于春梅，蔣日進(jìn)，印 瑞，李鵬飛，朱海晨

(浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)村農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021)

魚(yú)類(lèi)生活史包括魚(yú)卵、仔稚魚(yú)、幼魚(yú)和成魚(yú)4 個(gè)時(shí)期，其中魚(yú)卵、仔稚魚(yú)是魚(yú)類(lèi)生命周期中最為敏感的階段，其數(shù)量變動(dòng)和后續(xù)成長(zhǎng)態(tài)勢(shì)是魚(yú)類(lèi)資源得以補(bǔ)充及可持續(xù)利用的基礎(chǔ)[1]。魚(yú)卵、仔稚魚(yú)作為浮游動(dòng)物的重要組成部分[2]，不僅在海洋食物網(wǎng)中起著重要的作用，而且對(duì)近岸海域生態(tài)系統(tǒng)功能的可持續(xù)發(fā)展也具有重要意義[3]。

產(chǎn)卵場(chǎng)是魚(yú)類(lèi)繁殖過(guò)程中的棲息場(chǎng)所，魚(yú)類(lèi)通過(guò)繁殖與其它環(huán)節(jié)緊密聯(lián)系，保證了物種的增殖和延續(xù)，從而達(dá)到補(bǔ)充和增殖群體數(shù)量的目的[4]。20 世紀(jì)90 年代以來(lái)，我國(guó)海洋捕撈技術(shù)發(fā)展迅速，漁業(yè)資源被過(guò)度利用，傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)數(shù)量急劇下降，帶魚(yú)Trichiurus lepturus 等經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)漁汛逐步消失[5]。為保護(hù)近海主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵場(chǎng)，2017 年浙江省在全國(guó)首次批復(fù)建立了10 個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)，主要保護(hù)帶魚(yú)、小黃魚(yú)Larimichthys polyactis、大黃魚(yú)L.crocea 等重要經(jīng)濟(jì)種類(lèi)，保護(hù)區(qū)內(nèi)禁漁期開(kāi)始時(shí)間相比伏季休漁時(shí)間提前至4 月1 日，結(jié)束時(shí)間不變，為經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)資源提供了更長(zhǎng)的繁殖和棲息時(shí)間。大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)位于浙江省臺(tái)州市東部海域，該海域受臺(tái)灣暖流、椒江沖淡水及沿岸流的交匯影響，餌料生物資源豐富，為眾多海洋生物提供了良好的棲息場(chǎng)所[6]。目前已有學(xué)者初步研究了中國(guó)沿海地區(qū)包括黃渤海、南海等海域魚(yú)卵仔稚魚(yú)的群落結(jié)構(gòu)[7-9]，發(fā)現(xiàn)溫度、鹽度等環(huán)境因子對(duì)魚(yú)卵的影響較大。涉及魚(yú)卵仔稚魚(yú)與環(huán)境因子的研究方法主要有冗余分析(RDA)[10]、廣義加性模型(GAM)[11]、廣義線(xiàn)性模型(GLM)[12]等，但有關(guān)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵仔稚魚(yú)的分布變化的研究較少。因此對(duì)2018 年4、5、11 月大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的群聚結(jié)構(gòu)等方面進(jìn)行研究，旨在為產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)效果評(píng)價(jià)提供研究基礎(chǔ)與參考，可進(jìn)一步豐富東海區(qū)魚(yú)類(lèi)早期生活史研究，并為該海域生態(tài)環(huán)境修復(fù)和生物資源合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位及樣品采集

本實(shí)驗(yàn)分別于2018 年春季(4 月、5 月)、2018 年秋季(11 月)對(duì)大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)進(jìn)行調(diào)查，共設(shè)15 個(gè)站位點(diǎn)(圖1)。依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6-2007)[13]采集魚(yú)卵、仔稚魚(yú)，具體方法如下：采用口徑80 cm、網(wǎng)目尺寸0.505 mm 的大型浮游生物網(wǎng)逐個(gè)站點(diǎn)進(jìn)行表層水平拖網(wǎng)采樣，以2 kn 拖速勻速拖網(wǎng)10 min，網(wǎng)口配備流量計(jì)；采用多功能水質(zhì)檢測(cè)儀(JFE-AAQ171)，對(duì)水深、溫度、溶解氧和鹽度等相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。采用大型浮游生物網(wǎng)采集魚(yú)卵、仔稚魚(yú)樣品，使用5%的甲醛溶液將樣品固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)。使用Leica M205 C 體視顯微鏡，參考《日本產(chǎn)稚魚(yú)圖鑒》[14]、《中國(guó)近海魚(yú)卵與仔魚(yú)》[15]、《中國(guó)近海及其鄰近海域魚(yú)卵與仔稚魚(yú)》[16]、《東海魚(yú)類(lèi)志》[17]等書(shū)籍，根據(jù)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的形態(tài)特征，將其鑒定到最低分類(lèi)階元。

