魏帛軒，吳艾軒，徐瑞蔓，李 茜，趙洪顏，樸仁哲

(延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院，吉林 延吉 133000)

人參(PanaxginsengC.A.Mey.)是五加科人參屬的喜陰植物[1]。因其對光照環(huán)境的嚴格要求，農(nóng)田栽參大部分為蔭棚種植。光是植物生長發(fā)育不可缺少的環(huán)境因素[2]，是植物進行光合作用的能量來源[3]，不同的光照條件對植物生長發(fā)育有一定的影響：紅光可以促進種子的萌發(fā)和根的發(fā)育，可以通過誘導(dǎo)光敏色素的轉(zhuǎn)化影響植物的形態(tài)發(fā)生變化[4]；藍光對于葉綠體發(fā)育，葉綠素合成，氣孔開放和光形態(tài)發(fā)生以及調(diào)節(jié)葉綠素和花色素苷的生物合成有很重要的作用[5]；紅藍混合光補光能夠提高葉片總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量，補照紅藍復(fù)合光、藍光、紅光和白光均不同程度的提高了葉片葉綠素(SPAD)值[6]。農(nóng)田栽參以藍色棚膜覆蓋為普遍，也有以黃色棚膜覆蓋的栽種方式，但是藍色棚膜下的人參光合作用指標顯著高于黃色棚膜下人參的光合作用，蒸騰速率、水分利用效率和表觀葉肉導(dǎo)度變化趨勢與凈光合速率以藍膜顯著[7-8]。不同顏色的棚膜下，人參葉綠素含量、光合速率、產(chǎn)量和質(zhì)量及總皂甙含量等綜合指標均有差異，以綠色膜在人參上應(yīng)用效果最佳[9]。在對同是五加科的三七進行不同顏色棚膜試驗中，紅膜有利于三七的株高生長，青、黃、紫、藍膜均有利于三七地下部分生物量的積累[10-11]，100 μmol·m-2·s-1光強時，不同LED光質(zhì)下橙光與藍光處理的根和全株鮮重最大，藍光處理根冠比最大[12]。

因有關(guān)人參補光的研究在國內(nèi)很少，因此該研究旨在利用不同光質(zhì)LED燈進行日出前和日落后補光處理，探討補光對于人參光合作用的影響，為設(shè)施栽參提供參照依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

設(shè)置6個小區(qū)分別為白光(W)、藍光(L)、黃光(Y)、紅光(R)和紅藍混合光(M)5個處理以及不補光的對照組(CK)，并重復(fù)3次，每個小區(qū)面積9 m2，人參行距18 cm，株距8 cm，在人參葉片全部展開后對各處理進行補光，補光時間為日出前2 h和日落后2 h，并根據(jù)春季至秋季的日出和日落時間變化，每隔3 d調(diào)整1次補光時間，補光設(shè)施為山東貴翔光電有限公司的LED植物燈，在枯萎期前停止補光，整個試驗處理在人參的開花期、綠果期、紅果期3個時期測定各項指標。

1.2 測定指標和方法

1.2.1 光合作用測定

每個處理選取大小一致且葉片之間沒有遮擋的植株。在每個重復(fù)中選取3株測定。用上海泉澤GFS-3000便攜式光合測定儀，測定人參葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，結(jié)果取3株測定結(jié)果的平均值。

4項指標的測定分別在開花期、綠果期、紅果期選擇晴朗天氣上午的 9:00～11:00 進行。

光合作用日變化的測定時期為綠果期，7:00～17:00每間隔2 h測定1次，并在日落后開燈1 h后再進行測定。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

待測葉片經(jīng)過充分暗適應(yīng)后照射檢測光，測得初始熒光(Fo)；再施加1個飽和脈沖光0.7 s，1個脈沖后關(guān)閉，測得最大熒光(Fm)；然后打開內(nèi)源光，測得Fs；這時照射飽和脈沖光測得Fm’；關(guān)閉作用光后立即打開遠紅光，測得Fo’。相關(guān)熒光參數(shù)計算如下：

最大量子產(chǎn)量：Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

實際量子產(chǎn)量：Y(II)=(Fm’-F’)/Fm’

光化學(xué)淬滅系數(shù)：qP=(Fm’-F’)/(Fm’-Fo’)

qL=qP*Fo’/F’

非光化學(xué)淬滅參數(shù)：qN=1-(Fm’-fo’)/(Fm-Fo)

