邢運(yùn)高　王寶祥　陳庭木　楊波　劉艷　徐波　孫志廣　遲銘　李健　李景芳　方兆偉　盧百關(guān)　徐大勇

摘要：為了明確兩系亞種間雜交水稻組合主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀以及品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢，以廣親和兩系不育系9311S的40個中熟中粳稻及由其配置的40個雜交F1為材料，分析播始天數(shù)、株高、穗長、單株有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、單株產(chǎn)量、糙米率、長寬比、粒長、粒寬、透明度、堊白粒率、堊白度等18個性狀的超優(yōu)親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢表現(xiàn)。結(jié)果表明，生育期存在正向超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢。株高、穗長、單株有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、單株產(chǎn)量等8個性狀存在正向超優(yōu)親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢，而結(jié)實率與千粒質(zhì)量表現(xiàn)出負(fù)向超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢。品質(zhì)性狀中長寬比、粒長和堊白粒率存在正向超優(yōu)親優(yōu)勢，而糙米率、粒寬、透明度、堊白度表現(xiàn)出負(fù)向超優(yōu)親優(yōu)勢。長寬比、粒長存在正向競爭優(yōu)勢，糙米率、粒寬、透明度、堊白粒率、堊白度表現(xiàn)出負(fù)向競爭優(yōu)勢。與父本相比，兩系亞種間雜交組合的一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)以及穗粒數(shù)明顯增加，但是結(jié)實率和千粒質(zhì)量明顯降低，提高父本千粒質(zhì)量是恢復(fù)系產(chǎn)量性狀改良的重點(diǎn)。雜交組合品質(zhì)優(yōu)于父本是因為雜種的粒型變長，粒寬變窄，長寬比增加，有利于提升稻米的品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：亞種間雜交稻;產(chǎn)量;品質(zhì);超優(yōu)親優(yōu)勢;競爭優(yōu)勢

中圖分類號：S511.035.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2021）01-0059-05

作者簡介：邢運(yùn)高（1988—），男，安徽廬江人，碩士，助理研究員，研究方向為水稻遺傳育種。E-mail：1009965234@qq.com。

通信作者：徐大勇，博士，研究員，主要從事水稻新品種培育研究與推廣工作。E-mail：xudayong3030@sina.com

利用雜種優(yōu)勢是提高水稻產(chǎn)量的有效途徑之一。由于秈粳之間差異顯著，其亞種間雜種F1在營養(yǎng)器官和產(chǎn)量上表現(xiàn)出強(qiáng)的雜種優(yōu)勢[1]。近年來，已有不少秈粳間雜種利用成功的例子。浙江省科研單位利用粳型三系不育系與秈粳中間型恢復(fù)系配組，選育出甬優(yōu)8號、春優(yōu)84、嘉優(yōu)中科1號等典型的秈粳雜交組合。利用強(qiáng)的秈粳雜種優(yōu)勢是兩系法雜交水稻育種的戰(zhàn)略重點(diǎn)，應(yīng)用廣親和基因與兩系光溫敏不育系可以實現(xiàn)秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的直接利用[2]。目前兩系法利用秈粳亞種雜種優(yōu)勢主要是利用攜帶廣親和基因、具有粳型親緣的秈型兩系不育系與秈型或者偏秈型材料配組。如兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號以及超優(yōu)千號等[3-6]。浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用廣親和秈型兩系不育系培矮64S與粳稻R2859組配，育成的培兩優(yōu)2859，其耐寒性明顯好于秈稻，抗倒性好，不早衰，2006年通過浙江省審定[7-8]。當(dāng)前兩系秈粳亞種間雜交稻與三系法秈粳亞種間雜交稻相比，典型的秈粳亞種間雜交稻組合較少，還有較大的提升空間[8]。祁玉良等認(rèn)為以早中熟品種為父本，能培育出強(qiáng)優(yōu)勢的亞種間雜交組合[9]。本試驗以廣親和兩系不育系9311S為母本，常規(guī)中熟中粳稻品種為父本，對兩系亞種間雜交組合與其父本的產(chǎn)量與品質(zhì)性狀進(jìn)行比較研究，并進(jìn)行雜種優(yōu)勢分析，以期為兩系亞種間雜交稻組合的選育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

