吳 紅,燕麗萍,李成忠*,夏 群,周 霞,趙寶元
(1.江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院園藝園林學(xué)院,江蘇 泰州 225300;2.山東省林業(yè)科學(xué)研究院,山東省林木遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 濟(jì)南 250014)
在控制植物分布和豐度的因素中,繁殖體自然條件下的擴(kuò)散過(guò)程及其隨后的定殖較難檢驗(yàn)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者分析了不同傳播模式的頻率、分布和豐度模式之間的聯(lián)系[1-4],并對(duì)繁殖體形態(tài)特征和傳播進(jìn)行研究[5-7]。風(fēng)傳播果實(shí)(種子)作為植物長(zhǎng)距離擴(kuò)散的主要途徑,卻是一個(gè)相對(duì)薄弱的研究環(huán)節(jié)。相對(duì)于其他無(wú)固定形態(tài)的果實(shí)(種子),風(fēng)傳播種子除傳播無(wú)定向外,有可能出現(xiàn)二次傳播而增強(qiáng)分散性,因此繁殖體的擴(kuò)散不僅取決于其自身的形態(tài)結(jié)構(gòu),還受自身所處環(huán)境條件影響[8]。風(fēng)傳播是槭樹(shù)屬(Acer)植物的一種常見(jiàn)傳播方式,許多槭樹(shù)屬植物果實(shí)為雙懸翅果,適于風(fēng)力傳播,因此槭樹(shù)屬果實(shí)形態(tài)(暴露在風(fēng)中的表面積增加)和質(zhì)量共同決定了最終沉降速度和水平傳播距離。Tackenberg等[9]研究 335種植物的風(fēng)傳播特征,發(fā)現(xiàn)相同形態(tài)類型的種子其風(fēng)傳播潛力存在較大的差異,因此種子形態(tài)并不一定能區(qū)分出種子傳播能力的高低。筆者選擇自然傳播的15種槭樹(shù)屬樹(shù)種,研究其果實(shí)(種子)性狀與傳播特性間的關(guān)系,分析15種槭樹(shù)屬植物果實(shí)形態(tài)特征及其風(fēng)傳播能力的差異,探討果實(shí)性狀對(duì)其傳播能力的影響,以期為果實(shí)風(fēng)力傳播機(jī)制和植物進(jìn)化的生態(tài)適應(yīng)性研究提供科學(xué)依據(jù)。
15種槭樹(shù)屬樹(shù)種翅果于2017年11月采自泰州市蘇中園藝有限公司苗木基地,采集時(shí)用高枝剪隨機(jī)剪取15個(gè)樹(shù)種的20個(gè)單株翅果,在室內(nèi)按四分法,分別隨機(jī)挑選飽滿且果翅完好的果實(shí)各500粒,分別裝入玻璃瓶中進(jìn)行標(biāo)記編號(hào)(圖1)。
圖1 槭樹(shù)屬15個(gè)樹(shù)種的果實(shí)形態(tài)Fig.1 Samara morphology of fifteen Acer species
1.2.1 果實(shí)和種子形態(tài)特征測(cè)定
用佳能40D數(shù)碼相機(jī)對(duì)編號(hào)后的果實(shí)進(jìn)行拍照,用精度0.001 g的電子分析天平測(cè)量去果皮種子千粒質(zhì)量,以果實(shí)和種子縱軸為長(zhǎng)度,以橫向最大處為寬度,采用Image J1.43軟件對(duì)種子長(zhǎng)度和寬度、翅果平均長(zhǎng)度、寬度以及兩翅開(kāi)張角度進(jìn)行測(cè)量,參照戴志聰?shù)萚10]的方法測(cè)量并計(jì)算果翅面積。每個(gè)樹(shù)種取50粒種子,各3次重復(fù),共計(jì)測(cè)150粒種子。
1.2.2 果實(shí)風(fēng)傳播特征測(cè)定
1)翅載力。風(fēng)力傳播的常用結(jié)構(gòu)參數(shù),翅載力用單位種翅面積的種子總質(zhì)量來(lái)表示。
