王 娜 楊思敏 劉蓓蓓 林瑞嫦 楊 璞 高金鋒 高小麗

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 楊凌 712100)

綠豆[VignaradiataL.]是豆科豇豆屬的一年生栽培種作物，其籽粒營養(yǎng)豐富，藥食同源，是現(xiàn)代功能性食品開發(fā)的重要資源[1-4]。我國綠豆栽培歷史悠久[5]，在調(diào)整作物種植結(jié)構(gòu)、加快貧困地區(qū)脫貧致富的進(jìn)程中起著重要作用[6-8]。然而我國綠豆生產(chǎn)水平落后，極大地限制了綠豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。探索實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)的栽培措施是農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的重點(diǎn)[9-10]，其中化控技術(shù)是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培體系中的重要農(nóng)藝措施。胺鮮酯(DTA-6)屬于植物生長促進(jìn)劑，低濃度可促進(jìn)作物的物質(zhì)積累，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)[11]。烯效唑(S3307)是植物生長延緩劑，具有前控后促，延緩衰老的作用[12-14]。通過對小麥[15-16]、玉米[17-18]和小豆[19]等作物干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及積累的研究發(fā)現(xiàn)合理的干物質(zhì)分配是提高產(chǎn)量的重要因素[20]，因此，深入研究S3307和DTA-6對綠豆干物質(zhì)積累的調(diào)控機(jī)制具有重要意義。

已有研究表明，玉米吐絲期噴施胺鮮酯后，籽粒灌漿速率顯著提高，產(chǎn)量增加[21]。馬鈴薯塊莖形成期葉面噴施胺鮮酯，可延緩地下主莖干物質(zhì)消耗，促進(jìn)積累[22]。王寶生等[23]研究發(fā)現(xiàn)，初花期葉面噴施烯效唑和胺鮮酯可顯著地增加大豆植株上部和中部器官干物質(zhì)重。劉洋[24]研究表明，綠豆鼓粒期噴施烯效唑可有效延緩葉片衰老，促進(jìn)同化物向豆莢轉(zhuǎn)移。然而，目前就植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)影響的研究鮮有報(bào)道。本研究以‘綠豐2號’為材料，在始花期設(shè)置噴施不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理，測定綠豆植株花后地上部干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化，旨在揭示籽粒形成過程中，調(diào)節(jié)劑對干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和分配的調(diào)控作用，以期為植物生長調(diào)節(jié)劑在高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)綠豆生產(chǎn)中的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)品種為‘綠豐2號’，植物生長調(diào)節(jié)劑為胺鮮酯(DTA-6)和烯效唑(S3307)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年，在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站進(jìn)行，6月中旬播種，共設(shè)3個(gè)處理：1)噴施清水(CK)；2)噴施DTA-6，濃度為50 mg/L；3)噴施S3307，濃度為60 mg/L。每個(gè)處理在始花期(R1)無風(fēng)的下午進(jìn)行葉面噴施。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，小區(qū)面積為20 m2，行距0.40 m，株距0.15 m。整個(gè)生育期內(nèi)，適時(shí)人工除草和防治病蟲。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目和方法

噴施植物生長調(diào)節(jié)劑后每隔7 d取樣1次，直至綠豆成熟，共取樣6次。每次每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取整株樣品3株帶回室內(nèi)，按主莖和分枝的葉片、籽粒、莢殼和莖稈分開進(jìn)行處理，在烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min， 80 ℃下烘干后稱重。

籽粒灌漿期間各器官的干物質(zhì)移動(dòng)率(move ratio 簡稱MR)和轉(zhuǎn)運(yùn)率(transportation ratio 簡稱TR)以如下公式進(jìn)行計(jì)算：

MR=(花后器官最大干質(zhì)量-成熟期器官干質(zhì)量)/花后器官最大干質(zhì)量×100%；TR=(花后器官最大干質(zhì)量-成熟期器官干質(zhì)量)/籽粒最大干質(zhì)量×100%

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用軟件Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與繪圖，用軟件SPSS 25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆單株干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)的影響