圖1 大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)調(diào)查站位Fig.1 Sampling station of ichthyoplankton in Dachenyang spawning ground reserve

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析方法

1.2.1 生態(tài)優(yōu)勢(shì)度

根據(jù)每網(wǎng)采集的魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的實(shí)際數(shù)量(粒、尾)計(jì)算其密度，單位為ind·m-3。

利用PINKAS,et al[18]相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance，IRI)計(jì)算采集到的魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，公式為：

式中：N 為某一種類(lèi)魚(yú)卵或仔稚魚(yú)尾數(shù)密度占采獲總尾數(shù)密度的百分比，%；F 為某一類(lèi)出現(xiàn)的站位占總調(diào)查站位的百分比，%；優(yōu)勢(shì)種范圍為IRI 值＞1 000，重要種范圍為IRI 值100～1 000。

1.2.2 物種多樣性指數(shù)

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H')、Pielou 均勻度指數(shù)(J')、Margalef 種類(lèi)豐富度指數(shù)(D)[19]等表示調(diào)查海域的物種多樣性，其計(jì)算公式如下：

香農(nóng)-威納指數(shù)(H')計(jì)算公式為：

豐富度指數(shù)(D)計(jì)算公式為：

均勻度(J')計(jì)算公式為：

式中：S 為總種類(lèi)數(shù)；ni為第i 種魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的個(gè)體數(shù)；N 為總個(gè)體數(shù)[20]。

1.2.3 環(huán)境因子分析

首先，建立GAM 模型之前在R 語(yǔ)言中對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行了相關(guān)分析，根據(jù)Pearson 相關(guān)分析性結(jié)果，共線(xiàn)性強(qiáng)的兩個(gè)環(huán)境因子保留一個(gè)。最終對(duì)魚(yú)卵的分析選擇的因子為：表層水溫、表層鹽度、水深、葉綠素a含量、渾濁度；對(duì)仔稚魚(yú)分析選擇的因子為：表層水溫、表層鹽度、葉綠素a 含量。本研究以大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)豐度及相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行回歸分析。GAM 模型的一般形式為[21]。

式中：Y 為魚(yú)卵、仔稚魚(yú)豐度，ind·m-3；α 為函數(shù)的規(guī)定截距；xi表示各環(huán)境因子的解釋變量；ε 為隨機(jī)誤差項(xiàng)；fi(xj)是各環(huán)境變量xj的任意單變量函數(shù)，通過(guò)樣本平滑函數(shù)來(lái)估計(jì)。模型的誤差分布估計(jì)為Gaussian 分布，連接函數(shù)為自然對(duì)數(shù)[21]。

采用AIC 最小準(zhǔn)則篩選得出最優(yōu)模型，首先進(jìn)行單環(huán)境因子模型預(yù)測(cè)，在AIC 值最小的預(yù)測(cè)模型基礎(chǔ)上加入其它因子，之后進(jìn)行多環(huán)境因子的模型預(yù)測(cè)，重復(fù)這一選擇過(guò)程(即逐步回歸)，直到AIC 值不再變小，最終AIC 值最小的模型即為擬合效果最好的模型[21]。

本文使用Microsoft Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)的預(yù)處理；采用ArcGIS 軟件繪制大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)站位圖，模型的構(gòu)建通過(guò)R 軟件中的gam 包來(lái)進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成

春季共采集到魚(yú)卵、仔稚魚(yú)22 種，隸屬于7 目18 科，6 種鑒定到科，1 種鑒定到屬(表1)。其中，鱸形目的種類(lèi)數(shù)是最多的，占50%；燈籠魚(yú)目次之，占14%；鯡形目、鲉形目、鰈形目各占9%；鯔形目和鲀形目各占4%。

表1 2018 年大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的種類(lèi)組成Tab.1 Species composition of ichthyoplankton in Dachenyang spawning ground reserve in 2018

秋季共采集到魚(yú)卵、仔稚魚(yú)4 種，隸屬于3 目3 科，有1 種鑒定到科。其中，燈籠魚(yú)目種類(lèi)最多，占50%；鯡形目、鱸形目各占25%。

