隋德宗，許中秋，王俊毅

4個烏桕新品種對NaCl脅迫的生理響應(yīng)及耐鹽性評價

隋德宗1，許中秋2，王俊毅2

(1. 江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，南京 210014；2. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南京 210037)

研究烏桕新品種對鹽脅迫的生理響應(yīng)及耐鹽性評價，對選育適宜鹽堿地區(qū)推廣應(yīng)用的品種具有理論意義和實(shí)際價值。以4個烏桕新品種‘海濱緋紅’、‘海濱晚霞’、‘海濱紫晶’和‘海濱夢幻’二年生嫁接苗為材料，采用盆栽方法，設(shè)置不同濃度的NaCl（分別為0、0.2%、0.4%和0.6%）處理模擬自然環(huán)境中的鹽脅迫環(huán)境，研究4個烏桕新品種在NaCl脅迫下的植株生長量、存活率、細(xì)胞膜透性、葉綠素含量和光合參數(shù)等指標(biāo)的變化，分析4個烏桕新品種耐受鹽脅迫的能力，并進(jìn)行綜合評價。結(jié)果表明：隨著鹽脅迫濃度升高，4個烏桕新品種生長量逐漸降低，其中以‘海濱紫晶’降幅最??；4個新品種苗木成活率均逐漸降低，其中‘海濱紫晶’成活率最高；4個新品種葉片的凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、胞間二氧化碳濃度（i）、蒸騰速率（r）和葉綠素含量均隨著鹽濃度的升高而降低，其中‘海濱紫晶’降幅最小，而‘海濱晚霞’最大；而葉片細(xì)胞膜透性相反，4個新品種葉片膜透性均隨著鹽濃度的升高而升高，其中‘海濱晚霞’升幅最大，達(dá)到217.39%，而‘海濱紫晶’的升幅最小，為115.23%。經(jīng)因子分析和隸屬函數(shù)分析，4個烏桕新品種的耐鹽性存在明顯差異，其耐鹽強(qiáng)弱順序依次為：‘海濱紫晶’ > ‘海濱緋紅’ > ‘海濱夢幻’ > ‘海濱晚霞’。

烏桕；耐鹽性；因子分析；隸屬函數(shù)

土壤鹽堿化是全球性的生態(tài)和環(huán)境問題，已成為農(nóng)作物生產(chǎn)和林木生長發(fā)育的一個重要障礙[1]。鹽堿化土壤會對植物的光合系統(tǒng)、抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)等造成不利影響，植物可通過激活滲透作用、光合作用、呼吸代謝和活性氧清除等一系列響應(yīng)機(jī)制來維持其基本生命特征[2]。江蘇的海岸線長度超過1 000 km，是我省林業(yè)發(fā)展最具潛力的區(qū)域，沿海地區(qū)林業(yè)生產(chǎn)條件差，適生樹種少，造林困難。沿海地區(qū)對耐鹽林木良種需求十分迫切，因此，在研究植物耐鹽機(jī)制的基礎(chǔ)上，挖掘并選育耐鹽植物極具現(xiàn)實(shí)意義。

烏桕()屬大戟科(Euphorbiaceae)落葉喬木，高可達(dá)15 m，是江蘇省沿海灘涂地區(qū)唯一有天然分布的彩葉大喬木，其適應(yīng)性強(qiáng)，耐水又耐鹽，且集油用、材用、藥用和觀賞等多種價值于一身[3-8]。‘海濱緋紅’、‘海濱晚霞’、‘海濱紫晶’和‘海濱夢幻’為近年江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院所選育的4個烏桕新品種，并已獲得新品種授權(quán)保護(hù)，是觀賞價值較高的彩葉類新品種，目前尚未有關(guān)于其不同品種間生理特征差異及耐鹽性評價的報道。鑒于此，本研究以該4個烏桕新品種二年生嫁接苗為研究對象，設(shè)置不同的鹽分濃度，以蒸餾水為對照，測定不同濃度鹽分脅迫下各品種的生理指標(biāo)，探索其鹽脅迫響應(yīng)機(jī)理，并對4個烏桕新品種進(jìn)行耐鹽性綜合評價，旨在篩選出耐鹽性較強(qiáng)的烏桕新品種，滿足沿海林業(yè)發(fā)展對耐鹽觀賞林木品種的需求，為鹽堿地區(qū)造林及綠化應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以4個烏桕新品種‘海濱緋紅’、‘海濱晚霞’、‘海濱紫晶’和‘海濱夢幻’的二年生嫁接苗為試驗(yàn)材料，砧木為同一家系實(shí)生烏桕苗。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年4—9月在江蘇林業(yè)科學(xué)研究溫室進(jìn)行，環(huán)境溫度為25～35 °C，相對濕度為40%～70%。對于每個烏桕新品種，選取生長良好且長勢相對一致的苗木，移栽到直徑30 cm，高40 cm花盆中，每盆栽植1株，常規(guī)水肥管理。9月5日進(jìn)行處理，設(shè)置4個鹽分梯度，即0（CK）、0.2 %、0.4 %和0.6 %。每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)3盆，共9盆。采用灌溉鹽溶液的方式施鹽，每盆澆800 mL相應(yīng)濃度NaCl溶液，處理過程中，盆下放置托盤，將滲出的溶液倒回盆中以防鹽份流失。處理21 d后，測定相關(guān)生理指標(biāo)。