NPQ=Fm/Fm’-1

相對電子傳遞速率：ETR = PAR·ETR-Factor·PPS2/PPPS·Y(II)

1.3 分析方法

采用Excel 2010和SPSS 17.0進行單因素方差分析，多重比較選擇Duncan檢驗 (P<0.05)，相關(guān)性分析采用Pearson法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)補光對人參光合特性的影響

2.1.1 不同光質(zhì)補光處理對人參生育期光合特性的影響

由圖1可以看出，在人參生長過程中的凈光合速率變化為開花期處于較高水平，綠果期凈光合速率最高，紅果期光合速率下降，是由于綠果期是果實生長的旺盛時期，這時植株需要更多的能量，且這個時期溫度高，但空氣流動減慢，且降雨量增大，空氣潮濕，而紅果期生長緩慢甚至停止，光合作用開始下降。各時期內(nèi)各處理具體表現(xiàn)為開花期各處理中黃光和藍光顯著高于其他處理，其次是紅藍混合光，除白光外各處理均顯著高于對照。綠果期紅藍混合光顯著高于其他處理，藍光顯著高于對照，同時也高于紅光、黃光和白光，但差異不顯著。紅果期混合光、藍光和紅光高于對照和其他處理，其他幾個處理間差異不顯著。

植物為適應(yīng)光環(huán)境會加強自身的蒸騰速率及氣體交換以確保自身的存在[13]。圖2表示各生育期蒸騰速率的變化，大致的變化規(guī)律與凈光合速率相似，綠果期大于開花期大于紅果期，但從開花期到綠果期，變化沒有凈光合速率變化大，雖然綠果期溫度高，但空氣流動減慢，且降雨量增大，空氣潮濕，都是使人參葉片蒸騰速率呈此趨勢變化的原因，此外，蒸騰速率在很大程度上決定于氣孔導(dǎo)度[14]。各時期紅藍混合光和藍光高于對照和其他處理，在開花期除白光外其他處理均高于對照，但藍光、黃光、紅光和紅藍混合光間差異不顯著；綠果期混合光和藍光顯著高于其他處理；紅果期各處理差異顯著，從高到低依次為混合光、藍光、紅光、白光、對照和黃光。

氣孔導(dǎo)度的變化可以影響光合作用，并通過調(diào)節(jié)葉片的蒸騰作用來適應(yīng)環(huán)境[15]。由圖3可知，人參葉片在各時期的葉片氣孔導(dǎo)度變化與葉片凈光合速率和蒸騰速率有著相似的變化趨勢，氣孔的開放程度直接控制水分和CO2，綠果期的氣孔導(dǎo)度明顯高于開花期和紅果期。在開花期黃光顯著高于其他處理，紅光與混合光也高于白光、藍光和對照；綠果期各時期氣孔導(dǎo)度明顯增加，混合光顯著高于其他處理，黃光和藍光也顯著高于紅光、白光和對照；紅果期各處理間最高的是混合光，然后依次是白光、藍光和紅光。

由圖4可知，各生育期內(nèi)的胞間CO2濃度也表現(xiàn)為綠果期高于另2個時期，但各時期間增加和降低的幅度不大。開花期藍光顯著高于其他處理，其他處理間差異不顯著，混合光最低；綠果期除藍光和對照相差不大，其他處理均顯著高于對照，混合光最高，紅果期混合光最高，其次是白光和藍光，黃光和紅光處理低于對照。

2.1.2 不同光質(zhì)補光處理對人參光合特性日變化的影響

由圖5～8可知，在1 d光合特性日變化中，凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度在9:00～11:00皆處于最高峰，但胞間CO2濃度CK和紅藍混合光略有下降；11:00～13:00凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度皆下降；13:00～15:00，除CK的蒸騰速率、黃光下的葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度下降外，其他處理的各指標皆略有回升；凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度在15:00～17:00，各處理均有下降，但胞間CO2濃度除藍光處理下降外，其他光照處理均有上升；在開燈1 h后，凈光合速率除藍光和紅藍混合光略有上升外，均呈下降趨勢，除CK、白光、黃光的蒸騰速率略有上升外，其余處理的蒸騰速率減弱，葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度在各處理中，在開燈1 h后皆呈減弱趨勢。

