◆作者：熱依賽·斯提瓦爾地 鄭耀輝 朱勇文

◆單位：1.華南農(nóng)業(yè)大學動物科學學院；2.石河子大學動物科技學院

熱應(yīng)激（heat一stressed）一詞是1936年由加拿大生理學家Selye首次提出，是指家禽處于超出自身等熱區(qū)上限的高溫環(huán)境下，機體應(yīng)對刺激出現(xiàn)的非特異性應(yīng)答反應(yīng)。肌肉是人類最主要蛋白質(zhì)來源之一，在過去的50年里，通過家禽遺傳育種手段，肉雞營養(yǎng)與管理的改善大幅度提高了肉雞生長速度和產(chǎn)肉率。然而，肉禽體溫調(diào)節(jié)系統(tǒng)的發(fā)育并不能與肌肉的快速生長速度相匹配（Havenstein等，2003），導(dǎo)致肉雞無法調(diào)節(jié)體溫適應(yīng)波動的環(huán)境溫度和高代謝率（Settar等，1999）。此外，由于羽毛覆蓋和缺少汗腺，家禽比其他單胃動物對高溫更敏感（Loyau等，2013）。據(jù)美國數(shù)據(jù)統(tǒng)計，熱應(yīng)激每次給家禽業(yè)造成的總經(jīng)濟損失估計為1.28億~1.65億美元（St Pierre等，2003），并損害動物福利。因此，肉雞養(yǎng)殖者必須在肉雞生長的各個階段應(yīng)重視這個問題。

一般來說，根據(jù)持續(xù)時間和嚴重程度，熱應(yīng)激可分為急性或慢性熱應(yīng)激（Froning等，1978；Wang等，2017）。Lu等（2017）研究表明，慢性熱應(yīng)激可通過改變有氧代謝、糖酵解和肌內(nèi)脂肪沉積對肉品質(zhì)產(chǎn)生不利影響，導(dǎo)致消費者可接受度降低（Lara和Rostagno，2013）。主要表現(xiàn)為：肉色蒼白（Petracci等，2004；Wang等，2017），系水率（WHC）較低（Mckee 和 Sams，1997；Wang等，2009）和蒸煮和滴水損失增加（Woelfel等，2002；Wang等，2017），俗稱白色、軟質(zhì)和滲出性（PSE）。Song,D,and A.King（2015）對熱應(yīng)激對肉雞生長性能的不利影響進行了綜述，但對熱應(yīng)激與肉質(zhì)之間的關(guān)系報道甚少。因此，本綜述主要圍繞熱應(yīng)激通過介導(dǎo)酸堿狀態(tài)、氧化反應(yīng)和激素分泌變化方面對雞肉品質(zhì)的影響進行簡單闡述。

1 熱應(yīng)激對肉品質(zhì)的影響

1.1 熱應(yīng)激對肌肉pH值、滴水損失和蒸煮損失的影響

熱應(yīng)激影響肉質(zhì)的眾多重要指標中，pH值是最被廣泛接受的化學指標之一（El-Rammouz等，2004）。肉雞屠宰應(yīng)激或屠宰后，肌肉中厭氧糖酵解加速，由于肌肉中糖原轉(zhuǎn)化為乳酸（Zhang等，2012），肌肉pH值會迅速下降（Sales和Mellett，1996；Young等，2004）。董亞維(2006)研究發(fā)現(xiàn)，高溫飼養(yǎng)的56日齡AA肉雞p H值極顯著高于室溫飼養(yǎng)的，而同樣飼養(yǎng)條件下56日齡北京油雞pH值沒發(fā)生顯著變化。Osman等卻發(fā)現(xiàn)，在高溫環(huán)境飼養(yǎng)的肉雞腿肌的pH比常溫飼養(yǎng)的更高?？梢婈P(guān)于熱應(yīng)激對肉pH值的影響出現(xiàn)了不同結(jié)果的報道，可能是與在實驗研究過程中飼養(yǎng)條件、品種、熱應(yīng)激設(shè)置及測定方法等有關(guān)，但更多的研究報道是認為熱應(yīng)激會導(dǎo)致肌肉pH下降。有研究表明，pH值的快速下降可能與肌肉的低紅度、高滴水損失和蒸煮損失有關(guān)（Wang等，2009）?；痣u方面，熱應(yīng)激引起屠宰后不同貯藏時間的pH值（i.e,pH0,pH2,和pH24）降低，亮度、滴水損失和蒸煮損失增加（Mckee和Sams，1997）。屠宰后肌肉糖酵解導(dǎo)致三磷酸腺苷（ATP）水解H+并在肌肉累計（Sandercock等，2001；Wang等，2009）。該反應(yīng)過程主要由兩種關(guān)鍵酶控制，包括在低氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸的丙酮酸激酶和乳酸脫氫酶。如果屠宰后胴體溫度仍然很高的情況下，會加速糖酵解并導(dǎo)致pH值快速下降、蛋白質(zhì)變性、肉色蒼白、WHC降低（Alvarado等，2002）。

