隋宥珍，劉連為，徐開達(dá)，徐曉萱，劉姝含，徐漢祥，周永東

(浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部重點漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實驗站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點實驗室，浙江省海水增養(yǎng)殖重點實驗室，浙江舟山 316021)

曼氏無針烏賊Sepiella maindroni 隸屬于軟體動物門Mollusca，頭足綱Cephalopoda，烏賊目Sepiida，烏賊科Sepiidae，無針烏賊屬Sepiella，廣泛分布于我國近海，其主要的產(chǎn)卵場位于浙江近海島礁周圍海域[1]。浙江近海曼氏無針烏賊作東南至西北、淺水至深水間短距離洄游，一般分為浙北種群和浙南—閩東種群。其中，浙南—閩東種群自3 月下旬起由外側(cè)深水越冬場先后進(jìn)入閩東各產(chǎn)卵場和南麂、北麂、洞頭等產(chǎn)卵場[2]。春季漁汛期間，各產(chǎn)卵場均有較密集的產(chǎn)卵群體分布。1950-1983 年，浙南溫州海域曼氏無針烏賊產(chǎn)量為1 610～17 815 t，年平均產(chǎn)量為7 544 t，約占浙江漁場產(chǎn)量的20%[1]。由于對其產(chǎn)卵群體及補充群體利用不合理，沿岸張網(wǎng)作業(yè)嚴(yán)重?fù)p害其幼體資源，加之其所在海域產(chǎn)卵生態(tài)環(huán)境破壞，曼氏無針烏賊資源急劇衰退，90 年代至21 世紀(jì)初基本絕跡[1]。

隨著全人工育苗與增養(yǎng)殖技術(shù)的突破，浙江沿岸持續(xù)開展曼氏無針烏賊規(guī)?；鲋撤帕?，其資源呈現(xiàn)恢復(fù)跡象，有關(guān)曼氏無針烏賊養(yǎng)殖生物學(xué)特性研究已經(jīng)開展[3-6]。周超[7]對浙江近海曼氏無針烏賊生物學(xué)特性變化進(jìn)行研究，包括個體繁殖力、攝食與生長，但并未對各海域樣本進(jìn)行分別分析。本研究以春季洞頭島礁海域(洞頭洋)曼氏無針烏賊為研究對象，開展其生物學(xué)特性研究，以期對該資源的合理利用及規(guī)?；B(yǎng)殖提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本來源

樣本來源于沿岸張網(wǎng)作業(yè)監(jiān)測點，位于洞頭雙峰山島(121°11' E、27°43' N)以東海域，于2021 年3 月下旬至4 月取樣。

1.2 生物學(xué)測定

對曼氏無針烏賊的胴長與體質(zhì)量進(jìn)行測定，胴長指標(biāo)精確到1 mm，體質(zhì)量指標(biāo)精確到0.1 g。性腺發(fā)育程度劃分為Ⅰ-Ⅵ期，Ⅴ期及以上為性成熟[8]。以胃飽滿度來表征攝食強度，劃分為0～4 級[9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用頻度分析法[10]分析樣本胴長與體質(zhì)量分布，組距分別為10 mm 與20 g。

采用冪函數(shù)擬合胴長與體質(zhì)量的關(guān)系，公式為：

式中：W 為體質(zhì)量，g；L 為胴長，mm；a，b 為估算參數(shù)。同時利用協(xié)方差分析(ANCOVA)檢驗不同性別間胴長與體質(zhì)量關(guān)系的差異性。

性腺成熟系數(shù)(gonadosomatic index，GSI)：

式中：GW 為性腺重，g；BW 為體質(zhì)量，g。

利用柯爾莫可洛夫—斯米洛夫檢驗(Kolmogorov-Smirnov)檢驗不同性別間胴長和體質(zhì)量分布的差異性及不同性腺成熟度間性腺成熟系數(shù)差異性[11]。χ2擬合優(yōu)度檢驗(Chi-Square Goodness-of-Fittest)檢驗總體、不同性腺成熟度等級的雌雄比例是否符合1：1[12]。運用SPSS Statistics 25 軟件完成以上統(tǒng)計學(xué)分析，運用Microsoft Excel 2010 軟件繪圖。