結(jié)果說明,9:00～11:00是1 d中凈光合速率最大的時間段，其他時間由于溫度、光照強度等原因?qū)е聝艄夂纤俾瘦^低；蒸騰速率早、中、晚較低，上午和下午較高，由于上午下午光合作用較強，中午溫度過高氣孔關(guān)閉導(dǎo)致蒸騰速率較少；氣孔導(dǎo)度較高的時間段混合光和藍光的氣孔導(dǎo)度均高于其他處理，在中午之后黃光的氣孔導(dǎo)度變化較小，葉片氣孔導(dǎo)度受溫度和CO2濃度等共同影響，溫度過高，為了減少水分蒸發(fā)，氣孔導(dǎo)度會減??；下午到傍晚胞間CO2濃度高是由于這一時段人參葉片凈光合速率相對較低，葉片吸收同化CO2的能力相對較弱，這段時間CO2會逐漸積累并擴散到細胞間隙中，造成胞間CO2濃度增多。

2.2 不同光質(zhì)補光處理對人參葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.2.1 不同光質(zhì)補光處理對人參生育期葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fo表示初始熒光，是PSII反應(yīng)中心完全開放時的熒光產(chǎn)量，該值的增加表明 PSII反應(yīng)中心受到了破壞或造成了可逆性失活，而且增加的越多，說明損傷程度越嚴重。由表1可知，F(xiàn)o在開花期，各處理低于對照組，但無顯著差異，綠果期，各處理均顯著高于對照，其中，黃光最高，與其他幾個處理差異不顯著，紅果期紅藍混合光高于其他處理，黃光最低，隨著補光時間的增加，整個生育期內(nèi)，CK呈先下降后上升趨勢，黃光先上升后下降，其他處理呈先升高后平穩(wěn)的的趨勢，說明在綠果期和紅果期黃光和混合光的PSII反應(yīng)中心受到的破壞較大。

表1 不同光質(zhì)補光處理對人參各生育期葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fm、Fo、Fv/Fm)的影響Table 1 Effects of different light quality supplementary light treatments on chlorophyll fluorescence parameters (Fm,Fo,Fv/Fm) of ginseng at different growth stages

Fm表示最大熒光，是指光系統(tǒng)II反應(yīng)中心完全關(guān)閉時熒光的產(chǎn)量，反映PSII電子傳遞的情況，F(xiàn)m降低是環(huán)境抑制了PSII原初光化學(xué)活性的表現(xiàn)，F(xiàn)m在開花期白光、藍光和混合光顯著高于對照和其他處理，其中，混合光最高，綠果期和紅果期各處理也均高于對照，說明各處理均能不同程度的提高PSII的電子傳遞速率，混合光效果最好。

Fv/Fm能夠反映光系統(tǒng)II的光能轉(zhuǎn)換效率，當(dāng)植物受到脅迫時，該指標會明顯下降，是植物是否發(fā)生光抑制最明顯的特征，F(xiàn)v/Fm值的降低說明環(huán)境使PSII原初光化學(xué)活性受到抑制作用[16]，F(xiàn)v/Fm隨著處理時間的增加與Fm有相似的變化趨勢，在開花期和綠果期混合光顯著高于其他處理，各處理在各個時期均高于對照，除白光和混合光在紅果期有下降趨勢，其他處理均持續(xù)上升，其中，黃光變化最顯著，在紅果期均高于其他處理，說明白光和混合光的光抑制較明顯，而黃光處理下的人參光抑制較小。

Y(II)是有效量子產(chǎn)量，表示PSII的實際光化學(xué)效率，能夠反映光化學(xué)反應(yīng)對光能的利用情況，當(dāng)植物的PSII開放性能下降時，實際光化學(xué)效率會顯著降低[17]。由表2可知，Y(II)除黃光開花期與綠果期差異不顯著，其他處理均呈持續(xù)上升趨勢，其中，紅光在整個生育期變化最大，紅果期比開花期增加了118%，說明在整個生育期紅光處理對光能的利用率較高。

表2 不同光質(zhì)補光對人參各生育期葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Y(II)、NPQ、qN)的影響Table 2 Effects of different light quality supplementary light on chlorophyll fluorescence parameters (Y(II),NPQ,qN) of ginseng in different growth periods

