薛會(huì)英，郭文文，屈興樂，羅大慶?

（1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏林芝 860000；2. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝 860000）

世界植被中，鐵杉（Tsuga）是北美洲北部常綠針葉林的重要成分，而在同緯度的歐亞大陸，鐵杉林僅有限地分布于海洋性氣候所涉及的地域，在中國(guó)中緯度地區(qū)，鐵杉林成為亞熱帶山地植被垂直帶中的一個(gè)顯著類型，尤其是青藏高原東南緣山地（包括川西滇西北），鐵杉林占有十分顯著的地位，成為我國(guó)植被的特點(diǎn)之一[1]。鐵杉林是暗針葉林的類型之一，為亞熱帶地區(qū)所特有，是亞熱帶山地垂直帶的代表類型[2]。

生長(zhǎng)在西藏的暗針葉林主要由云杉屬、冷杉屬和鐵杉屬的樹種組成，是歐亞大陸暗針葉林分布區(qū)的西南限界，分布于喜馬拉雅山脈、念青唐古拉山脈以及橫斷山脈的濕潤(rùn)亞高山地帶。西藏暗針葉林占全自治區(qū)森林總面積的48%、總蓄積量的61%，在高海拔森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的重要作用。

迄今為止，針對(duì)西藏暗針葉林的云杉屬和冷杉屬開展的研究較多[2-7]，對(duì)鐵杉屬的研究則明顯不足[8]，現(xiàn)有的研究成果主要集中在地上部分的植物群落[2-5]，對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)所開展的調(diào)查研究工作則較少[6-7]，目前尚未見有關(guān)西藏鐵杉林土壤線蟲方面的研究報(bào)道。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤線蟲占據(jù)著地下食物網(wǎng)的關(guān)鍵點(diǎn)位[9]，是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要功能組分。土壤線蟲通過與植物根系以及地下食物網(wǎng)中其他生物的相互作用，影響著生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，同時(shí)，地上植物群落也會(huì)影響到土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的輸入，從而驅(qū)動(dòng)土壤線蟲群落的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生相應(yīng)的變化[10]。因此，土壤線蟲群落兼具生物指示和影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)功能組份等多重作用。

嘎隆拉山地處橫斷山與喜馬拉雅山的交匯地帶，高差顯著，植被具有連續(xù)垂直分布的特點(diǎn)。本研究以西藏東南部具有代表性的墨脫嘎隆拉山鐵杉林作為研究對(duì)象，目的是了解該地區(qū)鐵杉林土壤線蟲群落具有怎樣的結(jié)構(gòu)以及多樣性特征，及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，同時(shí)，也試圖利用土壤線蟲群落的環(huán)境指示作用來分析該生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性狀況及演替階段，研究結(jié)果對(duì)于揭示藏東南地區(qū)鐵杉林生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲多樣性規(guī)律，探討地下與地上過程的相互作用和相互聯(lián)系，認(rèn)識(shí)土壤線蟲群落在亞高山/高山森林土壤生態(tài)過程中的作用具有重要科學(xué)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

嘎隆拉山位于西藏自治區(qū)林芝市波密縣和墨脫縣交界處，是崗日嘎布山脈的西端段（也是橫斷山脈西北端與喜馬拉雅山交匯處），平均海拔4 800 m，年均氣溫10.4 ℃，年均降水量1 358 mm[11]。其南坡下延進(jìn)入墨脫河谷，雅魯藏布江向南拐彎后流經(jīng)該河谷。由于雅魯藏布江強(qiáng)烈下切，在短距離內(nèi)出現(xiàn)巨大高差，因而該區(qū)域的垂直氣候特點(diǎn)非常顯著。來自印度洋的暖濕氣流在嘎隆拉南坡與青藏高原低溫氣流交鋒，導(dǎo)致該地氣候多變，常年多雨雪。樣地概況見表1。樣地1 位于山脊，樣地2、3 設(shè)在相對(duì)平坦的山坡，樣地4 位于河邊灘地，樣地1 為鐵杉（Tsuga dumosa）純林，接近鐵杉林在本區(qū)域分布的下限，樣地 2、3 為鐵杉和墨脫冷杉（Abies delavayivar.motuoensis）的混交林，樣地4 接近鐵杉林在本區(qū)域分布的上限，為天然更新的幼樹林。