以兩系不育系9311S為母本（9311S是由廣親和兩系不育系培矮64S為不育基因供體，以9311矮稈突變體矮9311為輪回親本，回交轉(zhuǎn)育而成的溫敏型廣親和秈型兩系不育系。9311S屬于偏秈類型，開花習(xí)性好，柱頭外露率高，柱頭較大，異交結(jié)實率高），以黃淮稻區(qū)40份中熟中粳稻為父本，2018年春天配制40份亞種間雜交種（F1）。競爭優(yōu)勢的對照材料為國家黃淮海粳稻區(qū)試對照品種徐稻3號。

1.2田間種植

2018年正季在連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院東辛基地種植40份F1以及父母本。F1與相應(yīng)的父本成對相鄰種植，5月10日播種，6月12日移栽，行株距為23cm×17cm，隨機(jī)排列，單本移栽，種植6行，每行10株，重復(fù)3次。田間管理如一般大田管理。

1.3試驗數(shù)據(jù)處理

水稻成熟后每個小區(qū)取中間10株考察株高、穗長、單株有效穗數(shù)、穗實粒數(shù)、穗總粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量。外觀品質(zhì)利用萬深SC-E米質(zhì)判定儀測定。超親優(yōu)勢及對照優(yōu)勢的計算公式如下：超優(yōu)親優(yōu)勢=（F1均值-優(yōu)勢親本均值）/優(yōu)勢親本均值×100%。一般而言，株高越高抗倒性越差，堊白粒率、堊白粒數(shù)值越小品質(zhì)越優(yōu)，因此株高、堊白粒率、堊白粒超優(yōu)親優(yōu)勢應(yīng)以低親為優(yōu)[10];競爭優(yōu)勢=（F1均值-對照均值）/對照均值×100%。

2結(jié)果與分析

2.1兩系亞種間雜交組合的農(nóng)藝、產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀表現(xiàn)

兩系亞種間雜交組合及其父本的農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的表現(xiàn)見表1。父本18個性狀變異系數(shù)變化范圍是1.6%～47.9%，表明父本的遺傳差異較大。其中農(nóng)藝性狀變異系數(shù)變化范圍為1.6%～5.4%，產(chǎn)量性狀變異系數(shù)變化范圍為3.7%～17.7%，品質(zhì)性狀變異系數(shù)變化范圍為2.5%～47.9%，因此，農(nóng)藝性狀間的遺傳差異較小，而品質(zhì)性狀間的遺傳差異較大。F1的18個性狀變異系數(shù)變化范圍是1.8%～80.0%，其中播始天數(shù)、粒長、粒寬、長寬比的變異系數(shù)較小，堊白粒率和堊白度的變異系數(shù)較大，說明播始天數(shù)、粒長、粒寬、長寬比的遺傳變異較小，堊白粒率和堊白度的遺傳變異較大。F1與父本平均數(shù)差值來看，農(nóng)藝性狀的平均值都超過了父本，其中株高平均值比父本增加20.7cm，穗長比父本增加5.7cm;8個產(chǎn)量性狀中，結(jié)實率和千粒質(zhì)量沒有超過父本，結(jié)實率比父本減少16百分點(diǎn)，千粒質(zhì)量比父本減少3.7g，其他6個性狀的平均值都超過了父本。每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)分別比父本增加58.5粒、110.9粒、2.2個和30.7個，說明亞種間雜交種的穗型變長、變大，大穗優(yōu)勢明顯。7個品質(zhì)性狀中僅粒長、長寬比2個性狀超過了父本，粒長平均值比父本增加0.4mm，長寬比平均值比父本增加了0.3mm，而粒寬平均值比父本減少了0.2mm，說明雜種的粒型變長，粒寬變窄，長寬比增加，有利于提升稻米的外觀品質(zhì)。糙米率平均值比父本減少了6.7百分點(diǎn)，在選育亞種間雜交組合時，要注意對糙米率的篩選。堊白度和堊白粒率的平均值分別比父本減少了10.0和17.4百分點(diǎn)，說明兩系亞種間雜交種的外觀品質(zhì)整體優(yōu)于父本。

2.2兩系亞種間雜交組合農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀的超優(yōu)親優(yōu)勢與競爭優(yōu)勢