2)果實(shí)沉降速度。果實(shí)沉降速度測(cè)定參照Sheldon等[11]的方法并加以改進(jìn):自制透明有機(jī)玻璃沉降管,每節(jié)高0.5 m,內(nèi)徑15 cm,共3節(jié),在沉降管內(nèi)壁噴涂防靜電液,用鑷子夾住果實(shí)使其從1.0 m處落下并記錄所用時(shí)間,每粒果實(shí)重復(fù)測(cè)定3次取均值,并求沉降速度v,即v=h/t(v為果實(shí)沉降速度,h為果實(shí)釋放高度,t為果實(shí)沉降時(shí)間)。
3)果實(shí)水平傳播距離。果實(shí)水平傳播距離參照雜草種子飛行模擬實(shí)驗(yàn)方法[12]并加以改進(jìn):在密閉室內(nèi)由可調(diào)速風(fēng)機(jī)提供1、3和5 m/s的水平恒定風(fēng),利用DEM6型輕便三杯風(fēng)向風(fēng)速表測(cè)定風(fēng)速,測(cè)定時(shí)用鑷子輕輕夾住果實(shí),在1.0 m高度處釋放,觀察并記錄種子的水平飛行距離,每粒種子重復(fù)3次。
采用Excel 2010及DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖,各處理采用LSD法進(jìn)行α=0.01、0.05水平的差異顯著性分析。用SPSS 16.0軟件進(jìn)行主成分分析和聚類分析。
2.1.1 果實(shí)和種子大小
果實(shí)和種子的外部形態(tài)特征是影響種子傳播方式和傳播距離的重要性狀之一,對(duì)采集的15種槭樹(shù)屬植物的果實(shí)和種子形態(tài)特征進(jìn)行方差分析表明,不同種槭樹(shù)果實(shí)在種子長(zhǎng)度和寬度均存在差異(表1):15種槭樹(shù)種子千粒質(zhì)量為13.52~65.51 g,其中較大的是青榨槭(65.51 g),其次是梣葉槭(58.24 g)和廟臺(tái)槭(53.27 g),千粒質(zhì)量最小的是羽毛槭(13.52 g),且各樹(shù)種間種子千粒質(zhì)量差異極顯著(P<0.01)。
表1 15種槭樹(shù)屬植物果實(shí)形態(tài)特征統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistical analyses of samara morphological characteristics of fifteen Acer species
在種子長(zhǎng)度指標(biāo)中,15種槭樹(shù)種子長(zhǎng)度為2.93~10.71 mm,其中較大的是梣葉槭(10.71 mm)、茶條槭(8.31 mm)和青榨槭(7.54 mm),3個(gè)種之間差異極顯著(P<0.01),且高于其他種;種子長(zhǎng)度最小的是羅浮槭(2.93 mm),顯著小于其他樹(shù)種種子長(zhǎng)度(P<0.01)。
在種子寬度指標(biāo)中,15種槭樹(shù)種子寬度為2.16~5.55 mm,較寬的是青榨槭(5.55 mm)、廟臺(tái)槭(5.39 mm)和茶條槭(4.85 mm),其中青榨槭和茶條槭差異顯著(P<0.05),青榨槭和廟臺(tái)槭樹(shù)以及廟臺(tái)槭和茶條槭差異不顯著(P>0.05);種子寬度最小的是毛果槭(2.16 mm)。
2.1.2 果翅特征比較
帶果翅的果實(shí)是典型的風(fēng)傳播果實(shí),其果翅特征是影響果實(shí)傳播距離和傳播速度的重要指標(biāo)之一。15種槭樹(shù)屬植物的果翅長(zhǎng)度和果翅寬度方差分析表明(表1),不同種槭樹(shù)果實(shí)的果翅長(zhǎng)度在2.34~19.35 mm波動(dòng),最大的梣葉槭果翅長(zhǎng)為19.35 mm,其次為青榨槭(15.56 mm)和五裂槭(14.60 mm),均極顯著高于其他樹(shù)種,且三者之間差異極顯著(P<0.01),羅浮槭和細(xì)葉槭果翅長(zhǎng)度差異極顯著(P<0.01)低于其他樹(shù)種,其值分別為2.34 mm和5.43 mm;15種槭樹(shù)果實(shí)中果翅寬度最大的是五裂槭(9.67mm),極顯著高于其他樹(shù)種(P<0.01),其次為毛果槭(8.36 mm)和茶條槭(8.25 mm),兩者之間無(wú)顯著差異(P>0.05);果翅寬度較小的是細(xì)葉槭(3.66 mm)和羽毛槭(4.10 mm),但它們之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。
