使采集柱壓實(shí)充滿(深度≥35 cm)，卸下含底泥的柱子，使接口段的間隙水溢流后再用推泥器小心推出泥柱，推出的泥柱用標(biāo)尺測(cè)量長(zhǎng)度并分段為0～5和5～30 cm的底泥樣品，分裝標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室. 分別于2014、2015、2016年11月各開(kāi)展1次種子庫(kù)采樣.

2.3 漂洗法

利用孔徑150 μm篩網(wǎng)和孔徑48 μm篩網(wǎng)組合篩選底泥樣品，先用孔徑150 μm篩網(wǎng)在直徑1.5 m大盆中把底泥樣品漂洗，濾掉淤泥和部分泥沙，揀選出肉眼可見(jiàn)或粒徑較大的種子，濾液泥沙過(guò)孔徑48 μm篩網(wǎng)，盛有剩余粗渣樣品的孔徑150 μm篩網(wǎng)疊加在孔徑48 μm篩網(wǎng)上，重復(fù)浣洗，并保留篩過(guò)的粗渣和過(guò)網(wǎng)泥沙，做為下一步的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)的基質(zhì)，篩選出來(lái)的種子進(jìn)行顯微種類鑒定(OLYMPUS CX31)及活力鑒定[21-22]，并浸沒(méi)于裝有自來(lái)水的罐中，置于-4℃、無(wú)光條件下保存[23-26]，儲(chǔ)存在這樣的環(huán)境中能打破種子的休眠期，利于萌發(fā)實(shí)驗(yàn)的出苗率[27]. 收集剩下的包含其他種子、繁殖體及其他植物組織結(jié)構(gòu)的泥團(tuán)并分別對(duì)應(yīng)標(biāo)記，這部分包含微小或不能被網(wǎng)篩選出來(lái)的種子作為萌發(fā)基質(zhì)，通過(guò)溫室控制萌發(fā)實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步出苗成株來(lái)鑒定物種種類和數(shù)量.

2.4 溫室控制幼苗萌發(fā)法

根據(jù)Bernhardt[21,26]等種子幼苗萌發(fā)法改進(jìn)研究，首先，把每個(gè)次級(jí)樣品(即過(guò)粗細(xì)網(wǎng)篩漂洗剩余的泥團(tuán))重新組成樣品，作為萌發(fā)淤泥基底. 然后把底質(zhì)移入鋪有碎石(厚3 cm)的塑料薄層盒(長(zhǎng)×寬：30 cm×50 cm，高：10 cm)，包含種子和繁殖體的基質(zhì)厚度約為4 cm，再在萌發(fā)底質(zhì)上均勻鋪設(shè)一層滅過(guò)菌、厚度為2 cm的細(xì)沙. 所有的萌發(fā)盒子編號(hào)并擺在可以控制光強(qiáng)、溫度及濕度的溫室內(nèi)，溫度條件控制在18～25℃，濕度控制在60%～90%. 萌發(fā)過(guò)程中每隔兩天加注水使盒子里的水位保持恒定. 種子萌發(fā)分兩批進(jìn)行，即第一批持續(xù)3個(gè)月后清除底質(zhì)中的已鑒定的種苗，又繼續(xù)3個(gè)月萌發(fā)過(guò)程觀察，新種苗萌發(fā)并形成植株后再進(jìn)行鑒定和統(tǒng)計(jì).

3 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣點(diǎn)通過(guò)漂洗方法采集到的種子數(shù)量及分層進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)后出苗的數(shù)量及物種鑒定，獲得每年的平均種子庫(kù)密度大小來(lái)研究種子庫(kù)的規(guī)模及特征[28]，用種子庫(kù)空間分布異質(zhì)性運(yùn)用離散系數(shù)(變異系數(shù))(V/m)，及種子Lloyd平均擁擠指數(shù)(m*)來(lái)研究其空間分布格局[12,29].

(1)

式中，Xi為第i個(gè)土樣中該物種的種子數(shù)，Q為底泥樣品的數(shù)目，N=∑Xi.

研究種子庫(kù)與水生植被關(guān)系的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)是S?rensen相似性系數(shù)(SC)[9,30]，公式為：

SC=2w/(A+B)

(2)

式中，A表示土壤種子庫(kù)中的物種數(shù)，B表示地表覆蓋植被的物種數(shù)，w表示種子庫(kù)和覆蓋植被共有的物種數(shù).

