魏海軍，鄧正華，陳明強(qiáng)，李有寧，王 雨，孫 靜，王繼金

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300；2.三亞熱帶水產(chǎn)研究院，海南 三亞 572018；3.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所，熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南 三亞 572018；4.北海金不換水產(chǎn)有限公司，廣西 北海 536007)

靚巴非蛤(Paphiaschnelliana)又稱大橫簾蛤，生活于10～100 m淺海泥沙底，是名貴的底棲貝類，主要分布于中國(guó)、韓國(guó)、越南和日本等國(guó)沿海，在中國(guó)主要分布于浙江、福建、廣東、臺(tái)灣、海南和廣西等省沿海。靚巴非蛤相關(guān)的研究報(bào)道較少，僅見其微生物凈化、人工育苗技術(shù)及繁殖周期等相關(guān)研究報(bào)道。潘志忠等[1]報(bào)道了采用臭氧—紫外線組合系統(tǒng)凈化靚巴非蛤微生物的條件為：貝水比1∶10、凈化36 h、換水率8 h/次、鹽度35、溫度30 ℃。李瓊珍等[2-3]于2012年成功突破靚巴非蛤人工育苗技術(shù)，指出靚巴非蛤的早期形態(tài)和生長(zhǎng)體現(xiàn)了巴非蛤種類的特點(diǎn)，且靚巴非蛤發(fā)育快于其他簾蛤類；并于2013年研究發(fā)現(xiàn)廣西海域的靚巴非蛤繁育期為每年的4—5月及9—10月，其性腺發(fā)育周期為1年且生殖細(xì)胞為一次性排放。但靚巴非蛤良種選育相關(guān)研究在國(guó)內(nèi)外尚未見報(bào)道。

貝類形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀是衡量其生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)，也是貝類育種的重要目標(biāo)性狀[4]。貝類形態(tài)性狀相較于質(zhì)量性狀更易獲得，通過相關(guān)性分析和通徑分析研究并確定影響質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀，對(duì)于貝類良種選育工作的開展具有重要指導(dǎo)意義。目前該方法已在多種食用貝類及珍珠貝的良種選育中得到應(yīng)用。如鄧正華等[5]剖析野生大珠母貝(Pinctadamaxima)形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀間的通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，以殼質(zhì)量為選育目標(biāo)時(shí)，應(yīng)主要選擇殼寬，以濕質(zhì)量為選育目標(biāo)時(shí)，應(yīng)主要對(duì)殼高進(jìn)行選擇；王祎哲等[6]研究表明，以體質(zhì)量為選育目標(biāo)時(shí)，傳統(tǒng)殼色和白殼色合浦珠母貝(P.fucata)應(yīng)主要選育殼長(zhǎng)，金殼色和紅殼色合浦珠母貝應(yīng)主要選擇殼高，黑殼色合浦珠母貝應(yīng)主要選擇殼寬；韓自強(qiáng)等[7]研究表明，長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)以活體總質(zhì)量為選育目標(biāo)時(shí)，應(yīng)主要選擇殼高，同時(shí)加強(qiáng)殼寬的協(xié)同選擇；Zhang等[8]研究表明，文蛤(Meretrixmeretrix)以體質(zhì)量為選育目標(biāo)時(shí)，應(yīng)主要選擇殼寬，而青蛤(Cyclinasinensis)以體質(zhì)量為選育目標(biāo)時(shí)，應(yīng)主要選擇殼高。除此之外，在牡蠣(Ostrea)[9-10]、中國(guó)蛤蜊(Mactrachinensis)[11]、四角蛤蜊(M.veneriformis)[12-13]、鈍綴錦蛤(Tapesconspersus)[14]、黃邊糙鳥蛤(Trachyardiumflavum)[15]、日本鏡蛤(Dosiniajaponica)[16]、長(zhǎng)肋日月貝(Amusiumpleuronects)[17]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[18,19]、魁蚶(Scapharcabroughtonii)[20]、雜色鮑(Haliotisdiversicolor)[21]、雜交鮑(H.discushannai×H.gigantea)[22]、皺紋盤鮑(H.discushannai)[23]、企鵝珍珠貝(Pteriapenguin)[24]、三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)[25-26]等貝類選擇育種中皆有應(yīng)用。筆者以北部灣野生靚巴非蛤?yàn)檠芯繉?duì)象，統(tǒng)計(jì)其生長(zhǎng)線數(shù)，測(cè)定其殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、前緣長(zhǎng)、后緣長(zhǎng)和體質(zhì)量，并通過相關(guān)性分析、逐步回歸分析和通徑分析，研究并明確影響靚巴非蛤體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，以期為靚巴非蛤的良種選育提供借鑒和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)對(duì)象