1.2 樣品采集與分析

2017 年9 月，按照植物群落和地形的差異分別設(shè)置50 m×20 m、50 m×20 m、87 m×20 m、10 m×10 m樣地4 個(gè)，使用內(nèi)徑7 cm 土鉆在每個(gè)樣地內(nèi)按隨機(jī)布點(diǎn)方式多點(diǎn)（至少5 點(diǎn)）分層采集土樣，并按土層深度0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm、20～25 cm 分別組成混合樣。采集土壤樣品共20 個(gè)。將土樣裝入聚乙烯袋中，貼上標(biāo)簽后冷藏保存于裝有冰袋的保溫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)測(cè)定。

表1 樣地概況Table 1 Basic information of the sample plot relative to location

土壤理化性質(zhì)測(cè)定[12]：土壤含水量、pH 的測(cè)定分別采用烘干法、玻璃電極法；有機(jī)質(zhì)測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法；全氮測(cè)定采用凱氏定氮法；全磷測(cè)定采用NaOH 熔融—鉬藍(lán)比色法；全鉀測(cè)定采用NaOH 熔融—火焰光度法；有效磷測(cè)定采用 NaHCO3浸提—鉬藍(lán)比色法；堿解氮測(cè)定采用擴(kuò)散法。

1.3 土壤線蟲的分離與鑒定

稱取土壤新鮮樣品 30.0 g，淺盤法室溫分離48 h[13]，用孔徑為0.045 mm 的篩子收集線蟲，用5%甲醛溶液固定線蟲。在解剖鏡下進(jìn)行計(jì)數(shù)，制片。利用土壤含水量的測(cè)定結(jié)果，將線蟲個(gè)體數(shù)量轉(zhuǎn)換成條·100 g-1干土。在體視顯微鏡下觀察，將線蟲鑒定到屬。

各屬優(yōu)勢(shì)度的劃分：個(gè)體數(shù)量占總捕獲量10%以上者，為優(yōu)勢(shì)屬（+++）；個(gè)體數(shù)量占總捕獲量1%～10%者，為常見屬（++）；個(gè)體數(shù)量占總捕獲量1%以下者，為稀有屬（+）[14]。根據(jù)食性將線蟲分為如下幾個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群：食細(xì)菌性線蟲（Bacterivores）、食真菌性線蟲（Fungivores）、植食性線蟲（Plant-parasites）和雜食/捕食性線蟲（Omnivores /predators）[14]。

土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)分析采用以下指標(biāo)：

香農(nóng)-威爾多樣性指數(shù)（Shannon-Weiner index）：

Pielou 均勻度指數(shù)：

辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Simpson index）：

Margalef 豐富度指數(shù)：

成熟度指數(shù)（Maturity index，MI，不包括植食性線蟲）[15]：

植物寄生線蟲指數(shù)（Plant parasite index，PPI）[15]：

線蟲通路比值（Nematode channel ratio，NCR）：

式中，ni為第i類群的個(gè)體數(shù)，N為群落所有類群的個(gè)體總數(shù)；S為類群數(shù)；c（i）為非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲第i類群colonizer-persister值；n為非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲類群數(shù)；pi為土壤線蟲群落非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲第i類群的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例；Ba、Fu 分別代表食細(xì)菌性線蟲、食真菌性線蟲的數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS Statistics22.0 軟件進(jìn)行單因素ANOVA 分析和線性相關(guān)分析，以估測(cè)樣地不同深度土層以及土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤線蟲群落各參數(shù)的影響；用Excel 繪制圖表及計(jì)算。土壤理化性質(zhì)與土壤線蟲群落的關(guān)系采用CANOCO 4.5 軟件進(jìn)行RDA 分析及作圖。

2 結(jié) 果

2.1 土壤化學(xué)性質(zhì)

不同樣地的土壤理化性質(zhì)如表2 所示。位于河邊灘地的樣地4 與其他3 個(gè)樣地、尤其是樣地3 之間的差異較明顯，pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀，以及速效養(yǎng)分均達(dá)到了顯著（P<0.05）甚至極顯著水平（P<0.01），全磷在4 個(gè)樣地間無明顯差異。