4 結(jié)果

4.1 種子庫(kù)組成、規(guī)模及分布格局

經(jīng)底泥種子篩選鑒定及幼苗萌發(fā)鑒定，2014年種子庫(kù)共有5種大型水生植物，分別為篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)、微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、苦草(VallisneriagiganteanGraebn.)及大型藻類輪藻門的輪藻屬(Chara)藻類. 2015年有5種大型水生植物，分別為篦齒眼子菜、微齒眼子菜、金魚藻、馬來(lái)眼子菜(Potamogetonmalainus)及輪藻. 2016年有7種水生植物，分別為篦齒眼子菜、微齒眼子菜、金魚藻、馬來(lái)眼子菜、黑藻(Hydrillaverticillata)、海菜花(Otteliaacuminata)及輪藻. 種子庫(kù)物種逐年呈增多趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)屬為眼子菜屬，新增種屬主要為水鱉科，2017年新增的海菜花為示范工程中人工回植的沉水植物.

2014-2016年平均種子庫(kù)密度逐年增長(zhǎng)率為20.35%～34.13%，2014年平均種子庫(kù)密度為(546.67±538.23)粒/m2，2015年平均種子庫(kù)密度為(826±894.20)粒/m2，2016年平均種子庫(kù)密度為(1682±1810.32)粒/m2(圖2)，隨著時(shí)間的推移，總平均種子庫(kù)密度增大.

圖2 2014-2016年種子庫(kù)各組成密度分布及變化

從底泥分層獲取種子情況來(lái)看，2014年與2015年和2016年相比，種子主要集中于表層底泥(0～5 cm)，隨著時(shí)間的推移，種子庫(kù)主要分布于深層底泥(5～30 cm)，這樣隨著時(shí)間尺度的空間分布改變推測(cè)可能由于上層種子容易萌發(fā)成植被，或是上覆水的擾動(dòng)影響，而且滇池為湖泊演化后期，調(diào)查區(qū)域的底泥沉積層比較軟和厚，以黑淤泥為主的基質(zhì)更容易使種子往深處沉淀等. 諸多復(fù)雜的水文情勢(shì)和擾動(dòng)影響因素在本研究中將略去，這部分工作可以在以后的專門研究中進(jìn)行驗(yàn)證和分析.

此外，從形成種子和其他形式的繁殖體分類來(lái)看(圖2及表1)，2014年經(jīng)過(guò)幼苗萌發(fā)統(tǒng)計(jì)的平均幼苗密度(290.67±611.41)株/m2與底泥中篩選的平均種子密度(256.00±478.04)粒/m2相比相差不大外，即通過(guò)底泥溫室內(nèi)調(diào)控萌發(fā)成株的繁殖體庫(kù)和通過(guò)肉眼和顯微觀測(cè)鑒定的種子庫(kù)是相當(dāng)?shù)? 但是在底泥種子庫(kù)和幼苗萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中，物種組成有很大的差異性，主要因素是萌發(fā)物種是在適宜條件下的控制實(shí)驗(yàn)，良好的水環(huán)境特征設(shè)置具有普適性(有些不能在目前的滇池水環(huán)境中萌發(fā)或繼續(xù)處于休眠狀態(tài))，萌發(fā)了比底泥種子庫(kù)中多的物種或幾乎篩選不到的物種，例如，在底泥種子篩選過(guò)程中很少能找到金魚藻、馬來(lái)眼子菜等植物的種子，但在萌發(fā)過(guò)程中或后期的移植成株鑒別中出現(xiàn)，像輪藻屬的萌發(fā)率、密度和出現(xiàn)頻率都顯著超出底泥中能鑒別到種子存量(輪藻主要以繁殖體出現(xiàn)). 這表明了在受到打破休眠及適宜條件下，底泥中埋藏的種子重新萌發(fā)，具有歷史植被的“記憶”特征.

表1 2014-2016年平均種子密度與平均幼苗密度的比較分析

2014年有5個(gè)物種，2016年有5個(gè)物種，2016年有7個(gè)物種，離散系數(shù)顯示只有篦齒眼子菜有顯著的聚集分布格局(2014V/m=1.99，P<0.05；2016V/m=1.55，P<0.05)，而其他幾個(gè)物種種子屬于均勻分布格局(表2). 平均擁擠指數(shù)最高為篦齒眼子菜，出現(xiàn)在2016年(1.26). 而平均擁擠指數(shù)與平均密度的線性關(guān)系(m*/m)可以看出，所有物種的斜率都小于1，即表明物種種子在底泥中屬于均勻分布格局.