NPQ和qN是非光化學(xué)猝滅系數(shù)，表示PSII吸收的光能無法用于光合電子傳遞而以熱能的形式散失掉的部分[18]，其值大小表示光合機構(gòu)的損傷程度，其值降低說明光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例增加[19]，NPQ開花期和綠果期紅藍混合光均最高，且顯著高于對照，紅果期CK最高，除紅光外其他處理組均顯著低于對照，非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)在開花期和綠果期各處理組與對照之間差異不顯著，紅果期除白光外各處理組均顯著高于對照，NPQ的黃光處理是持續(xù)上升的，對照先升高后降低，紅藍混合光持續(xù)下降，其他幾個處理均先降低后升高，對于整個生育期而言，紅光和黃光NPQ增加了，分別增加了48.4%和13.2%，其他幾個處理均有不同程度的下降，其中，對照下降的最大，下降了28.5%；藍光和紅光的qN先下降后升高，黃光一直升高，其他處理組從開花期到紅果期持續(xù)升高，從整個生育期來看，各處理組中紅光和黃光的qN是增加的，分別增加了1.75%和22.4%，其他處理的qN是下降的，其中，對照組減少的最低，減少了27.4%，可以看出混合光下葉片吸收的光能以熱能散失的部分最少。

qP、qL是光化學(xué)猝滅系數(shù)，表示光合作用反應(yīng)中心的開放程度[20]，由表3可知，光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)在開花期黃光顯著高于紅藍混合光和紅光處理，綠果期無顯著差異，紅果期各處理均低于對照，光化學(xué)淬滅系數(shù)(qL)在開花期與qP相同，也是黃光最高，綠果期和紅果期各處理也均低于對照。qP、qL整個生長期內(nèi)存在相似的變化趨勢，整體呈先下降后升高的趨勢，整個生育期中紅藍混合光、紅光處理的qP變化最大，紅果期相對開花期分別增加了70.0%和68.1%，除黃降低了6.5%外，對照升高的最小，升高了24.6%；qL呈現(xiàn)同樣結(jié)果，紅藍混合光和紅光變化最大，分別增加了72.1%和67.4%，說明開花期黃光的電子傳遞活性最大，混合光和紅光的光化學(xué)淬滅增長率最高。

表3 不同光質(zhì)補光對人參各生育期葉綠素?zé)晒鈪?shù)(qP、qL、ETR)的影響Table 3 Effects of different light quality supplementary light on chlorophyll fluorescence parameters (qP,qL,ETR) of ginseng at different growth stages

ETR表示通過PSII的電子傳遞速率，ETR在開花期和綠果期各處理與對照差異不顯著，紅果期紅光處理最高，與黃光和對照無顯著差異，顯著高于白光、藍光和紅藍混合光處理，整個生長期內(nèi)呈升高的趨勢，說明紅光和黃光能夠提高PSII的電子傳遞速率。

2.2.2 不同光質(zhì)補光處理對人參葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的影響

由圖9～12可知，整體來看，F(xiàn)m 1 d內(nèi)變化不大，藍光和混合光在9:00～11:00上升，在11:00～13:00下降，其他處理變化不顯著。除混合光外，各處理Fo 1 d中最高的是上午7:00～9:00，中午11:00～13:00下降，13:00之后開始回升，直到傍晚均保持較穩(wěn)定水平。Fv/Fm 1 d中變化不大，整體從早上開始升高，中午之后保持平穩(wěn)不變，上午在各處理組Fv/Fm均高于對照，7:00～9:00黃光和混合光高于其他處理組，中午時混合光低于對照和其他處理組。

由圖13～14可知，NPQ、qN 1 d內(nèi)的變化趨勢相似，上午時較高，11:00～13:00開始下降并在整個下午都保持較低的平穩(wěn)水平，除對照組和黃光上午處于持續(xù)的下降，其他處理9:00～11:00的NPQ、qN均高于7:00～9:00。

由圖15～16可知，qP、qL與Y(NPQ)、NPQ、qN的變化相反，呈上午低下午高的趨勢，7:00～9:00，9:00～11:00變化緩慢，13:00之后明顯高于上午，7:00～9:00各處理差異較大，且各處理均低于對照，各處理中混合光最高，白光和黃光較低。

由圖17可知，ETR整體呈上午高下午低的趨勢，7:00～11:00變化較小，13:00之后開始下降，7:00～9:00是混合光高于其他處理，9:00～15:00紅光高于其他處理。