2019年10月，試驗(yàn)用靚巴非蛤采自北部灣野生群體，隨機(jī)采集339枚為樣本，用海水沖洗干凈后于水泥池中暫養(yǎng)1 d后測(cè)量。

1.2 測(cè)量方法

用數(shù)顯卡尺(精度為0.01 mm)測(cè)量靚巴非蛤的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、前緣長(zhǎng)和后緣長(zhǎng)(圖1)，生長(zhǎng)線為以殼頂為中心，呈同心排列的線紋，亦稱為生長(zhǎng)紋，沿圖1中前緣長(zhǎng)兩相近凹槽間的凸起為一生長(zhǎng)線，總凸起數(shù)為生長(zhǎng)線數(shù)。使用吸水紙擦干靚巴非蛤個(gè)體表面的水分后用電子天平(精度0.01 g)稱量其體質(zhì)量。

圖1 靚巴非蛤形態(tài)性狀的測(cè)量方法Fig.1 Measurement of morphological traits in clam P.schnellianSW.殼寬；SL.殼長(zhǎng)；AL.前緣長(zhǎng)；SH.殼高；PL.后緣長(zhǎng).SW.shell width；SL.shell length；AL.anterior length；SH.shell height；PL.posterior length.

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2003軟件整理及簡(jiǎn)單計(jì)算后，使用SPSS 18.0和DPSv9.50軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。使用SPSS 18.0對(duì)采集靚巴非蛤形態(tài)性狀及體質(zhì)量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行K-S正態(tài)檢驗(yàn)及相關(guān)分析。依據(jù)步進(jìn)準(zhǔn)則(F-to-enter的概率≤0.05，F(xiàn)-to-remove的概率≥0.100)，通過逐步回歸分析(SPSS 18.0)建立以形態(tài)性狀為自變量，以體質(zhì)量為因變量的最優(yōu)多元回歸方程，用DPS系統(tǒng)求得通徑系數(shù)，決定系數(shù)計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[27]。

2 結(jié) 果

2.1 靚巴非蛤性狀的描述統(tǒng)計(jì)

該取樣群體靚巴非蛤的生長(zhǎng)線數(shù)為(36.4±3.2)，綜合其規(guī)格及生長(zhǎng)線的顏色深淺變化，可初步判斷此次采樣野生群體貝齡為1～2齡。對(duì)靚巴非蛤數(shù)量性狀進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果表明，數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布(P>0.05)。靚巴非蛤數(shù)量性狀見表1，殼長(zhǎng)為(68.69±3.74) mm，殼高為(44.86±2.10) mm，殼寬為(27.79±1.38) mm，前緣長(zhǎng)為(30.39±1.97) mm，后緣長(zhǎng)為(49.60±2.58) mm，體質(zhì)量為(56.58±7.84) g。其中殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、前緣長(zhǎng)、后緣長(zhǎng)的變異系數(shù)為4.67%～6.49%，而體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，達(dá)到13.86%，表明靚巴非蛤的體質(zhì)量對(duì)比其形態(tài)性狀有較大選育潛力。

表1 數(shù)量性狀的描述統(tǒng)計(jì)量(n=339)Tab.1 Statistics of quantitative traits (n=339)

2.2 靚巴非蛤數(shù)量性狀間的相關(guān)性分析

靚巴非蛤的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、前緣長(zhǎng)、后緣長(zhǎng)和體質(zhì)量間均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，其中殼高和體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高，前緣長(zhǎng)和后緣長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最低(表2)。由相關(guān)強(qiáng)度分析，殼寬與前緣長(zhǎng)間及前緣長(zhǎng)與后緣長(zhǎng)間為中度相關(guān)(0.40.7，表2)。靚巴非蛤單一形態(tài)性狀與其體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)包括直接影響和間接影響，為該形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的總影響。僅通過相關(guān)系數(shù)不能確定形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的重要性，需要對(duì)相關(guān)關(guān)系作進(jìn)一步分析。