表1 4個彩葉烏桕新品種

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長量的測定 鹽脅迫處理前和試驗(yàn)結(jié)束后，測定計算生長量(cm)。生長量=處理結(jié)束后新梢生長量–處理前新梢生長量。

1.3.2 成活率的測定 鹽處理21 d后統(tǒng)計4個新品種的成活率（%），成活率=成活苗子數(shù)/處理苗子數(shù) × 100%。

1.3.3 光合作用參數(shù)的測定 在鹽脅迫第21天上午10:00，利用Li-6400便攜式光合測定儀測定植物葉片氣體交換參數(shù)，每個處理選取3株苗木，測定每株苗木上部的第8 ～ 10片葉的凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速率(r)、胞間CO2濃度(i)等參數(shù)。設(shè)定光合有效輻射（）為1 000 μmol·（m-2·s-1）、CO2濃度（a）為400 μmol·mol-1，溫度為25 ℃。

1.3.4 生理指標(biāo)的測定 葉綠素含量的測定采用乙醇浸提法[9]；參照鄒琦[10]的電導(dǎo)率法測定相對電導(dǎo)率。每個指標(biāo)重復(fù)測定3次。

1.3.5 綜合評定方法 應(yīng)用隸屬函數(shù)法[11]綜合評價4個烏桕新品種的耐鹽性。

公式為：

（X）=(X–Xmin)/(Xmax–Xmin) （1）

式（1）中，表示隸屬函數(shù)值；X為烏桕新品種的某一綜合指標(biāo)值；Xmax和Xmin分別為所試品種某一綜合指標(biāo)的最大值和最小值。

主因子權(quán)重：

W=P/∑P(=1,2,…,) （2）

式（2）中，P表示各品種第個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率，表示第個綜合指標(biāo)的權(quán)重。

綜合耐鹽性評價值：

1.3.6 數(shù)據(jù)處理 利用Excel 2013軟件作圖，DPS 7.05軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用多重比較Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行方差顯著性檢驗(yàn)(= 0.05)。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同NaCl處理下4個烏桕新品種的生長量

由圖1可知，4個烏桕新品種在不同鹽濃度處理下存在較大的差異，鹽脅迫處理21 d后，‘海濱紫晶’生長量受到鹽脅迫影響最小，‘海濱晚霞’受影響程度最大。與CK相比，‘海濱紫晶’、‘海濱晚霞’、‘海濱緋紅’和‘海濱夢幻’在0.2%鹽處理下的生長量均顯著下降，分別降低了81.37%、30.33%、38.32%和36.03%，其中‘海濱紫晶’降幅最小，而‘海濱晚霞’降幅最大；在0.4%鹽處理下，‘海濱晚霞’、‘海濱夢幻’和‘海濱緋紅’生長受到嚴(yán)重抑制，同比對照分別降低了86.30%、60.27%和69.35%；在0.6%NaCl處理下，4個烏桕新品種基本停止生長。從不同鹽濃度處理水平對4個烏桕新品種生長量的抑制效果看，4個烏桕新品種對鹽脅迫的耐受性強(qiáng)弱為‘海濱紫晶’>‘海濱緋紅’>‘海濱夢幻’>‘海濱晚霞’。