2018 年共采集到魚(yú)卵、仔稚魚(yú)25 種，隸屬于7 目18 科，春季采集到的魚(yú)卵、仔稚魚(yú)種類(lèi)數(shù)大于秋季，其中鱸形目在春季的種類(lèi)數(shù)遠(yuǎn)高于秋季。

2.2 優(yōu)勢(shì)種及其季節(jié)變化

根據(jù)大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)調(diào)查結(jié)果計(jì)算各魚(yú)卵、仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)度(表2)，魚(yú)卵春季、秋季的共有優(yōu)勢(shì)種為龍頭魚(yú)Harpodon nehereus，秋季龍頭魚(yú)的豐度最高，蛇鯔屬未定種Saurida sp.的魚(yú)卵占總豐度的比例最高；仔稚魚(yú)春季、秋季無(wú)共有優(yōu)勢(shì)種，季節(jié)更替變化明顯。其中龍頭魚(yú)仔稚魚(yú)的豐度均為春秋季最高，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。

表2 2018 年大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)種和重要種組成Tab.2 Dominant and important species composition of ichthyoplankton in Dachenyang spawning ground reserve in 2018

4 月大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵重要種以帶魚(yú)和鮻Liza haematocheilus 為主，帶魚(yú)魚(yú)卵豐度占總豐度的35%，海域平均密度為0.73×10-3ind·m-3；鮻魚(yú)卵豐度占總豐度的49%，海域平均密度為1.03×10-3ind·m-3；5 月魚(yú)卵優(yōu)勢(shì)種重要種以鲹科Carangidae sp.和龍頭魚(yú)為主，其中鲹科魚(yú)卵豐度占總豐度的51%，海域平均密度為129.23×10-3ind·m-3；龍頭魚(yú)魚(yú)卵豐度占總豐度的14%，海域平均密度為32.43×10-3ind·m-3；11 月魚(yú)卵優(yōu)勢(shì)種以蛇鯔屬和龍頭魚(yú)為主，其中蛇鯔屬魚(yú)卵豐度占總豐度的58%，海域平均密度為6.97×10-3ind·m-3；龍頭魚(yú)卵豐度占總豐度的39%，海域平均密度為4.62×10-3ind·m-3。

4 月大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)種重要種以矛尾蝦虎魚(yú)Chaeturichthys stigmatias 和花鱸Lateolabrax japonicus 為主，其中矛尾蝦虎魚(yú)豐度占總豐度的76%，海域平均密度為18.62×10-3ind·m-3；花鱸豐度占總豐度的16%，海域平均密度為4×10-3ind·m-3；5 月仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)種重要種以七星底燈魚(yú)Benthosema pterotum 和六絲鈍尾蝦虎魚(yú)Amblychaeturichthys hexanema 為主，其中七星底燈魚(yú)豐度占總豐度的42%，海域平均密度為4.14×10-3ind·m-3；六絲鈍尾蝦虎魚(yú)豐度占總豐度的24%，海域平均密度為2.42×10-3ind·m-3；11 月仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)種為龍頭魚(yú)，豐度占總豐度的90%，海域平均密度為5×10-3ind·m-3。

2.3 物種多樣性指數(shù)

魚(yú)卵物種多樣性指數(shù)(H')變化范圍為1.055～2.056，最大值出現(xiàn)在5 月，數(shù)值為2.056。11 月多樣性指數(shù)明顯低于5 月份，數(shù)值為1.055，這與蛇鯔屬和龍頭魚(yú)等優(yōu)勢(shì)種類(lèi)大量產(chǎn)卵有很大關(guān)系，優(yōu)勢(shì)度達(dá)到16.15%和15.21%。均勻度指數(shù)(J')變化范圍為0.666～0.861，11 月最低，數(shù)值為0.666；4 月均勻度指數(shù)最高，與魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵量普遍少，數(shù)量比較平均有關(guān)。豐富度指數(shù)(D)變化范圍為0.469～1.303。

仔稚魚(yú)物種多樣性指數(shù)(H')變化范圍為0.454～2.182，最大值出現(xiàn)在5 月，最小值出現(xiàn)在11 月；均勻度指數(shù)(J')變化范圍為0.395～0.777；豐富度指數(shù)(D)變化范圍為0.328～1.763(圖2)。

圖2 2018 年大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)物種多樣性指數(shù)Fig.2 Species diversity index of ichthyoplankton in Dachenyang spawning ground reserve in 2018