由表2可以看出：（1）11個性狀超優(yōu)親優(yōu)勢變異系數(shù)變化范圍為10.6%～486.0%，競爭優(yōu)勢變異系數(shù)變化范圍為10.1%～114.2%，表明11個性狀的超優(yōu)親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢在組合間表現(xiàn)差異較大，差異程度因性狀不同而異。超優(yōu)親優(yōu)勢變異系數(shù)中單株有效穗數(shù)最大，而株高最小。競爭優(yōu)勢變異系數(shù)中單株有效穗數(shù)最大，穗長最小。（2）生育期和農(nóng)藝性狀的正向超優(yōu)親頻率和超標(biāo)出現(xiàn)頻率為100%，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢。株高的超低親優(yōu)勢明顯，達(dá)到了65%，表現(xiàn)出秈粳交后代株高超親的一般規(guī)律。每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)和二次枝梗數(shù)等3個產(chǎn)量性狀的正向超優(yōu)親頻率和超標(biāo)出現(xiàn)頻率皆為100%。二次枝梗數(shù)超親優(yōu)勢最大，其超親優(yōu)勢達(dá)82.4%;其次是每穗實粒數(shù)，其超高親優(yōu)勢達(dá)80.8%。40個組合的每穗實粒數(shù)和二次枝梗數(shù)的優(yōu)勢均高于徐稻3號，競爭優(yōu)勢平均值分別為94.1%、145.3%，說明亞種間雜交種穗大粒多，庫容大的特征。（3）結(jié)實率和千粒質(zhì)量的超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢為負(fù)值，超優(yōu)親頻率和超標(biāo)頻率為0%，表現(xiàn)出明顯的負(fù)向優(yōu)勢。總的來說，生育期存在正向超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢;農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀中株高、穗長、單株有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、單株產(chǎn)量等8個性狀存在正向超優(yōu)親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢，而結(jié)實率與千粒質(zhì)量表現(xiàn)出負(fù)向超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢。

2.3兩系亞種間雜交組合品質(zhì)性狀的超優(yōu)親優(yōu)勢與競爭優(yōu)勢

由表3可知，7個品質(zhì)性狀超優(yōu)親變異系數(shù)變化范圍為40.6%～212.6%，競爭優(yōu)勢變異系數(shù)變化范圍為11.4%～27.7%，表明7個品質(zhì)性狀的超優(yōu)親優(yōu)勢不同性狀間差異較大，而競爭優(yōu)勢在不同組合間差異較小。堊白度的超優(yōu)親優(yōu)勢變異系數(shù)最大，為212.6%，糙米率的變異系數(shù)最小，為40.6%;糙米率的競爭優(yōu)勢變異系數(shù)最大，為27.7%，而長寬比的競爭優(yōu)勢變異系數(shù)最小，為11.4%;長寬比、粒長和堊白度的正向超優(yōu)親優(yōu)勢出現(xiàn)頻率分別為100%、95%和62.5%，其中堊白度的優(yōu)勢最強(qiáng)，超過低值親本60.3%，這是一個不利的超親優(yōu)勢表現(xiàn);糙米率、粒寬、透明度、堊白粒率表現(xiàn)出明顯的負(fù)向超優(yōu)親優(yōu)勢;品質(zhì)性狀的競爭優(yōu)勢與超優(yōu)親優(yōu)勢不同，只有長寬比和粒長2個性狀的表現(xiàn)出正向的雜種優(yōu)勢，且優(yōu)勢出現(xiàn)頻率均為100%，堊白粒率和堊白度負(fù)向競爭優(yōu)勢，這是2個有利的競爭優(yōu)勢表現(xiàn)。在秈粳間雜交稻選育時要考慮堊白度超親的問題?？偟膩碚f，品質(zhì)性狀中長寬比、粒長和堊白粒率存在正向超優(yōu)親優(yōu)勢，而糙米率、粒寬、透明度、堊白度等4個性狀表現(xiàn)出負(fù)向的超優(yōu)親優(yōu)勢。長寬比、粒長存在正向競爭優(yōu)勢，糙米率、粒寬、透明度、堊白粒率、堊白度表現(xiàn)出負(fù)向競爭優(yōu)勢。

2.4F1與父本相應(yīng)性狀的相關(guān)與回歸

考察播始天數(shù)、株高、穗長、單株有效穗、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量、糙米率、長寬比、粒長、粒寬、透明度、堊白粒率、堊白度等18個性狀與父本對應(yīng)性狀進(jìn)行相關(guān)和回歸分析，結(jié)果（表4）表明，18個性狀都呈正相關(guān)，其中千粒質(zhì)量、穗長、堊白度、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、長寬比、單株產(chǎn)量、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、株高等10個性狀顯著或極顯著相關(guān)。從相關(guān)系數(shù)的大小看，F(xiàn)1代與父本性狀的相關(guān)程度為千粒質(zhì)量>穗長>堊白度>一次枝梗數(shù)>二次枝梗數(shù)>長寬比>單株產(chǎn)量>每穗實粒數(shù)>每穗總粒數(shù)>株高。對與父本相關(guān)達(dá)顯著的性狀做進(jìn)一步分析，千粒質(zhì)量的回歸系數(shù)為0.569，即父本總粒數(shù)每提高1百分點(diǎn)，F(xiàn)1就相應(yīng)提高0.569百分點(diǎn)，因此選擇千粒質(zhì)量大的品種作父本，可以增加F1的千粒質(zhì)量，進(jìn)而提升雜種產(chǎn)量。