1.2 熱應(yīng)激對肉禽喘息和機體酸堿平衡的影響

熱應(yīng)激時呼吸頻率每分鐘可達120次以上，表現(xiàn)為熱喘息，增加呼吸次數(shù)以增大肺的通氣量，使肺部水分蒸發(fā)增加散熱。喘息是家禽的一種生理反應(yīng)，以維持熱應(yīng)激條件下的熱穩(wěn)態(tài)（Calder和 Schmidt-Nielsen，1966；Yahav等，2005）。喘息呼氣頻率增加CO2排出，血液中碳酸氫根離子的濃度下降，導(dǎo)致H+濃度降低，從而提高血漿pH值（Mongin，1968），這一過程被稱為呼吸性堿中毒，最終導(dǎo)致身體水分失衡（Sandercock等，2001和2006）。所有這些變化都是以加速新陳代謝和能量消耗以及ATP的消耗為代價（Korte等，1999；Yahav等，2005）。糖酵解和肌酸激酶（CK）活性在熱應(yīng)激條件下迅速累計，最終導(dǎo)致肌肉中ATP生成增加（Mitchell和 Sandercock，2004；Zhang，等，2012）。代謝性酸中毒將更多的丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸（無氧代謝），并誘導(dǎo)對無氧代謝的更高依賴性，以在肌肉中產(chǎn)生能量，將持續(xù)到早期死亡時期。因此，熱應(yīng)激通過無氧糖酵解分解肌糖原產(chǎn)生能量（ATP），其速率比正常狀態(tài)下代謝要快。當體溫較高時，乳酸加速產(chǎn)生引起pH值迅速下降，從而導(dǎo)致類似PSE情況（Warriss和Brown，1987；Wang等，2017），該現(xiàn)象在肉豬身上同樣被證實（Shibata，1996）。事實上，CK活性的增加是肌肉損傷（肌?。┖图∪饧毎∧すδ芪蓙y的指 標（OstrowskiMeissner，1981），這可能與肌肉細胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)紊亂有關(guān)。先前的研究表明，鈣介導(dǎo)的肌膜通透性改變可能是由高溫或酸堿失衡引起的Sandercock等，2001）。由于酸堿失衡引起的呼吸性堿中毒引發(fā)肌肉組織代謝反應(yīng)、ATP耗竭和細胞膜滲透活性增加（Sandercock等，2001；Bao等，2004）。Zhang等（2012）表明，停止供氧后，肌肉中的有氧代謝立即轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧代謝，通過調(diào)節(jié)限速酶乳酸脫氫酶將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸，從而提高乳酸的產(chǎn)量（Zhang等，2012）。Streffer（1988）推測熱應(yīng)激可能降低肉雞乳酸/丙酮酸和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸/氧化煙酰胺腺嘌呤二核苷酸的比值。屠宰前后肌肉pH值的快速下降加速了蛋白質(zhì)變性并降低了肌肉中的WHC（Channon等，2000；Owens,2000）。

1.3 熱應(yīng)激誘導(dǎo)氧化損傷影響肉質(zhì)