基于GAM 模型對(duì)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)尾數(shù)密度(density) 與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行擬合。根據(jù)AIC(akaike information criterion)最小原則篩選出最優(yōu)模型(表3～6)。得到魚(yú)卵的最優(yōu)模型表達(dá)式為：Lg(density+1)=α+s(SST)+s(SSS)+s(Chl.a)。仔稚魚(yú)的最優(yōu)模型表達(dá)式為：Lg(density+1)=α+s(SST)+s(Chl.a)。結(jié)果顯示，表層水溫s(SST)和表層鹽度s(SSS)對(duì)魚(yú)卵豐度變化具有顯著影響(P＜0.05)，表層水溫對(duì)仔稚魚(yú)豐度變化具有顯著影響(P＜0.05)。

表3 魚(yú)卵GAM 模型變量篩選及影響因子的參數(shù)分析。Tab.3 The variable screening process for GAM and parameters analysis of fish eggs

表4 魚(yú)卵GAM 模型擬合結(jié)果的偏差分析Tab.4 The analysis of deviance for GAM of fish eggs

表5 仔稚魚(yú)GAM 模型變量篩選及影響因子的參數(shù)分析。Tab.5 The variable screening process for GAM and parameters analysis of fish larvae

表6 仔稚魚(yú)GAM 模型擬合結(jié)果的偏差分析Tab.6 The analysis of deviance for GAM of fish larvae

由圖3 所示，表層水溫、表層鹽度、葉綠素a 含量對(duì)魚(yú)卵豐度存在單波谷的非線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系。表層水溫與魚(yú)卵豐度之間存在正相關(guān)關(guān)系，隨著溫度的升高，魚(yú)卵豐度呈現(xiàn)逐步上升的趨勢(shì)。在表層水溫為17 ℃時(shí)出現(xiàn)魚(yú)卵豐度的低值點(diǎn)。當(dāng)表層水溫超過(guò)17 ℃之后，魚(yú)卵豐度基本隨表溫增加而增加。表層鹽度對(duì)于魚(yú)卵豐度的影響小于表層水溫的影響，在表層鹽度為30.5 左右出現(xiàn)魚(yú)卵豐度的最低值。魚(yú)卵豐度隨著葉綠素濃度的升高呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，在5～10 左右，葉綠素a 含量與魚(yú)卵豐度存在負(fù)的非線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系。魚(yú)卵豐度在葉綠素濃度為10 時(shí)，魚(yú)卵豐度降為最低值。

圖3 不同因子對(duì)大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)豐度的影響Fig.3 Effects of influential factors on relative density of ichthyoplankton in Dachenyang spawning ground reserve

表層水溫對(duì)仔稚魚(yú)豐度存在單波谷的非線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系。表層水溫對(duì)大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)仔稚魚(yú)豐度的影響最大，隨著表層水溫的增加，仔稚魚(yú)豐度整體呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。表層水溫為16～20 ℃時(shí)仔稚魚(yú)豐度較低，20～22 ℃之間，表層水溫與仔稚魚(yú)豐度之間存在負(fù)的非線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系。葉綠素a 含量對(duì)仔稚魚(yú)豐度存在單波峰的非線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系。葉綠素a 含量對(duì)仔稚魚(yú)豐度的影響小于表層水溫的影響，隨著葉綠素a 含量濃度的增加，仔稚魚(yú)豐度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，當(dāng)葉綠素濃度為2～3 時(shí)，仔稚魚(yú)豐度較高。

3 討論

魚(yú)卵、仔稚魚(yú)資源量的密度變化是衡量魚(yú)類(lèi)生殖群體生產(chǎn)力及資源補(bǔ)充機(jī)制的基礎(chǔ)[22]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，春季為魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵的高峰期，該季節(jié)采集到的魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的數(shù)量占采獲總量的94%，遠(yuǎn)高于秋季，此時(shí)對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)和繁殖群體進(jìn)行保護(hù)將會(huì)有效增加其資源量[23]。仔稚魚(yú)的優(yōu)勢(shì)種發(fā)生了顯著的季節(jié)變化，優(yōu)勢(shì)種由春季的矛尾蝦虎魚(yú)、七星底燈魚(yú)等底層小型魚(yú)類(lèi)更替為秋季的龍頭魚(yú)等魚(yú)類(lèi)，龍頭魚(yú)為中下層魚(yú)類(lèi)，主要分布在浙江南部海域。近年來(lái)，東海近海漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著的變化，群落中底層魚(yú)類(lèi)如大黃魚(yú)、小黃魚(yú)和帶魚(yú)等經(jīng)濟(jì)種類(lèi)的總體資源量不斷減少，中小型魚(yú)類(lèi)如龍頭魚(yú)、鳀等逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位[24]。造成這一結(jié)果的原因主要是由于過(guò)度捕撈，在浙江實(shí)施“一打三整治”、“幼魚(yú)保護(hù)”等漁業(yè)管理政策之前，“密眼”拖網(wǎng)、流刺網(wǎng)等有害漁具的使用，也導(dǎo)致該區(qū)域漁業(yè)資源的補(bǔ)充群體遭到非法捕撈[25]。