圖1 不同鹽濃度下4個烏桕新品種的生長量

Figure 1 The growth of four newvarieties under different salt concentrations

2.2 不同NaCl處理下4個烏桕新品種的存活率

由圖2可知，不同鹽濃度處理下各烏桕品種存活率存在較大的差異，鹽脅迫處理21 d，‘海濱紫晶’和‘海濱緋紅’在0.2% 鹽處理下成活率均為100%，而‘海濱晚霞’成活率為96.67%，‘海濱夢幻’為88.89%；0.4%處理下‘海濱紫晶’、‘海濱緋紅’、‘海濱夢幻’和‘海濱晚霞’存活率分別為88.89%、77.78%、66.67%和55.56%；0.6%鹽處理下，4個烏桕品種存活率均大幅下降且均出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，其中‘海濱紫晶’的存活率最高為88.89%，而‘海濱晚霞’存活率最低，僅為33.30%。

圖2 不同鹽濃度下4個烏桕新品種的存活率

Figure 2 Survival rates of four newvarieties under different salt concentrations

2.3 不同NaCl處理下4個烏桕新品種的光合參數(shù)

2.3.1 凈光合速率（n） 由圖3（a）可知，4個烏桕新品種的n變化趨勢基本一致，n隨著鹽脅迫濃度的升高而不斷降低。在0.2%鹽處理下，4個品種的n都低于CK，其中以‘海濱晚霞’的降幅最大，‘海濱紫晶’降幅最小，分別降低了28.38%和7.86%；在0.4%鹽處理下，‘海濱晚霞’受鹽害影響最大，‘海濱紫晶’n降幅最小且均高于其他品種。在0.6%鹽處理下，各品種受鹽害影響程度與0.4%鹽處理水平相同。

2.3.2 氣孔導(dǎo)度（s） 由圖3（b）可知，隨著鹽濃度增加，各烏桕品種s的變化趨勢與n基本一致。在0.2%鹽處理下，‘海濱紫晶’、‘海濱晚霞’、‘海濱緋紅’和‘海濱夢幻’的s同比CK分別下降了23.80%、46.15%、30.76%和27.27%，其中‘海濱晚霞’s受鹽害影響程度最大，而‘海濱紫晶’最小；在0.4%和0.6%鹽處理下各品種受鹽害影響程度與0.2%的處理水平相同，且s顯著低于CK和0.2%的處理。

2.3.3 胞間二氧化碳濃度（i） 鹽脅迫對不同烏桕品種i的影響見圖3（c）。4個烏桕新品種i變化趨勢均隨著鹽濃度的升高而降低。在0.2%鹽處理下，與CK相比，‘海濱晚霞’、‘海濱緋紅’和‘海濱夢幻’的i均顯著下降，而‘海濱紫晶’下降不顯著；而在0.4%和0.6%鹽處理下，4個品種均顯著下降。

2.3.4 蒸騰速率（r） 由圖3（d）可知，隨著鹽脅迫濃度增加，各品種r的變化趨勢與n趨勢相似。與CK相比，‘海濱晚霞’、‘海濱緋紅’和‘海濱夢幻’在0.2%鹽處理下的r均顯著下降，而‘海濱紫晶’下降不顯著；在0.4%鹽處理下，‘海濱晚霞’r受到抑制效果最大，較0.6%處理下無顯著差異，而‘海濱紫晶’、‘海濱緋紅’和‘海濱夢幻’在0.6%處理下達(dá)到最大抑制效果。

圖3 不同鹽濃度下4個烏桕新品種的光合參數(shù)

Figure 3 Photosynthetic parameters of four newvarieties under different salt concentrations

圖4 不同鹽濃度下4個烏桕新品種的葉綠素含量

Figure 4 Chlorophyll contents in four newvarieties under different salt concentrations

圖5 不同鹽濃度下4個烏桕新品種的葉片膜透性

Figure 5 Membrane permeability of four newvarieties under different salt concentrations

2.3.5 不同NaCl處理下4個烏桕新品種的葉綠素含量 如圖4所示，4個烏桕新品種葉片中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均隨鹽濃度的升高而不斷下降，不同烏桕品種間存在較大差異。‘海濱紫晶’、‘海濱晚霞’、‘海濱緋紅’和‘海濱夢幻’在0.6%鹽處理下，葉片葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均顯著降低，較對照分別下降了38.06%、46.20%、41.46%和41.26%，其中‘海濱紫晶’降幅最小，‘海濱晚霞’降幅最大。