2 結(jié)果

2.1 胴長與體質(zhì)量

共采集樣本301 只，胴長范圍為62～147 mm，體質(zhì)量范圍為33.1～350.5 g。其中，雌性個體胴長平均值為(105.32±13.50) mm，優(yōu)勢胴長組為91～120 mm，占樣本總數(shù)的76.40%；體質(zhì)量平均值為(149.39±49.60) g，優(yōu)勢體質(zhì)量組為100.1～200.0 g，占樣本總數(shù)的75.16%。雄性個體胴長平均值為(97.59±10.51) mm，優(yōu)勢胴長組為81～110 mm，占樣本總數(shù)的86.43%；體質(zhì)量平均值為(112.04±31.84) g，優(yōu)勢體質(zhì)量組為60.1～140.0 g，占樣本總數(shù)的81.43%。統(tǒng)計分析表明，雌雄個體間胴長和體質(zhì)量均差異極顯著(P＜0.01)。

圖1 曼氏無針烏賊胴長與體質(zhì)量分布Fig.1 Distribution of mantle length and body mass of S.maindroni

2.2 胴長與體質(zhì)量關(guān)系

經(jīng)協(xié)方差檢驗，雌雄個體間胴長與體質(zhì)量關(guān)系差異顯著(F=6.658，P=0.01)，其關(guān)系式分雌雄分別擬合為(圖2)：

圖2 曼氏無針烏賊胴長與體質(zhì)量關(guān)系Fig.2 Relationships between mantle length and body mass of S.maindroni

雌性：W=1.792×10-3L2.425(R2=0.834，P＜0.01，n=161)；

雄性：W=2.076×10-3L2.372(R2=0.810，P＜0.01，n=140)。

2.3 性比與性腺成熟度

雌性個體161 只，雄性個體140 只，雌雄比例為1.15：1，符合雌雄比1：1 的假設(shè)(χ2=0.76，P=0.38)。雌性個體性腺成熟度以Ⅴ期為主，占雌性樣本總數(shù)的74.53%，其次為Ⅳ期，占比21.12%，Ⅱ期與Ⅲ期分別占比2.49%和1.86%；雄性個體性腺成熟度以Ⅴ期和Ⅳ期為主，分別占雄性樣本總數(shù)的55.01%和43.57%，Ⅲ期和Ⅱ期均占比0.71%。性腺成熟度為Ⅳ期時雌雄比例為1:1.79，Ⅴ期時雌雄比例為1.56：1，與雌雄比1:1的假設(shè)均存在顯著差異性(χ2=4.38，P=0.04；χ2=5.21，P=0.02)。

卵巢成熟系數(shù)范圍為0.22%～21.01%，平均值為(9.82±3.66)%。性腺成熟度為Ⅳ期和Ⅴ期時成熟系數(shù)平均值分別為(5.83±1.44)%和(11.37±2.58)%，二者差異極顯著(P＜0.01)。精巢成熟系數(shù)范圍為0.83%～3.69%，平均值為(2.26±0.51)%。性腺成熟度為Ⅳ期和Ⅴ期時成熟系數(shù)平均值分別為(2.33±0.48)%和(2.20±0.53)%，二者差異不顯著(P＞0.05)。

2.4 攝食強度

雌性個體空胃(0 級)數(shù)占雌性樣本數(shù)的22.36%，胃飽滿度1～2 級占比分別為23.60%和24.22%，3～4級占比分別為14.29%和15.53%。性腺成熟度為Ⅴ期個體空胃數(shù)占Ⅴ期樣本數(shù)的26.67%，胃飽滿度1～2級占比分別為26.67%和23.33%，3～4 級占比分別為13.33%和10.00%；性腺成熟度為Ⅳ期個體空胃數(shù)占Ⅳ期樣本數(shù)的11.76%，胃飽滿度1～2 級占比分別為14.71%和26.47%，3～4 級占比分別為17.65%和29.41%。

雄性個體空胃(0 級)數(shù)占雄性樣本數(shù)的28.57%，胃飽滿度1～2 級占比分別為30.71%和22.86%，3～4級占分別比為8.57%和9.29%。性腺成熟度為Ⅴ期個體空胃數(shù)占Ⅴ期樣本數(shù)的25.97%，胃飽滿度1～2 級占比分別為32.47%和22.08%，3～4 級占比分別為9.09%和10.39%；性腺成熟度為Ⅳ期個體空胃數(shù)占Ⅳ期樣本數(shù)的29.51%，胃飽滿度1～2 級占比分別為29.51%和24.58%，3～4 級占比均為8.20%。