表2 水生植物的離散系數(shù)和Lloyd平均擁擠指數(shù)的評(píng)估

此外，隨著時(shí)間的推移，種子庫(kù)的數(shù)量級(jí)大小在增加，500粒/m2以上的點(diǎn)位明顯增多，分布水域更廣，而且有向岸邊淺水水域分布密集的趨勢(shì)(圖 3). 說(shuō)明滇池大泊口目前水生植被能形成“種子雨”的能力很高，并且擴(kuò)散趨勢(shì)明顯.

圖3 2014-2016年調(diào)查示范種子數(shù)量級(jí)分布狀況

4.2 種子庫(kù)與地表水生植物的關(guān)系

調(diào)查顯示區(qū)域內(nèi)地表覆蓋水生植物多達(dá)11科17種，其中沉水植物11種，分別為眼子菜科的篦齒眼子菜、馬來(lái)眼子菜、微齒眼子菜，水鱉科的黑藻、伊樂(lè)藻(Elodeanuttallii)、苦草(VallisneriagiganteanGraebn.)、水蘊(yùn)草(Egriadensa)及海菜花，小二仙草科的穗狀狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)，金魚藻科的金魚藻和輪藻屬. 挺水植物有4種，分別為蓮科的荷花(Nelumbonucifera)，香蒲科的狹葉香蒲(Typhaangustifolia)，禾本科的茭草(Zizanialatifolia)及鳶尾科的鳶尾(Iristectorum). 浮葉植物有2種，分別為睡蓮科的睡蓮(Nymphaeatetragona)及龍膽科的荇菜(Nymphoidespeltatum). 植被覆蓋以沉水植物為主，優(yōu)勢(shì)群叢為篦齒眼子菜、穗狀狐尾藻和金魚藻.

沉水植物三年來(lái)在水生植被中占比89%以上，覆蓋水域最廣(表3). 地表植被主要類別為眼子菜科和水鱉科的種屬.

表3 2014-2016年地表覆蓋水生植被及優(yōu)勢(shì)群叢面積分布情況

各水生植物在水域空間布局上主要為均勻分布外，在小尺度上穗狀狐尾藻及篦齒眼子菜有顯著的聚集格局，小樣方上的調(diào)查中其群聚度/多優(yōu)度基本在2.2以上，但隨著時(shí)間尺度的增加，水生植被的群叢和分布范圍在明顯擴(kuò)大(圖 4). 地表水生植被這樣的分布方式與種子庫(kù)空間分布格局分析是對(duì)應(yīng)的.

圖4 2014-2016年的地表水生植物分布狀況

種子庫(kù)和地表水生植被的S?rensen相似性系數(shù)研究顯示目前滇池大泊口水域的SC系數(shù)比較低，在0.3333～0.3846之間(圖 5)，2014年相似性系數(shù)為0.3846，2015年相似性系數(shù)為0.3703，2016年相似性系數(shù)則為0.3333，總體波動(dòng)不大，略呈下降趨勢(shì). 3年S?rensen相似性系數(shù)與底泥種子庫(kù)的密度呈線性負(fù)相關(guān)(R2=0.9902，P<0.05)，說(shuō)明在時(shí)間尺度增加上，雖然種子庫(kù)的密度大小在增加，但是底泥中種子與地表共有植物越來(lái)越少. 即目前地表許多植被生長(zhǎng)并非全部來(lái)源與底泥中種子的萌發(fā)來(lái)完成演替，或者少量的優(yōu)勢(shì)種群大量演替達(dá)到比較單一的種子數(shù)量，從而擴(kuò)充了平均種子庫(kù)密度.