由圖1可見，隨著噴藥后天數(shù)的增加，綠豆地上部干物質(zhì)積累量呈快速增加后趨于平緩的趨勢，S3307和DTA-6處理的綠豆植株在生育后期地上部干物質(zhì)積累量顯著高于對照。S3307處理后28、35和42 d，地上部干物質(zhì)積累量分別比CK高26.6%、26.0% 和19.7%；與CK相比，DTA-6處理后35和42 d，地上部干物質(zhì)積累量增加7.4%和32.7%。生育后期，地上部干物質(zhì)積累量由高到低表現(xiàn)為：DTA-6>S3307>CK。由此可知，DTA-6和S3307處理會提高綠豆地上部干物質(zhì)量，延緩葉片衰老，有利于同化物積累，對最終產(chǎn)量形成具有促進(jìn)作用。

2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆籽粒干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)的影響

由圖2可知，始花后綠豆植株主莖和分枝上籽粒干物質(zhì)重均呈上升趨勢，主莖籽粒較分枝籽粒先形成同化物并進(jìn)行物質(zhì)積累，后期分枝籽粒迅速建成并快速積累，最終分枝籽粒干物質(zhì)重顯著大于主莖。S3307處理后7和14 d，主莖籽粒干物質(zhì)重與CK無顯著差異，其他時(shí)期均高于CK且差異顯著；DTA-6處理后21、28和35 d，主莖籽粒干物質(zhì)重均顯著高于CK，分別比CK高 33.4%、8.0% 和11.1%。處理后42 d(成熟期)，主莖籽粒干物質(zhì)重由高到低表現(xiàn)為S3307>DTA-6>CK。S3307處理的分枝籽粒在處理后7和14 d略低于CK，28、35和42 d時(shí)均顯著高于CK，分別比CK高16.6%、20.6%和7.3%；DTA-6處理后35和42 d，分枝籽粒干物質(zhì)重高于CK且差異顯著，最終分枝籽粒干物質(zhì)重由高到低表現(xiàn)為DTA-6>S3307>CK。

同一天內(nèi)標(biāo)以不同小寫字母者表示在5%水平上差異顯著。下同。

圖2 植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆主莖(a)和分枝(b)籽粒干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)的影響

2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆植株干物質(zhì)在各部位分配的影響

由表1可知，綠豆植株干物質(zhì)在各部位中的分配比例隨生長中心的轉(zhuǎn)變而變化，噴施植物生長調(diào)節(jié)劑后會改變其分配比例。隨著植株由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變，綠豆葉片干物質(zhì)分配比例呈下降趨勢，且分枝葉片分配到的干物質(zhì)比例高于主枝葉片。S3307和DTA-6處理除第7天外，其余各階段分配到主莖葉片和分枝葉片的干物質(zhì)均顯著高于CK。S3307處理后14和21 d，干物質(zhì)在莖稈中的分配比例顯著高于CK，其余階段均顯著低于CK。DTA-6處理后28、35和42 d，莖稈干物質(zhì)分配比例顯著低于CK。S3307和DTA-6處理后，籽粒和莢殼的干物質(zhì)分配比例呈前期降低后期增加的趨勢，且分配到籽粒的比例顯著高于莢殼?？赡苁且?yàn)橹参锷L調(diào)節(jié)劑處理會促進(jìn)干物質(zhì)前期向葉片和莖稈分配，后期隨著豆莢形成和籽粒灌漿轉(zhuǎn)向籽粒和莢殼，有利于植株生長中心由營養(yǎng)器官向生殖器官的轉(zhuǎn)移，擴(kuò)源增庫，提高籽粒產(chǎn)量。

2.4 植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆植株各部位干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

從表2可知，綠豆葉片干物質(zhì)移動(dòng)率和轉(zhuǎn)運(yùn)率最高，對籽粒貢獻(xiàn)最大，其中主莖葉片干物質(zhì)輸出最多，分枝葉片轉(zhuǎn)運(yùn)率最大。S3307和DTA-6處理可顯著促進(jìn)主莖葉片和莖稈干物質(zhì)輸出，同時(shí)S3307處理可增大主莖葉片轉(zhuǎn)運(yùn)率，DTA-6處理會增大莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)率。由此可知，S3307可促進(jìn)主莖葉片干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，而DTA-6可促進(jìn)莖稈干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，為籽粒建成奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。莢殼也可進(jìn)行光合作用，實(shí)現(xiàn)同化物合成與積累，并伴隨籽粒灌漿過程將同化物轉(zhuǎn)移至籽粒。S3307和 DTA-6處理均顯著促進(jìn)了莢殼中儲存的同化物有效轉(zhuǎn)移至籽粒。始花后生殖器官大量建成，S3307和DTA-6處理會促進(jìn)營養(yǎng)器官同化物向籽粒高效轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