3 討論

3.1 群體組成

根據(jù)性腺發(fā)育程度，曼氏無針烏賊即將性成熟(Ⅳ期)個體與性成熟(Ⅴ期與Ⅵ期)個體在雌性樣本中占比95.65%，在雄性樣本中占比99.29%。因此，采集的樣本主要為生殖群體。根據(jù)浙江近海曼氏無針烏賊資源調(diào)查報告[1]，1982 年4 月，浙南北麂漁場張網(wǎng)監(jiān)測的曼氏無針烏賊生殖群體胴長范圍為111～195 mm，平均值為151.7 mm，優(yōu)勢胴長為136～165 mm(占比70.70%)；體質(zhì)量范圍為121～620 g，平均值為344.00 g。胴長與體質(zhì)量明顯大于本研究結(jié)果，說明曼氏無針烏賊個體小型化現(xiàn)象嚴(yán)重。其胴長與體質(zhì)量關(guān)系式分雌雄分別為：W♀=6.470×10-4L2.621，W♂=5.932×10-4L2.636。其中，生長條件因子a 值明顯小于本研究結(jié)果，而生長參數(shù)b 值大于本研究結(jié)果(雌雄分別為2.425 和2.372)，且雌性個體小于雄性個體，這可能與所在海域不同年代環(huán)境條件及餌料生物不同有關(guān)[13-15]。經(jīng)過十多年的增殖放流，浙江沿岸曼氏無針烏賊的種群結(jié)構(gòu)是否發(fā)生變化值得進(jìn)一步研究。在以后的研究中，可采用分子生物學(xué)手段檢測其種群遺傳結(jié)構(gòu)或基于硬組織判別其種群結(jié)構(gòu)[16-18]。

3.2 繁殖與攝食

性比組成變化在一定程度上反映出種群結(jié)構(gòu)的特性。通常頭足類雄性個體性腺發(fā)育早于雌性個體，體能強，先行到達(dá)產(chǎn)卵場，因而此時的雄性個體的數(shù)量大于雌性個體。隨著交配行為的進(jìn)行，雄性個體大量死亡，雌性個體的數(shù)量大于雄性個體[19]。上世紀(jì)80 年代初期，曼氏無針烏賊精巢自10 月開始發(fā)育增大，至翌年2 月前一直明顯增長，4 月成熟系數(shù)平均值達(dá)到最大；卵巢2-4 月迅速發(fā)育增大，5 月成熟系數(shù)平均值最大，卵巢發(fā)育晚于精巢1 個月[20]。研究發(fā)現(xiàn)，3 月下旬洞頭洋曼氏無針烏賊性腺已發(fā)育成熟，4 月為該海域曼氏無針烏賊的生殖高峰期，雌雄比1.15：1 符合Fisher 法則，基本接近1：1[21]。但性腺成熟度為Ⅳ期和Ⅴ期時雌雄比均與雌雄比1：1 的假設(shè)存在顯著差異性，這可能與雌雄個體性腺發(fā)育不同步有關(guān)。吳常文等[22]通過對2009-2011 年浙江近海曼氏無針烏賊卵巢成熟系數(shù)進(jìn)行周年監(jiān)測，分析認(rèn)為4 月卵巢成熟系數(shù)達(dá)到最大，為(9.51±7.23)%。卵巢成熟系數(shù)與本研究中同時期得出的結(jié)果基本一致，由此看出，曼氏無針烏賊卵巢發(fā)育較上世紀(jì)80 年代初期有所提前。而在人工養(yǎng)殖條件下，餌料充足，水溫可調(diào)控，卵巢成熟系數(shù)最大可達(dá)到(13.70±3.69)%[5]。性腺成熟度為Ⅳ期和Ⅴ期時卵巢成熟系數(shù)差異顯著，而精巢成熟系數(shù)差異不顯著，這可能與精子的儲存與精莢的形成等過程有關(guān)[23]。

曼氏無針烏賊在生殖期間攝食強度有漸降趨勢，胴長增長雖處于停滯狀態(tài)，但仍需大量攝取食物，以促進(jìn)性腺發(fā)育[20]。雌性個體的攝食強度比雄性個體大，這在本研究中也得以體現(xiàn)。雌雄個體胃飽滿度3～4級分別占比29.82%和17.86%，且雌性性腺成熟度為Ⅳ期個體攝食強度大于Ⅴ期個體，其胃飽滿度3～4 級占比分別為47.06%和23.33%，而雄性不同性腺發(fā)育期個體攝食強度無明顯變化。這可能與曼氏無針烏賊的生殖能量投入有關(guān)，以后可以開展相關(guān)研究，并進(jìn)行深入討論[24]。