2.4 不同NaCl處理下4個烏桕新品種的葉片膜透性

由圖5可知，隨著鹽脅迫濃度增加，4個烏桕新品種葉片膜透性均不斷上升，不同品種之間存在一定差異。在0.2%鹽處理下，與CK相比，‘海濱紫晶’、‘海濱晚霞’和‘海濱夢幻’的葉片細(xì)胞膜透性顯著升高了36.06%、77.36%和36.21%，而‘海濱緋紅’差異不顯著。在0.4%鹽處理下，4個品種的葉片細(xì)胞膜透性均顯著高于對照；在0.6%鹽處理下，‘海濱紫晶’、‘海濱緋紅’、‘海濱晚霞’和‘海濱夢幻’的葉片細(xì)胞膜透性較對照顯著上升，分別升高了115.23%、122.83%、217.39%和126.96%。

2.5 不同烏桕新品種耐鹽性綜合評價

2.5.1 4個烏桕新品種各指標(biāo)的耐鹽系數(shù)主成分分析 通過對4個烏桕新品種的8個指標(biāo)耐鹽系數(shù)進(jìn)行因子分析（表2），確定公因子數(shù)為2，累計貢獻(xiàn)達(dá)到96.9%。其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為51.9%，主要由苗木生長量、存活率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和葉綠素含量決定；第二主成分的貢獻(xiàn)率為45.0%，主要由蒸騰速率和葉片膜透性決定。

表2 因子載荷矩陣和貢獻(xiàn)率

注：1：生長量；2：存活率；3：凈光合速率；4：氣孔導(dǎo)度；5：胞間二氧化碳濃度；6：蒸騰速率；7：葉綠素含量；8：葉片膜透性。

表3 4個烏桕新品種耐鹽性綜合評價

2.5.2 不同烏桕新品種耐鹽性的綜合評價 通過因子分析，提取2個主成分。采用公式（1）計算出各品種隸屬函數(shù)值（），并用公式（2）獲得各因子權(quán)重，分別為0.921和0.079。再通過公式（3）求出4個烏桕新品種的值。從表3可知4個烏桕新品種耐鹽能力為：‘海濱紫晶’>‘海濱緋紅’>‘海濱夢幻’>‘海濱晚霞’。

3 討論與結(jié)論

研究表明，植物生長量是植物體快速生長階段對鹽脅迫最為敏感的指標(biāo)[6]。鹽脅迫條件下，植物生長量的變化可以作為鑒定其耐鹽能力強(qiáng)弱的可靠指標(biāo)，生長量越小，說明其耐鹽能力越差[7]。本試驗(yàn)中，4個烏桕品種的生長量均隨鹽濃度的升高而逐漸降低，其中‘海濱紫晶’的降幅最小，說明‘海濱紫晶’對鹽脅迫具有較強(qiáng)的耐受能力，其耐鹽性最強(qiáng)[8]。

植物的成活率是反映該植物對環(huán)境脅迫抗性大小的最直觀因子[9]。本研究表明，隨著鹽濃度的不斷升高，4個烏桕新品種存活率逐漸降低，且不同品種之間差異較大。其中，‘海濱紫晶’和‘海濱緋紅’的成活率較高，尤其是‘海濱紫晶’在6%鹽處理下存活率達(dá)到88.89%，仍有較多苗木存活。從苗木的成活率看，‘海濱紫晶’耐鹽性最強(qiáng)，而后依次是‘海濱緋紅’、‘海濱夢幻’和‘海濱晚霞’，這與采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行的綜合評價(表3)結(jié)果一致，表明成活率可以綜合反映植物的耐鹽性。

有研究表明，在鹽脅迫環(huán)境中，植物光合作用下降[10]、葉綠素合成受阻[11]、葉片細(xì)胞膜透性升高[12]會導(dǎo)致植物生長量減少、成活率降低。當(dāng)凈光合速率下降時，如果胞間二氧化碳含量和氣孔導(dǎo)度同時下降，說明凈光合速率的降低主要是由于氣孔導(dǎo)度的下降所至[13-15]。如果氣孔導(dǎo)度下降，而胞間二氧化碳濃度卻在上升，表明此時凈光合速率下降的主要原因是葉肉細(xì)胞光合能力的降低[16-19]。本研究中4個烏桕新品種凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率均隨著鹽濃度的升高而降低，因此推測4個品種凈光合速率降低是由氣孔限制因素引起的，其中‘海濱紫晶’受限制較小，表明‘海濱紫晶’在鹽脅迫下較其他品種具有更強(qiáng)的光合能力。葉綠素是主要的光合色素分子，其含量的高低直接影響植物葉片凈光合速率的大小[20-21]。本研究中4個烏桕新品種的葉綠素含量和凈光合速率均隨鹽濃度的升高而不斷下降，可能是高濃度鹽脅迫限制了葉綠素的合成[22-23]，從而導(dǎo)致凈光合速率下降。