2.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的相關(guān)性分析

由表4可知，F(xiàn)m和Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)，二者都是反應(yīng)植物是否發(fā)生光抑制的參數(shù)，F(xiàn)m還與NPQ、qN呈顯著正相關(guān)，和qP和qL呈顯著負相關(guān)，因為NPQ、qN反映的是電子傳遞過程中以熱能的形式耗散掉的光能部分，qP和qL表示植物對光能的利用效率，F(xiàn)v/Fm和NPQ、qN呈顯著正相關(guān)，Y(II)與ETR呈極顯著正相關(guān)，二者是表示光化學(xué)效率和電子傳遞效率，NPQ和qN都是表示非光化學(xué)猝滅系數(shù)，二者與光化學(xué)淬滅系數(shù)呈負相關(guān)，qP和qL之間也是極顯著正相關(guān)，原因是二者只是基于不通過的模型計算。

2.3 不同光質(zhì)補光處理對人參生長的影響

由表5可知，停止對人參光照后每個處理隨機挖取9株人參，對其生長指標進行考察，莖高、根粗、根鮮重、根干重均表現(xiàn)為混合光處理均最高，混合光的莖高比對照高24.57%，黃光和紅光也較高但與其他處理差異不顯著；根長各處理均高于對照，但差異不顯著；混合光和藍光的根粗最大，但與對照差異不顯著，分別比對照高14.8%和6.78%，紅光顯著低于對照和其他處理；混合光下根鮮重顯著高于其他處理和對照，其他處理及對照間無顯著差異；根干重同樣混合光顯著高于對照和其他處理，其他處理和對照間無顯著差異，混合光比對照高52.38%。整體來看，紅藍混合光下人參生長狀況最好。

表5 不同光質(zhì)補光處理對人參生長的影響Table 5 Effects of different light quality supplemental light treatments on ginseng growth

3 討論

從生長指標上看，紅藍混合光處理下的人參長勢最好，黃光和紅光能夠提高植株高度，藍光能夠增加根粗，藍光和黃光能夠增加葉片長度和葉片高度，劉輝等[21]表示，在紅藍光配比照射下植物的高度與寬度之比和葉長與寬度之比均最高。Ren X等對輪葉黨參照射紅光、白光和紅藍混合光的研究表明，在紅藍混合光下生長的幼苗，總生物量，莖粗，枝重與枝長的比率，根生物量以及根重與枝重的比率最大[22]。閆曉花研究表明[7]，利用紅藍混合光對黃瓜幼苗進行補光，對葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)為紅藍混合光Fv/Fm、ΦPSII和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)值顯著高于對照，且均高于補充藍光、紅光的處理，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)低于其他處理。李強等[23]對茅蒼術(shù)的研究表明，表明對茅蒼術(shù)進行紅藍光混合處理下其葉片的光合作用顯著高于其他處理。尹娟[24]對芹菜葉片光合色素和光合熒光特性的研究表明，紅藍混合光(6∶1)處理下Fv/Fm和Fv/Fo、ΦPSⅡ和qP高于其他處理，不同光質(zhì)下芹菜凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gr)、蒸騰速率(Ts)整體上呈正相關(guān)，與胞間 CO2濃度(Ci)呈負相關(guān)；在紅藍光(6∶1)處理下光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于其他處理，除胞間CO2濃度在藍光處理下最高，與該研究得到的結(jié)果相似。

4 結(jié)論

1) 補光對人參光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有顯著影響，其中，紅藍混合光和藍光顯著增加了凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度。

2) 混合光和紅光的電子傳遞速率較大，生長后期物質(zhì)積累時黃光更有利于PSII電子的傳遞和PSII的光能轉(zhuǎn)換效率，且對光能的利用率較高，黃光的電子傳遞活性最大，混合光處理下人參葉片吸收的光能以熱能的形式耗散掉的光能部分較低。

3) 凈光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度1天中均呈現(xiàn)“雙峰”變化的趨勢，且其峰值均分別出現(xiàn)在上午9:00-11:00和下午13:00-15:00，一天中這2個時間段人參葉片的光合作用較強；一天中上午時人參的電子傳遞效率較高，下午電子傳遞效率開始降低。

4) 紅藍混合光對于人參莖高、根粗、根鮮重、根干重有一定的促進作用，白光下根長的增長比紅藍混合光的效果略微明顯，但總體差異不大，藍光下根粗的增長略低于紅藍混合光。