圖5 2014-2016年S?rensen相似性系數(shù)與種子庫(kù)密度相關(guān)性

滇池地處北緯亞熱帶氣候帶，從氣候帶影響結(jié)果來(lái)看，大泊口種子庫(kù)與植被相似性系數(shù)平均為0.3628±0.0265，與1900-2012年間篩選的種子庫(kù)文獻(xiàn)中亞熱帶氣候帶類型下的S?rensen相似性系數(shù)[31]統(tǒng)計(jì)結(jié)果(0.3730±0.034)基本吻合，顯明了滇池種子庫(kù)亞熱帶氣候條件影響下的特征. 又分別與湖泊濕地類型下的S?rensen相似性系數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果(n=15，mean±s.d.=0.5070±0.038)和草本群落類型下的S?rensen相似性系數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果(n=65，mean±s.d.=0.4870±0.023)[32]比較，滇池大泊口S?rensen相似性系數(shù)都處于低水平狀態(tài). 說(shuō)明目前以大泊口水域?yàn)榇淼臐竦厮脖徊⒎侵饕獊?lái)源于底泥種子庫(kù)的萌發(fā)與潛種群演替，其他繁殖方式、貢獻(xiàn)方式(濕地工程建設(shè)等人工干擾)或生物(水禽、魚類等)和物理因素(風(fēng)、水流)等加劇了地表水生植被的演替而使相似性降低. 很好地說(shuō)明了濕地種子庫(kù)與地表植被的相似性隨著植物群落演替過(guò)程的發(fā)展而呈下降趨勢(shì)[30-34].

滇池是一個(gè)受人類活動(dòng)高度干擾的濕地，存在許多入侵水生植物，人工濕地建設(shè)移植景觀水生植物現(xiàn)象也比較普遍，加上水環(huán)境并未能達(dá)到使底泥休眠種子萌發(fā)的適宜條件，這樣的環(huán)境特征造成了一方面耐污物種、先鋒物種或入侵物種的大量繁殖帶來(lái)的年度種子庫(kù)密度的增加，另一方面地表覆蓋的水生植被與底泥共有種類的減少，即使優(yōu)勢(shì)物種的大尺度建群和繁殖對(duì)底泥種子庫(kù)數(shù)量持續(xù)增長(zhǎng)貢獻(xiàn)較大，但是種子物種多樣性在減少.

圖6 2014-2016年總平均種子庫(kù)密度趨勢(shì)變化

4.3 種子庫(kù)的恢復(fù)潛力

2014-2016年種子庫(kù)密度增長(zhǎng)顯著(圖6). 2014-2016年總平均種子庫(kù)密度分別為546.6、826和1682粒/m2. 2014-2016年每年的總蓋度調(diào)查(分別為10.05%、12.5%、13%)一定程度上反映了群落植被茂密程度及光合作用面積大小，間接指示能產(chǎn)生多少種子的能力，與種子庫(kù)密度做對(duì)比分析可以明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系.

圖7 主要水環(huán)境特征值變化

在持續(xù)增長(zhǎng)的種子庫(kù)密度中主要以耐污種篦齒眼子菜等為主，能同時(shí)在底泥種子庫(kù)和地表植被中占很大比值，而種子的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)表明在適宜的溫室控制條件下，生長(zhǎng)出一些目前并不能在湖泊中形成優(yōu)勢(shì)種群的植被，例如輪藻屬、黑藻及馬來(lái)眼子菜等歷史上優(yōu)勢(shì)植被，此類植被對(duì)水環(huán)境的要求比較高，像透明度年平均值為33.18 cm、懸浮物濃度平均值為28.41 mg/L、葉綠素a濃度平均值0.1057 mg/L等重要水環(huán)境因素(圖7)嚴(yán)重抑制了歷史優(yōu)勢(shì)物種的萌發(fā)和物種建群. 雖然目前水環(huán)境依然不屬于樂(lè)觀狀態(tài)，但歷史優(yōu)勢(shì)物種的種子仍然較好的保存于底泥種子庫(kù)中，一旦在適宜的控制條件下，依然可以恢復(fù)接近于原來(lái)的群落. 例如，在試驗(yàn)控制條件下，配置的非生物因素和生物因素驅(qū)動(dòng)了美洲苦草(Vallisneriaamericana)群落的恢復(fù)和演替[35]. 所以在目前的水環(huán)境中，只要環(huán)境因子變動(dòng)或/和種子萌發(fā)的生態(tài)幅重疊都有很大的可能驅(qū)動(dòng)“水下森林”的形成，甚至一些長(zhǎng)期休眠的種子也能形成植被.