2.2.1 果實(shí)沉降速度
衡量果實(shí)(種子)傳播能力的一個(gè)重要指標(biāo)是果實(shí)(種子)的沉降速度,15種槭樹(shù)屬植物果實(shí)沉降速度比較見(jiàn)表2,果實(shí)沉降速度排序?yàn)椋簵q葉槭>毛果槭>小雞爪槭>廟臺(tái)槭>建始槭>細(xì)葉槭>秀麗槭>五角槭>三角槭>羽毛槭>五裂槭>羅浮槭>青榨槭>茶條槭>扇葉槭,其中梣葉槭的沉降速度最快,達(dá)到224.06 cm/s。多重比較結(jié)果顯示,梣葉槭沉降速度極顯著(P<0.01)高于其他果實(shí)的沉降速度;毛果槭、小雞爪槭、廟臺(tái)槭和建始槭果實(shí)的沉降速度之間差異極顯著(P<0.01),細(xì)葉槭和秀麗槭果實(shí)沉降速度差異不顯著(P>0.05),五角槭、三角槭和羽毛槭果實(shí)沉降速度之間也無(wú)顯著差異(P>0.05),扇葉槭沉降速度最慢,僅為69.14 cm/s,多重比較結(jié)果顯示,其沉降速度與其他果實(shí)的沉降速度差異極顯著(P<0.01)。
表2 15種槭樹(shù)屬植物果實(shí)風(fēng)傳播能力比較Table 2 Comparison of samara wind dispersal ability of 15 Acer species
2.2.2 果實(shí)水平傳播距離
衡量果實(shí)(種子)傳播能力的直觀參數(shù)是水平傳播距離,15種槭樹(shù)屬植物果實(shí)的水平傳播距離測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2,果實(shí)水平傳播距離的排序?yàn)椋荷热~槭>茶條槭>青榨槭>羅浮槭>五裂槭>羽毛槭>三角槭>五角槭>秀麗槭>細(xì)葉槭>建始槭>廟臺(tái)槭>小雞爪槭>毛果槭>梣葉槭。在人工模擬的3種風(fēng)速條件下,扇葉槭水平傳播距離最遠(yuǎn):1 m/s的風(fēng)速下,扇葉槭果實(shí)水平傳播距離達(dá)36.90 cm;在3 m/s的風(fēng)速下,扇葉槭果實(shí)水平傳播距離達(dá)59.16 cm;在5 m/s的風(fēng)速下,扇葉槭果實(shí)水平傳播距離達(dá)83.15 cm,水平傳播距離極顯著(P<0.01)大于其他果實(shí)。而沉降速度測(cè)定中速度最快的梣葉槭水平傳播距離則最短,在1 m/s的風(fēng)速下,梣葉槭果實(shí)水平傳播距離為15.46 cm;在3 m/s的風(fēng)速下,梣葉槭果實(shí)水平傳播距離僅為24.75 cm;在5 m/s的風(fēng)速下,梣葉槭果實(shí)水平傳播距離為42.38 cm,它與其他樹(shù)種之間存在顯著差異(P<0.01)。以上結(jié)果表明,槭樹(shù)屬果實(shí)的水平傳播距離隨風(fēng)速的增強(qiáng)而增大,種間的果實(shí)水平傳播距離有差異。沉降速度最慢的扇葉槭和茶條槭其果實(shí)水平傳播距離最遠(yuǎn),與其他種之間存在極顯著差異(P<0.01);其次水平傳播距離較遠(yuǎn)的是青榨槭,在1 m/s風(fēng)速條件下青榨槭與茶條槭水平傳播距離差異顯著(P<0.05),五角槭和三角槭水平傳播距離居中,二者之間無(wú)差異,但其與其他果實(shí)之間存在顯著差異。在3 m/s風(fēng)速條件下毛果槭和小雞爪槭間水平傳播距離無(wú)差異(P>0.05)。
2.3.1 果實(shí)的沉降速度與形態(tài)特征的關(guān)系