表2 靚巴非蛤各性狀之間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients among various traits of clam P.schnellian

2.3 自變量的篩選和回歸模型的建立

依據(jù)步進(jìn)原則(F-to-enter的概率≤0.05，F(xiàn)-to-remove的概率≥0.100)，保留殼長(zhǎng)、殼高和殼寬，剔除前緣長(zhǎng)和后緣長(zhǎng)，建立靚巴非蛤形態(tài)性狀對(duì)其體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程。靚巴非蛤殼長(zhǎng)(Ll)、殼高(Lh)和殼寬(Lw)對(duì)其體質(zhì)量(m)的回歸方程為：

m=-105.899+0.685Ll+1.253Lh+2.131Lw，r2=0.965

靚巴非蛤殼長(zhǎng)、殼高和殼寬的共線性分析結(jié)果見表3，殼高的方差膨脹因子(VIF)最大為8.027，表明殼長(zhǎng)、殼高和殼寬間的共線性不顯著(VIF<10)。靚巴非蛤殼長(zhǎng)、殼高和殼寬對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果見表4，達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。殼長(zhǎng)、殼高和殼寬對(duì)體質(zhì)量的回歸達(dá)極顯著水平，其中F=3089.312，P<0.001(表5)。

表3 自變量的共線性分析Tab.3 Collinearity diagnosis among independent variables

表4 靚巴非蛤形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)顯著性檢驗(yàn)Tab.4 The significance test of partial regressions coefficient of morphological traits on body weight of clam P.schnellian

表5 靚巴非蛤形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量回歸的方差分析Tab.5 Variance analysis of morphological traits for body weight regression of clam P.schnellian

2.4 靚巴非蛤形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

通過靚巴非蛤殼長(zhǎng)、殼高和殼寬對(duì)其體質(zhì)量的通徑分析，計(jì)算殼長(zhǎng)、殼高和殼寬對(duì)其體質(zhì)量的直接作用和間接作用。結(jié)果顯示，靚巴非蛤殼寬對(duì)其體質(zhì)量的直接作用最大，為0375；殼長(zhǎng)對(duì)其體質(zhì)量的直接作用最小，為0.326；對(duì)靚巴非蛤體質(zhì)量間接作用總和最大的是殼高(0.614)，最小的是殼寬(0.539)；靚巴非蛤某一形態(tài)性狀通過另一形態(tài)性狀對(duì)其體質(zhì)量的間接作用最大的是殼高通過殼寬對(duì)體質(zhì)量的間接作用(0.314)，最小的是殼寬通過殼長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接作用(0.259，表6)。

表6 靚巴非蛤形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Tab.6 The path analysis of the morphological traits on body weight of clam P.schnellian

2.5 決定程度分析

決定程度分析結(jié)果顯示，殼寬單獨(dú)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)最大(0.141)，殼長(zhǎng)單獨(dú)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)最小(0.106)；共同決定系數(shù)中，殼高和殼寬對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大(0.210)，殼長(zhǎng)和殼寬對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最小(0.194)(表7)。

表7 靚巴非蛤蛤形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.7 Determinant coefficient of morphological traits on the body weight of clam P.schnellian

3 討 論

3.1 靚巴非蛤數(shù)量性狀

靚巴非蛤主要分布于我國(guó)南方沿海，其數(shù)量性狀(殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、前緣長(zhǎng)、后緣長(zhǎng)、體質(zhì)量)中體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(表1)，與菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[27]、合浦珠母貝[28]等相關(guān)研究結(jié)果一致，表明靚巴非蛤體質(zhì)量相對(duì)于形態(tài)性狀具有最大的選育潛力。體質(zhì)量是靚巴非蛤等食用貝類最主要的選育目標(biāo)，與其生產(chǎn)效益息息相關(guān)，而貝類的體質(zhì)量較其形態(tài)性狀更難獲取，因此明確靚巴非蛤形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系對(duì)靚巴非蛤的良種選育具有重要意義。