現(xiàn)代快速生長的肉雞品系對于熱應(yīng)激和氧化損傷更加敏感（Altan等，2003；Tan等，2010；Sihvo等，2014）。當氧化產(chǎn)物多于抗氧化產(chǎn)物（包括細胞內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶、抗壞血酸和維生素E）時，機體就會產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)（Sahin等，2005；Star等，2009）。氧化應(yīng)激通常由活性氧（ROS）過多產(chǎn)生引起，活性氧是由細胞內(nèi)部代謝和外部飼料的來源引起，比如氧化酸敗的脂肪和脂質(zhì)（Cadenas和Davies，2000）。因此，在動物飼料中添加維生素E等抗氧化劑可以在一定程度上緩解熱應(yīng)激對畜禽生產(chǎn)的不利影響（Zhang等，2011；Habiian等，2016）。然而，肉雞肌肉中ROS主要來自分子氧代謝生成水的過程中線粒體呼吸鏈的電子泄漏（Mujahid等，2007）。此外，機體體溫升高可能通過破壞線粒體膜的電子傳遞復(fù)合物而產(chǎn)生過氧反應(yīng)（Ando等，1997）。活性氧增加可改變肌肉成分（如酶）的功能，導(dǎo)致蛋白質(zhì)老化和功能喪失，并使脫氧核糖核酸和核糖核酸失活（Zabloka和 Janusz，2008）。 Ku¨chenmeister等（2005）報道，急性應(yīng)激降低屠宰前肌肉肌漿網(wǎng)Ca2+轉(zhuǎn)運，但Favero等（1995）指出，氧化損傷刺激肌漿網(wǎng)的Ca2+的釋放。魚尼丁受體中巰基的氧化也可改變這種鈣通道的鈣敏感性（Zissimopoulos 和 Lai，2006）。Klebl等（1998）也證實肌肉內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca-ATPase（SERCA），被ROS破壞時，未能有效調(diào)節(jié)肌漿鈣濃度（Adachi等，2002）。因此，肌漿中的鈣含量一旦增加，引起不可控的肌肉收縮，進而導(dǎo)致肌肉的pH值和WHC降低。如前所說，熱應(yīng)激增加乳酸的積累，降低了pH值；pH下降也可加速ROS的產(chǎn)生并引起蛋白質(zhì)氧化（Est′evez，2011）。

ROS對蛋白質(zhì)的氧化由蛋白質(zhì)主鏈和側(cè)鏈斷裂引起，并誘導(dǎo)產(chǎn)生羰基、硫醇、亞砜和砜，具體產(chǎn)物取決于氧化的側(cè)鏈（Shacter，2000）。此外，ROS還可抑制酶活性、引起衰老、蛋白質(zhì)功能喪失和PSE肉產(chǎn)生（Est′evez，2015）。活性氧作用可能的主要包括兩種蛋白質(zhì)的協(xié)同控制：1）與肉嫩化相關(guān)的蛋白水解酶失活；2）肌肉蛋白質(zhì)（主要是肌動蛋白和肌球蛋白）的氧化變化，導(dǎo)致蛋白水解酶敏感性降低并導(dǎo)致PSE肉產(chǎn)生（Rowe等，2004；Lonergan等，2010）。尤其是在PSE條件下，與WHC相關(guān)的其他質(zhì)變，如滴水損失和蒸煮損失，也受到了不利影響。此外，蛋白質(zhì)氧化降低肌肉的溶解度和結(jié)合水的能力，導(dǎo)致滴水損失和蒸煮損失增加（Wang等，2009）。肌紅蛋白氧化導(dǎo)致肌肉紅度下降（Zhang等，2012），脂質(zhì)氧化過氧化丙二醛增加，從而縮短保質(zhì)期（Lin等，2000；Feng,等，2008；Wang等，2009）。肌紅蛋白中鐵離子可通過芬頓反應(yīng)促進羥基自由基的產(chǎn)生，從而觸發(fā)脂質(zhì)過氧化（Min和Ahn，2005）。Wang等（2009）報道，急性熱應(yīng)激顯著增加了肌肉中丙二醛和蛋白質(zhì)羰基的含量。脂質(zhì)和蛋白質(zhì)過氧化物的增加與蒸煮和滴水損失的增加以及pH和WHC的降低密切相關(guān)。Altan等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，38℃下急性熱應(yīng)激3小時會提高血漿脂質(zhì)過氧化、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽還原酶活性。