15種槭樹(shù)屬植物果實(shí)形態(tài)特征與沉降速度的Pearson相關(guān)分析(表3)表明,沉降速度與種子千粒質(zhì)量(R=0.953,P=0.000)、種子長(zhǎng)度(R=0.264,P=0.341)、果翅長(zhǎng)度(R=0.233,P=0.403)、果翅寬度(R=0.131,P=0.640)、種子長(zhǎng)寬比(R=0.188,P=0.509)和種子長(zhǎng)/果翅長(zhǎng)(R=0.548,P=0.034)均呈正相關(guān),與種子寬度(R=-0.130,P=0.644)負(fù)相關(guān),且與果實(shí)兩翅開(kāi)張角度(R=-0.826,P=0.000)呈極顯著負(fù)相關(guān)。其中對(duì)果實(shí)沉降速度影響最大的因素是種子千粒質(zhì)量,其次兩翅張開(kāi)角度和種子長(zhǎng)/果翅長(zhǎng),且15種植物果實(shí)的沉降速度與種子千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。
表3 15種槭樹(shù)屬植物果實(shí)形態(tài)特征與沉降速度及水平傳播距離之間的相關(guān)性Table 3 Correlation among samara morphological characteristics,settlement velocity and horizontal dispersal distance of fifteen Acer species
2.3.2 果實(shí)的水平傳播距離與形態(tài)特征的關(guān)系
15種槭樹(shù)屬植物果實(shí)水平傳播距離與形態(tài)特征的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表3),果實(shí)的水平傳播距離與種子千粒質(zhì)量、種子長(zhǎng)、果翅長(zhǎng)、果翅寬、種子長(zhǎng)寬比和種子長(zhǎng)/果翅長(zhǎng)均呈負(fù)相關(guān),而與種子寬度正相關(guān)、且15種植物果實(shí)水平傳播距離與果實(shí)兩翅開(kāi)張角度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),果實(shí)水平傳播距離與其沉降速度呈負(fù)相關(guān)。
2.4.1 主成分分析
為避免測(cè)定的槭樹(shù)屬翅果形態(tài)特征各指標(biāo)的量綱和數(shù)量級(jí)對(duì)評(píng)價(jià)結(jié)果的影響,對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,得到均值為0、標(biāo)準(zhǔn)差為1的無(wú)量綱數(shù)據(jù)[13]。采用主成分分析法對(duì)15種槭樹(shù)翅果的千粒質(zhì)量、種子長(zhǎng)度、種子寬度、果翅長(zhǎng)度、果翅寬度、兩翅張開(kāi)角度、種子長(zhǎng)寬比、種子長(zhǎng)/果翅長(zhǎng)等8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析,得到各主成分的特征值、方差貢獻(xiàn)率和累積方差貢獻(xiàn)率(表4)。結(jié)果表明,前3個(gè)主成分的特征值均大于1。其中,第1主成分的方差貢獻(xiàn)率為48.027%,第2主成分的方差貢獻(xiàn)率為20.215%,第3主成分的方差貢獻(xiàn)率為14.669%,累積方差貢獻(xiàn)率為82.911%,說(shuō)明這3個(gè)主成分反映了原始變量的絕大部分信息。因此,可以選擇前3個(gè)主成分代替原來(lái)的8個(gè)性狀指標(biāo)評(píng)價(jià)槭樹(shù)屬翅果的風(fēng)傳播特征。前3個(gè)主成分的特征值見(jiàn)表5。
表4 15種槭樹(shù)屬翅果性狀主成分的方差貢獻(xiàn)率Table 4 Variance contribution ratios of principal components of samara morphological characteristics in 15 Acer species