大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)海域在浙閩沿岸流、臺(tái)灣暖流及江河沖淡水的綜合作用下，水文環(huán)境適宜，基礎(chǔ)餌料豐富，使多種魚(yú)類(lèi)在大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)聚集產(chǎn)卵。雖然本次調(diào)查帶魚(yú)、大黃魚(yú)和小黃魚(yú)等重要經(jīng)濟(jì)種類(lèi)的魚(yú)卵仔稚魚(yú)數(shù)量相對(duì)較少，多以六絲鈍尾蝦虎魚(yú)和七星底燈魚(yú)等餌料性小型魚(yú)類(lèi)的仔稚魚(yú)為主，但是也有一些經(jīng)濟(jì)種類(lèi)如鲹科魚(yú)類(lèi)魚(yú)卵在2018 年春季大量出現(xiàn)，密度達(dá)到1 938.5×10-3ind·m-3，遠(yuǎn)高于其他物種，鲹科魚(yú)類(lèi)繁殖力極強(qiáng)、近海暖水性、喜集聚、具有趨光性的中上層魚(yú)類(lèi)[26]，其群體資源量較大。大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)西部毗鄰島礁和河口，一些島礁種類(lèi)如平鯛Rhabdosargus sarba、美肩鰓鳚Omobranchus elegans 主要棲息于產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)的巖礁或礁沙交錯(cuò)處，以蝦、蟹、海藻等為食[27-28]，二者的攝食習(xí)性和棲息環(huán)境相似。

由GAM 模型擬合結(jié)果可知，溫度對(duì)大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)豐度的影響最為顯著。溫度會(huì)直接影響?hù)~(yú)類(lèi)受精卵的孵化，仔稚魚(yú)的成長(zhǎng)代謝，不適的溫度也可能會(huì)導(dǎo)致魚(yú)卵畸形[29]。同時(shí)，每種魚(yú)都有自己狹窄的產(chǎn)卵溫度閾，溫度升高或者降低會(huì)致使某種魚(yú)種產(chǎn)卵提前或者延后[30]，因此溫度對(duì)魚(yú)類(lèi)早期階段的影響極大。GAM 模型擬合結(jié)果表明，大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)的魚(yú)卵豐度隨著溫度的升高而上升，溫度升高促使魚(yú)類(lèi)性腺的提前發(fā)育[31]，保護(hù)區(qū)內(nèi)產(chǎn)卵的種類(lèi)數(shù)量也增多[3]。除溫度影響外，鹽度對(duì)魚(yú)卵的影響也很大。鹽度直接影響?hù)~(yú)類(lèi)滲透壓的功能，進(jìn)而對(duì)其應(yīng)激、免疫、消化等生理功能發(fā)生作用，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育有不可忽視的影響[32]。春季，東南季風(fēng)使得沿岸流向北與臺(tái)灣暖流向北移動(dòng)的方向一致，帶來(lái)高溫高鹽的海水[33]。大部分魚(yú)類(lèi)在春季產(chǎn)卵，中華小公魚(yú)Stolephorus chinensis、花鱸等種類(lèi)分布在低鹽區(qū)，鲹科等魚(yú)類(lèi)在高鹽海區(qū)繁殖[34]。秋季，隨著水溫降低，很少有魚(yú)類(lèi)在保護(hù)區(qū)產(chǎn)卵，但是大黃魚(yú)、龍頭魚(yú)、短鱷齒魚(yú)Champsodon snyderi 和中華小公魚(yú)等魚(yú)類(lèi)仍舊在保護(hù)區(qū)繁殖[34]。隨著葉綠素的增加，魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的豐度均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)。大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)水溫適宜海藻等浮游植物的生長(zhǎng)，光合作用使水體氧氣含量上升，浮游動(dòng)物隨氧氣含量上升而上升，營(yíng)造了適合仔稚魚(yú)棲息的良好場(chǎng)所[35]。同時(shí)過(guò)量的藻類(lèi)生長(zhǎng)會(huì)造成水體富營(yíng)養(yǎng)化，不利于浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖，也會(huì)對(duì)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)造成不利影響。