植物在鹽脅迫狀態(tài)下，由于細(xì)胞失水破壞了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，其膜透性增強(qiáng)[24]。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫可對葉片細(xì)胞膜造成傷害，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性變大，電導(dǎo)率上升[25-27]。本研究中4個烏桕新品種的細(xì)胞膜透性均隨著鹽處理濃度的升高而上升，不同品種存在明顯差異，‘海濱晚霞’膜透性增加幅度最大，而‘海濱紫晶’增加幅度最小。

植物的耐鹽性是受多種因素共同影響的綜合性狀，采用單一指標(biāo)評價植物耐鹽性容易造成一定的片面性[28-29]。本實(shí)驗(yàn)對生長量、存活率、n、s、i度、r、葉綠素含量和葉片膜透性等8個指標(biāo)，采用隸屬函數(shù)法對4個烏桕新品種的耐鹽性進(jìn)行評價，其耐鹽性大小排序?yàn)椋骸I紫晶’>‘海濱緋紅’>‘海濱夢幻’>‘海濱晚霞’，這與各品種在鹽脅迫下的受害表現(xiàn)相一致。

綜上所述，4個烏桕新品種中‘海濱紫晶’的綜合耐鹽能力最強(qiáng)，其次為‘海濱緋紅’和‘海濱夢幻’，品種‘海濱晚霞’最弱。鹽堿地區(qū)造林及綠化應(yīng)用時，可根據(jù)立地條件的鹽分含量選擇適宜的品種，以達(dá)到適地適樹的效果。品種間具體耐鹽遺傳變異情況尚需結(jié)合分子生物學(xué)等技術(shù)手段進(jìn)一步研究。

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Physiological response and salt tolerance evaluation of four newvarieties to salt stress

SUI Dezong1, XU Zhongqiu2, WANG Junyi2

(1. Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing 210014; 2. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037)

In this paper, we studied the physiological response of newvarieties to salt stress and evaluation of its tolerance to salt stress, which has theoretical significance and practical value for popularization of breeding suitable varieties in saline-alkali areas. Taken two years old grafted seedlings of four newvarieties, such as ‘Haibin Zijing’, ‘Haibin Feihong’, ‘Haibin Menghuan’ and ‘Haibin Wanxia’ as the materials, the seedlings were treated with different concentrations of NaCl (0, 0.2%, 0.4% and 0.6%, respectively) to simulate the salt stress in natural environment, the changes of plant growth, survival rate, cell membrane permeability, chlorophyll content and photosynthetic parameters of four newvarieties under NaCl stress were studied, and the tolerance of four newvarieties to salt stress was analyzed. The results showed that: with the increase of salt stress concentration, the growth of four newvarieties decreased gradually, among which, ‘Haibin Zijing’ decreased the least; the survival rate of seedlings of the four varieties decreased gradually, and the survival rate of ‘Haibin Zijing’ was the highest; the net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), intercellular carbon dioxide concentration (i), transpiration rate (r) and chlorophyll content of the four new varieties decreased with the increase of salt concentration, among which, ‘Haibin Zijing’ decreased the least, while ‘Haibin Wanxia’ decreased the most; compared with the control, the leaf membrane permeability of the four varieties increased significantly at 0.6% treatment level. Among them, ‘Haibin Wanxia’ increased the maximum, coming up to 217.39%, while ‘Haibin Zijing’ increased the least, reaching 115.23%. Through factor analysis and membership function analysis, there were significant differences in salt stress among the four newvarieties, and

; salt stress; factor analysis; membership function

S718

A

1672-352X (2021)06-0889-06

the order of salt stress was: ‘Haibin Zijing’ > ‘Haibin Feihong’ > ‘Haibin Menghuan’ > ‘Haibin Wanxia’.

10.13610/j.cnki.1672-352x.20220106.011

2022-1-6 20:52:44

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20220106.1253.022.html

2021-01-14

江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)重點(diǎn)項目（BE2018401），江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院自主科研項目（BM2018022）和江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新推廣項目（LYKJ[201803]）共同資助。

隋德宗，博士，研究員。E-mail：535122107@qq.com