由表5可知:第1主成分主要受X1(千粒質(zhì)量)、X2(種子長(zhǎng)度)、X3(種子寬度)、X5(果翅寬度)和X6(兩翅張開(kāi)角度)的影響,且數(shù)值較大即產(chǎn)生正效應(yīng);第2主成分主要受X4(果翅長(zhǎng)度)、X6(兩翅張開(kāi)角度)和X7(種子長(zhǎng)寬比)的影響,其中X4(果翅長(zhǎng)度)和X6(兩翅張開(kāi)角度)為正值,對(duì)第2主成分產(chǎn)生正效應(yīng),X7(種子長(zhǎng)寬比)為負(fù)值,對(duì)第2主成分產(chǎn)生負(fù)效應(yīng);第3主成分主要受X8(種子長(zhǎng)/果翅長(zhǎng))的影響較大。
表5 前3個(gè)主成分的特征值Table 5 The eigenvector of the first three principal components
2.4.2 聚類分析
對(duì)采集的15種槭樹(shù)屬植物采用歐氏距離類平均聚類法,繪制分類樹(shù)系圖(圖2),從而分析其親緣關(guān)系。從聚類分析可知,當(dāng)歐氏距離為10時(shí),15種槭樹(shù)可分為4類,即秀麗槭、五裂槭、扇葉槭、五角槭、羽毛槭、小雞爪槭以及建始槭為第1類,其中秀麗槭和五裂槭為一亞組,扇葉槭、五角槭、羽毛槭、小雞爪槭以及建始槭為另一亞組;羅浮槭和三角槭為第2類,青榨槭和茶條槭可歸為第3類;毛果槭、細(xì)葉槭、廟臺(tái)槭和梣葉槭可歸為第4類。
結(jié)合圖1可知:第1類中的4個(gè)樹(shù)種(秀麗槭、五裂槭、扇葉槭、五角槭)與徐廷志[14]研究的槭樹(shù)分類系統(tǒng)中的小果槭組相符,其中秀麗槭和五裂槭,扇葉槭和五角槭間距最短,親緣關(guān)系最近;羽毛槭和小雞爪槭樹(shù)距離近同屬雞爪槭組,而建始槭距離較遠(yuǎn),屬蘞葉槭組;第2類中羅浮槭和三角槭槭親緣關(guān)系較近,屬于全緣葉槭組;而第3類中的青榨槭和茶條槭親緣關(guān)系較遠(yuǎn);第5類中的毛果槭與細(xì)葉槭間距最短,即親緣關(guān)系最近,與徐廷志[14]槭樹(shù)分類系統(tǒng)中的桐狀槭組相符,其次為廟臺(tái)槭和梣葉槭。
圖2 15種槭樹(shù)科植物聚類分析圖Fig.2 Cluster analysis of 15 Acer species
風(fēng)傳播果實(shí)(種子)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征顯著影響果實(shí)(種子)的傳播特性,如沉降速度和水平傳播距離。潘燕等[15]研究表明云南松(Pinusyunnanensis)與云南油杉(Keteleeriaevelyniana)的種子翅載力對(duì)沉降速度的影響最大,而種子水平傳播距離受形態(tài)特征和傳播特征的影響不明顯;5種雜草種子沉降速度表明,冠毛的平展程度顯著地影響了加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)等菊科雜草的傳播能力[16];對(duì)木犀科白蠟屬 (Fraxinus) 和梧桐科銀葉樹(shù)屬(Heritiera)等樹(shù)種種子的研究表明,不同樹(shù)種間的種子形態(tài)結(jié)構(gòu)差別較大,其中種子的翅載力是影響種子沉降速度的最主要因素,且種子沉降速度與其平方根呈正相關(guān)[17-18]。