3討論與結(jié)論

秈粳亞種間具有強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢，利用亞種間雜種優(yōu)勢是提高產(chǎn)量潛力的主要途徑，兩系法有利于亞種間雜種優(yōu)勢利用[11]。本試驗選用的廣親和兩系不育系9311S的廣親和基因源自培矮64S。由于廣親和基因的作用，9311S與典型粳稻品種配組表現(xiàn)出良好的親和性。研究兩系不育系與粳稻父本配制雜交種的優(yōu)勢表現(xiàn)，對于利用亞種間雜種優(yōu)勢具有重要的意義。

秈粳雜交稻的特點(diǎn)是產(chǎn)量優(yōu)勢顯著、高稈大穗、有效穗中等或較少，生育期較長，并且主要表現(xiàn)為灌漿期的延長[8]。本研究中農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀大多數(shù)性狀存在正向超親或競爭優(yōu)勢。本研究中F1比父本（常規(guī)中熟中粳稻）播始天數(shù)遲16.6d，超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢的平均值分別為17.1%和15.5%。由于F1超親晚熟，導(dǎo)致與本研究中組配的雜交組合不適宜在淮北地區(qū)種植。這與王才林等研究典型雜交粳稻抽穗期多表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢，有利于選育早熟組合研究結(jié)果[12]不同。生物產(chǎn)量是水稻高產(chǎn)的基礎(chǔ)，高產(chǎn)品種需要合適的株高，但是株高超過一定限度就與抗倒伏能力存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。呂川根等提出長江中下游雜交稻理想株型的株高為110～120cm[13]。本研究F1株高范圍是103.8～122cm，符合生產(chǎn)上的需求。40個組合株高全部超過父本和徐稻3號，表現(xiàn)出秈粳亞種間雜交稻株高超親的一般規(guī)律。F1與父本株高的相關(guān)系數(shù)為0.319，達(dá)到了顯著相關(guān)水平，因此選擇株高合適的恢復(fù)系能選育理想的雜交種。張宏根等認(rèn)為結(jié)實率低是制約雜交粳稻產(chǎn)量優(yōu)勢發(fā)揮的主要限制因素，提高結(jié)實率和千粒質(zhì)量是恢復(fù)系產(chǎn)量性狀改良的重點(diǎn)[14]。雖然9311S含有廣親和基因，但是本研究表明中結(jié)實率比父本低16%，千粒質(zhì)量比父本低3.7g，40個組合的結(jié)實率和千粒質(zhì)量超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢值均分負(fù)值，表現(xiàn)出明顯的負(fù)向超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢。結(jié)實率和千粒質(zhì)量偏低是制約兩系亞種間雜交稻利用的關(guān)鍵因素。F1與父本千粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為0.604，達(dá)極顯著相關(guān)，因此提升恢復(fù)系的千粒質(zhì)量，可以提升雜種F1的產(chǎn)量。

亞種間雜交種的穗形大、著粒密、灌漿慢，導(dǎo)致品質(zhì)下降，是限制兩系雜交稻利用的另一因素。呂建群等認(rèn)為大部分品質(zhì)主要受基因加性效應(yīng)影響，糙米率受恢復(fù)系的影響較大[15]。F1的糙米率與父本的相關(guān)系數(shù)為0.173，不顯著相關(guān)，這與呂建群等的研究結(jié)果不同。戴正元等研究認(rèn)為堊白粒率和堊白度主要受恢復(fù)系影響[16]。本研究結(jié)果表明兩系亞種間雜交種的品質(zhì)多介于雙親之間，優(yōu)于父本和對照品種（徐稻3號）。F1的堊白度與父本的相關(guān)系數(shù)為0.389，達(dá)顯著相關(guān)，改良恢復(fù)系的堊白度可以改善亞種間雜交種的品質(zhì)。

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