1.4 熱應(yīng)激介導(dǎo)皮質(zhì)酮激素分泌影響肉品質(zhì)

熱應(yīng)激刺激家禽下丘腦-垂體-腎上腺軸，并增加血液循環(huán)皮質(zhì)酮激素的濃度（Sapolsky等，2000），進而影響蛋白質(zhì)和脂質(zhì)代謝、肌肉成分和肉品質(zhì)（Scanes，2016）。熱應(yīng)激狀態(tài)下機體交感－腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)被激活，下丘腦、垂體、腎上腺皮質(zhì)亢奮，肉雞采食中樞受到抑制，導(dǎo)致食欲顯著衰退（柏潔等，2016）。熱應(yīng)激會抑制肉雞采食中樞,導(dǎo)致食欲明顯衰退,當環(huán)境溫度高于30℃,溫度每上升1℃,采食量下降4.6%(張柏海等，2019)。Imik等（2012）和Lu等（2007）證明，熱應(yīng)激與肉雞肉的化學變化有關(guān)；其中高濃度的皮質(zhì)酮激素增加了腹部、頸部和腿部脂肪組織中的脂肪沉積（Cai等，2009；Wang等，2012a，b），其可能與胸大肌脂肪酸轉(zhuǎn)運蛋白I和胰島素受體的表達誘導(dǎo)骨骼肌蛋白質(zhì)降解有關(guān)（Scanes，2016）。Song等（2011）報道皮質(zhì)酮激素可持續(xù)增加血液中尿酸/尿酸的濃度，這表明蛋白質(zhì)分解代謝強度在提高。然而，熱應(yīng)激誘導(dǎo)甲狀腺激素（T3）分泌減少與基礎(chǔ)代謝和活動量的減少有關(guān)（Zaboli等，2017）。多余的額外能量主要在雞體內(nèi)以腹部和皮下脂肪的形式儲存（Ain Baziz等，1996）。此外，皮質(zhì)類固醇激素可加速ROS的產(chǎn)生（Sato等，2010），誘導(dǎo)PSE的發(fā)生。同樣，研究證實皮質(zhì)類固醇激素增加引起肌肉營養(yǎng)成分的變化，并對雞肉深加工品質(zhì)產(chǎn)生負面影響，包括較高的滴水損失和剪切力、較低的蛋白質(zhì)溶解度等（Van Laack等，2000；Barbut等，2005)。

2 小結(jié)

熱應(yīng)激是肉禽最主要的環(huán)境應(yīng)激源之一，包括生長性能和肉品質(zhì)下降。然而，熱應(yīng)激對肉類質(zhì)量的不利影響最主要關(guān)注點就是消費者的接受度。熱應(yīng)激對肉質(zhì)的負面影響，主要由以下3個因素綜合作用引起：①呼吸頻率加速無氧糖酵解（代謝性酸中毒），從而提高肌肉溫度和乳酸的積累。在代謝性酸中毒條件下屠宰時，肌肉容易發(fā)生PSE，因為此時肌肉收縮力和無氧糖酵解相關(guān)酶活性較高，加上肌肉溫度升高，引起pH值的迅速下降；②ROS水平升高，SERCA受損，肌漿鈣含量升高，肌肉收縮失控；皮質(zhì)酮濃度的增加引起肉雞代謝率的變化和ROS的產(chǎn)生，促進肉雞PSE的發(fā)生。在過去的幾十年中，大量的研究專注于熱應(yīng)激對肉品質(zhì)的影響，但是還需要更多的研究取飼料營養(yǎng)和飼養(yǎng)管理等綜合措施來緩解熱應(yīng)激對肉雞PSE肉發(fā)生率。

參考文獻：（略）