本研究對(duì)15種槭樹(shù)屬植物果實(shí)形態(tài)特征和傳播特性研究表明,果實(shí)的形態(tài)特征影響其沉降速度和水平傳播距離,果實(shí)形態(tài)特征的相關(guān)性分析表明,15種槭樹(shù)果實(shí)形態(tài)特征對(duì)沉降速度的影響依次為:兩翅開(kāi)張角度>種子長(zhǎng)/果翅長(zhǎng)>種子長(zhǎng)度>果翅長(zhǎng)度>種子長(zhǎng)寬比>果翅寬度>種子寬度。相同風(fēng)速處理下,果實(shí)形態(tài)特征對(duì)果實(shí)(種子)傳播能力的影響不同。本研究果實(shí)兩翅開(kāi)張角度對(duì)果實(shí)的沉降速度影響最大,相關(guān)系數(shù)達(dá)0.826,種子寬度對(duì)沉降速度的影響最小。在自然生長(zhǎng)環(huán)境下,植株不同高度上的果實(shí)(種子)重力加速度不同,其沉降速度亦有所區(qū)別[17-19]。槭樹(shù)屬植物種類繁多,灌木到喬木高度差別較大,同一樹(shù)種不同釋放高度對(duì)傳播能力研究尚未見(jiàn)報(bào)道,有必要深入展開(kāi)相關(guān)研究。
對(duì)槭樹(shù)屬植物果實(shí)水平傳播距離影響最大的也是兩翅的開(kāi)張角度,兩翅開(kāi)張角度越大果實(shí)水平傳播距離越遠(yuǎn);影響最小的是果翅的寬度;但方差分析表明,15種槭樹(shù)屬植物果實(shí)形態(tài)特征中,除兩翅開(kāi)張角度對(duì)果實(shí)水平傳播距離的影響差異極顯著外,其他均不顯著,這是因?yàn)楣麑?shí)的水平傳播距離受多種因子的綜合制約。如果實(shí)(種子)在傳播過(guò)程中除了與自身生物學(xué)特性有關(guān),還會(huì)受到復(fù)雜多變的空氣動(dòng)力學(xué)機(jī)制的影響,如風(fēng)速、風(fēng)向以及大氣湍流和上升氣流制約果實(shí)(種子)的傳播能力[20]。此外,地形、氣候等外界環(huán)境也是影響果實(shí)(種子)風(fēng)傳播不容忽視的因素[21]。
在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中果實(shí)(種子)形成了各種形態(tài)的繁殖體,以適應(yīng)果實(shí)(種子)傳播的需要,進(jìn)而影響種群的擴(kuò)展和種群的分布,果實(shí)(種子)傳播的定量研究是植物種群生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[22-23],植物果實(shí)(種子)形態(tài)結(jié)構(gòu)與其傳播的方式形成了很多適應(yīng)性,這是果實(shí)(種子)傳播過(guò)程中自然選擇的結(jié)果,同時(shí),果實(shí)(種子)儲(chǔ)備營(yíng)養(yǎng)和幼苗存活的自然選擇也會(huì)影響果實(shí)(種子)的形態(tài)特征[24-25]。如水青樹(shù)(Tetracentronsinense)種子長(zhǎng)期進(jìn)化形成的小種子雖有利于傳播和散布,但不利于種子和幼苗的存活[26],不同槭樹(shù)屬植物的翅載力(種子長(zhǎng)/果翅長(zhǎng))與果實(shí)的沉降速度和水平傳播距離變異不大,這可能是果實(shí)結(jié)構(gòu)、功能和系統(tǒng)發(fā)育相互制約的結(jié)果,槭樹(shù)屬植物果實(shí)為雙聚單側(cè)翅果,在翅果的演化中趨向于果翅數(shù)量增加、果翅偏向單側(cè)及果翅負(fù)荷降低,這有助于提高擴(kuò)散距離并適應(yīng)果實(shí)的二次傳播[27]。
應(yīng)用多元統(tǒng)計(jì)中的主成分分析法對(duì)15種槭樹(shù)植物的8個(gè)翅果性狀分析表明,前3個(gè)主成分累積方差貢獻(xiàn)率為82.911%,反映了原始變量的絕大部分信息,可作為槭樹(shù)分類的重要依據(jù);在主成分分析基礎(chǔ)上進(jìn)行聚類,可有效剔除一些貢獻(xiàn)率較小的因子,提高分類的精確性,在種質(zhì)資源分類應(yīng)用較廣,目前對(duì)槭樹(shù)屬翅果風(fēng)傳播特性與資源分類的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道,本研究?jī)H采用8個(gè)翅果形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行研究與探討,有待于采用更多因子進(jìn)一步研究。