5 結(jié)果與討論

此次研究基于受威脅嚴(yán)重的高原富營(yíng)養(yǎng)化湖泊-滇池大泊口濕地的種子庫(kù)現(xiàn)狀和地表水生植被的動(dòng)態(tài)演替，在連續(xù)三年的時(shí)間尺度上揭示其種子庫(kù)組成和規(guī)模、時(shí)空特征及可恢復(fù)力. 主要研究結(jié)果如下：

1)其總平均種子庫(kù)密度2014年為546.67粒/m2，2015年為826粒/m2，2016年為1682粒/m2. “種子雨”年形成率在20.35%～34.13%之間，區(qū)域種子庫(kù)密度在顯著增長(zhǎng)，耐污及適應(yīng)性較強(qiáng)的當(dāng)前優(yōu)勢(shì)種屬貢獻(xiàn)較大，如篦齒眼子菜、金魚藻等.

2)垂直方向上主要分布于深層淤泥中(5～30 cm)，3年來(lái)種子庫(kù)在平面維度上表現(xiàn)為：種子庫(kù)規(guī)模越來(lái)越大，500粒/m2數(shù)量級(jí)以上的種子庫(kù)分布增多，與地表覆蓋植被群落蓋度的增大響應(yīng)密切；空間格局分析顯示優(yōu)勢(shì)群叢篦齒眼子菜等呈現(xiàn)為聚集分布，其他大多呈現(xiàn)均勻分布格局.

3)滇池大泊口水生植被與種子庫(kù)平均相似性系數(shù)SC=0.3628±0.0265(其中SC2014=0.3846,SC2015=0.3704,SC2016=0.3333)，與湖泊類型的種子庫(kù)文獻(xiàn)對(duì)比中發(fā)現(xiàn)：滇池在所處氣候亞熱帶類型的相似性系數(shù)與文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果較吻合，而在湖泊濕地和草本群落類型上維持在較低水平. 說(shuō)明目前滇池的植物群落演替過(guò)程較快.

自淡水濕地種子庫(kù)成為種子生態(tài)學(xué)與土壤學(xué)的研究熱點(diǎn)以來(lái)[2,4,31]，認(rèn)識(shí)到在氣候變化、水污染、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能減弱、人工干擾強(qiáng)烈、物種入侵等各種條件對(duì)濕地的脅迫越來(lái)越明顯的情勢(shì)下，土壤種子庫(kù)在時(shí)空尺度上的生態(tài)和演化作用逐漸凸顯，基于此的種子庫(kù)基本結(jié)構(gòu)與功能、潛力與恢復(fù)研究在逐漸增加[27,31-37]. 基于在前人的一些研究及對(duì)高度富營(yíng)養(yǎng)化湖泊濕地種子庫(kù)關(guān)注，摸底了滇池典型修復(fù)區(qū)域種子庫(kù)的規(guī)?，F(xiàn)狀、格局分布模式，雖然生境內(nèi)現(xiàn)存水生植被物種多樣性并不算高，除極少物種能聚集分布外，大部分處于均勻分布狀況，埋藏的種子庫(kù)還是比較樂(lè)觀，一些連續(xù)3年在現(xiàn)場(chǎng)極少能被調(diào)查的植物，在受控的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中能大量萌發(fā)和生長(zhǎng)，體現(xiàn)在幼苗萌發(fā)成株與大伯口底泥種子庫(kù)中物種種類和萌發(fā)差異兩個(gè)方面. 在種子庫(kù)與現(xiàn)存植被關(guān)系發(fā)面也說(shuō)明了目前滇池的植被演替速度快，耐污種屬占據(jù)優(yōu)勢(shì)生態(tài)位，這與水環(huán)境條件相符. 隨著滇池的各項(xiàng)治理措施和恢復(fù)工作有序進(jìn)行，與1990s末或治理初期相比，水環(huán)境得到較大改善，種子庫(kù)規(guī)模修復(fù)和恢復(fù)水生植被群落功能成為不錯(cuò)的選擇，以“師法自然”的原則，讓種子庫(kù)成為原生驅(qū)動(dòng)湖泊水生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的新引擎.

致謝: 感謝Oscar Omondi Donde博士(Department of Environmental Science, Egerton University, Egerton, Kenya.)對(duì)文章的校正！感謝云南(昆明)滇池保護(hù)治理與生態(tài)修復(fù)劉永定院士工作站提供的幫助.