2.5 植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆產(chǎn)量的影響

如表3所示，葉面噴施S3307和DTA-6均可顯著提高綠豆產(chǎn)量。S3307處理較CK增產(chǎn)16.11%，DTA-6處理相對CK增產(chǎn)8.3%。因此，S3307和DTA-6處理均可提高綠豆產(chǎn)量，其中S3307增產(chǎn)率更高，增產(chǎn)效果更優(yōu)。

3 討 論

綠豆開花結(jié)莢期是籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，由于各器官之間對同化物分配有著激烈的競爭關(guān)系，可見協(xié)調(diào)的源庫關(guān)系是促進(jìn)同化物向庫器官分配的關(guān)鍵要素[25]。陳大清等[26]研究認(rèn)為S3307可顯著增加大豆各器官干重尤其是豆莢。孫福東等[27]發(fā)現(xiàn)葉面噴施S3307和 DTA-6可顯著促進(jìn)大豆植株地上部干物質(zhì)積累，增加大豆干物質(zhì)向“庫”器官的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)莢建成，提高籽粒產(chǎn)量。本研究結(jié)果與陳大清等[26]和孫福東等[27]研究結(jié)果基本一致，S3307和DTA-6處理可以延緩植株衰老進(jìn)程，促進(jìn)生育后期生殖生長，進(jìn)而提高產(chǎn)量。王暢等[28]研究表明，蕓豆始花期S3307和DTA-6處理可降低蕓豆莖葉分配比例，促進(jìn)植株干物質(zhì)向豆莢的分配。然而本研究中S3307和DTA-6處理會增加干物質(zhì)在葉片中分配比例，降低莖稈中分配比例，提高葉片光合能力，在鼓粒期為植株提供較充足的“源”，提高后期干物質(zhì)在籽粒中的分配比例。

生殖生長中后期，豆莢建成具有較大的“庫”容，此時(shí)促進(jìn)同化物向庫的高效轉(zhuǎn)運(yùn)是提高綠豆產(chǎn)量的關(guān)鍵[29]。劉春娟[30]研究發(fā)現(xiàn)，S3307和DTA-6處理可促進(jìn)大豆植株上部、中部葉片和莖稈光合產(chǎn)物的生成和積累，為植株提供充足的源。項(xiàng)祖芬等[31]研究發(fā)現(xiàn)水稻孕穗期S3307處理，可以延緩劍葉衰老，促進(jìn)同化物合成及轉(zhuǎn)運(yùn)。張海軍等[32]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施DTA-6促進(jìn)了小黑麥開花后干物質(zhì)積累，增加了籽粒中來自開花后干物質(zhì)的比例。本試驗(yàn)結(jié)果顯示S3307和DTA-6處理均可協(xié)調(diào)源庫關(guān)系，擴(kuò)源增庫，促進(jìn)光合產(chǎn)物向籽粒的分配和轉(zhuǎn)運(yùn)，為實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。本研究僅探討植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆植株干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響，植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆干物質(zhì)積累生理機(jī)制的調(diào)控還需進(jìn)一步探討。

表1 植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆植株干物質(zhì)在各部位中分配比例的影響Table 1 Effect of plant growth regulator on distribution of dry matter among parts of mung bean %

表2 植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆各部位干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

表3 植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆產(chǎn)量的影響

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明，綠豆始花期葉面噴施S3307和DTA-6均可促進(jìn)植株地上部干物質(zhì)積累，增加干物質(zhì)在籽粒中的分配比例，促進(jìn)綠豆植株由“源”向“庫”的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，提高產(chǎn)量。具體表現(xiàn)為，S3307可提高主莖葉片中干物質(zhì)對籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率，而DTA-6主要促進(jìn)莖稈干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，且二者均能促進(jìn)莢殼干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。由此說明綠豆始花期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑S3307和DTA-6可以協(xié)調(diào)源庫關(guān)系和干物質(zhì)分配，為籽粒干物質(zhì)合成與積累提供充足的“源”，促進(jìn)產(chǎn)量形成。