3.2 靚巴非蛤數(shù)量性狀的相關(guān)性

相關(guān)性分析結(jié)果表明，靚巴非蛤的數(shù)量性狀間存在極顯著的相關(guān)性(P<0.01)，形態(tài)性狀(殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、前緣長(zhǎng)和后緣長(zhǎng))與體質(zhì)量間均為高度相關(guān)(r>0.7)。肖露陽(yáng)等[29]對(duì)中國(guó)蛤蜊的研究表明，形態(tài)性狀與體質(zhì)量為中度相關(guān)(0.4

3.3 影響靚巴非蛤體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀

劉文廣等[32]研究發(fā)現(xiàn)，華貴類櫛孔扇貝(Mi-machamysnobilis)6月齡時(shí)對(duì)其體質(zhì)量有影響的主要形態(tài)性狀為殼高和殼寬；7月齡、9月齡和15月齡時(shí)為殼長(zhǎng)、殼高和殼寬。杜美榮等[33]研究發(fā)現(xiàn)，櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)1齡時(shí)對(duì)其體質(zhì)量有影響的主要形態(tài)性狀有殼長(zhǎng)、殼高和殼寬；而2齡時(shí)，對(duì)其體質(zhì)量有影響的主要形態(tài)性狀除了殼長(zhǎng)、殼高和殼寬外，還有其他性狀。這些研究結(jié)果表明，不同的貝、不同的生長(zhǎng)階段，對(duì)體質(zhì)量有影響的主要性狀有所差異。本試驗(yàn)通過逐步回歸分析(依據(jù)步進(jìn)準(zhǔn)則)對(duì)野生靚巴非蛤形態(tài)性狀進(jìn)行篩選，剔除掉偏回歸系數(shù)不顯著的(P>0.05)和共線性顯著的(VIF>10)形態(tài)性狀(前緣長(zhǎng)和后緣長(zhǎng))，對(duì)野生靚巴非蛤體質(zhì)量有影響的主要形態(tài)性狀為殼長(zhǎng)、殼高和殼寬(r2>0.850)。

3.4 靚巴非蛤形態(tài)性狀對(duì)其質(zhì)量性狀的通徑分析

通過通徑分析可以將在回歸分析中找到的對(duì)靚巴非蛤體質(zhì)量有影響的主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行進(jìn)一步的剖析，拆分成直接作用(通徑系數(shù))和間接作用。該試驗(yàn)結(jié)果顯示，靚巴非蛤的殼寬對(duì)其體質(zhì)量的直接作用最大，為0.375；且殼寬對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)和總決定系數(shù)也最大，分別為0.141和0.545。而殼長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用、單獨(dú)決定系數(shù)及總決定系數(shù)均最小，分別為0.326、0.106和0.501。因此，靚巴非蛤的殼寬對(duì)其體質(zhì)量的影響最大，其次是殼高。該試驗(yàn)結(jié)果與7月齡方斑東風(fēng)螺(Babyloniaareolata)[34]、雄性香港巨牡蠣[31]、9月齡縊蟶[30]和棕帶仙女蛤(Callistaerycina)[35]等相關(guān)研究結(jié)果一致，而與雌性香港巨牡蠣[31]、4月齡和11月齡縊蟶[30]、黑蝶貝(P.margaritifera)[36]和砂海螂(Myaarenaria)[37]等相關(guān)研究結(jié)果不同，表明貝類種間差異、月齡差異、性別差異等原因會(huì)導(dǎo)致對(duì)其體質(zhì)量影響最大的形態(tài)性狀有所不同。而不同月齡及不同性別下靚巴非蛤的相關(guān)與通徑分析還有待進(jìn)一步的研究。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)通過對(duì)野生靚巴非蛤的數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)與通徑分析，結(jié)果表明，靚巴非蛤的殼長(zhǎng)、殼高和殼寬是影響其體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，對(duì)靚巴非蛤體質(zhì)量影響最大的形態(tài)性狀是殼寬，其次為殼高和殼長(zhǎng)。因此，以體質(zhì)量為選育目標(biāo)選育靚巴非蛤時(shí)，應(yīng)主要選擇殼寬，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)殼高的協(xié)同選擇。由于該試驗(yàn)所取樣品為野生群體，其貝齡組成較為復(fù)雜，但該試驗(yàn)取樣時(shí)間為10月，正值靚巴非蛤的繁殖期，體質(zhì)量為(56.58±7.84) g，屬于成體商品貝，因此該試驗(yàn)結(jié)果可為繁殖期靚巴非蛤的選育提供一定的借鑒和參考。