2.2 土壤線蟲群落組成及數(shù)量

從4 個(gè)樣地共獲得土壤線蟲345 條，隸屬于5目29 科34 屬。線蟲個(gè)體密度平均278 條·100 g-1干土，介于0～1 231 條·100 g-1干土之間。具體情況見表3。方差分析結(jié)果顯示，土壤線蟲個(gè)體密度在樣地間的差異不顯著（P=0.249，F(xiàn)=1.563）；0～5 cm 土層與20～25 cm 土層之間差異較大（P=0.030）?？傮w而言，各樣地的土壤線蟲個(gè)體密度在土層間無明顯差異（P=0.109，F(xiàn)=2.390）。土壤線蟲個(gè)體數(shù)量的空間分布情況如圖1 所示。

2.3 土壤線蟲群落種類結(jié)構(gòu)

樣地1 獲得土壤線蟲21 屬。細(xì)齒屬Leptonchus、Ditylenchus、螺旋屬Helicotylenchus、Axonchium為優(yōu)勢(shì)屬，分別占群落線蟲個(gè)體數(shù)量的 21.68%、20.28%、12.59%、10.49%。食真菌性線蟲占44.76%，植食性線蟲21.68%，雜食/捕食性線蟲20.28%，食細(xì)菌性線蟲13.29%。

樣地2 獲得土壤線蟲17 屬。Filenchus、Plectus、矛線屬為優(yōu)勢(shì)屬，分別占群落線蟲個(gè)體數(shù)量的24.07%、11.11%、11.11%。食真菌性線蟲和雜食/捕食性線蟲分別占35.19%，食細(xì)菌性線蟲25.93%，植食性線蟲3.70%。

樣地3 獲得土壤線蟲16 屬。細(xì)齒屬Leptonchus、墊咽屬、Xiphinema為優(yōu)勢(shì)屬，分別占群落線蟲個(gè)體數(shù)量的32.52%、15.45%、13.82%。食真菌性線蟲占57.72%，雜食/捕食性線蟲占30.89%，食細(xì)菌性線蟲9.76%，植食性線蟲1.63%。

樣地4 獲得土壤線蟲5 屬。細(xì)齒屬Leptonchus、Filenchus、Plectus為優(yōu)勢(shì)屬，分別占群落線蟲個(gè)體數(shù)量的44.00%、28.00%、16.00%。食真菌性線蟲占72.00%，食細(xì)菌性線蟲24.00%，雜食/捕食性線蟲占4.00%，植食性線蟲0.00%。

?

?

?

總體而言，墊咽屬Tylencholaimus、細(xì)齒屬Leptonchus的個(gè)體數(shù)量分別占到線蟲總數(shù)的17.68%和12.17%，是嘎隆拉鐵杉林土壤線蟲群落的優(yōu)勢(shì)屬。食真菌性線蟲是主要營(yíng)養(yǎng)類群，個(gè)體數(shù)量占到總數(shù)的 49.85%，其次是雜食/捕食性線蟲，占25.80%，植食性線蟲所占比例最低，僅10.14%。

2.4 土壤線蟲群落c-p 類群組成

樣地1 中，c-p1～c-p5 類群在群落中所占的百分比分別為0%、26.57%、31.47%、30.07%、11.89%；樣地2 中各類群所占百分比分別為3.70%、46.30%、11.11%、24.07%、14.81%；樣地3 中分別為0%、16.26%、2.44%、60.16%、21.14%；樣地4 中分別為0%、44.00%、8.00%、48.00%、0%。

c-p1 類群僅在樣地2 出現(xiàn)，數(shù)量極少；c-p2 類群在樣地2 和樣地4 幾乎占到1/2，數(shù)量較大。c-p3～c-p5類群在不同樣地中均占有較大的比重。將四個(gè)樣地作為整體，c-p3～c-p5 類群占到72.17%，為優(yōu)勢(shì)類群。

2.5 土壤線蟲群落生物多樣性

采用多樣性指數(shù)H′、均勻度指數(shù)J′、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ及豐富度指數(shù)SR 來表征鐵杉林不同樣地土壤線蟲群落的生物多樣性（表4）。

多樣性指數(shù)H′介于0～2.31 之間，平均1.34；均勻度指數(shù)J′與介于0.6～1 之間，平均0.85；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ介于0.13～1 之間，平均0.39；豐富度指數(shù)SR 介于0～3.37 之間，平均1.95。

根據(jù)LSD 和Duncan 檢驗(yàn)結(jié)果，樣地4 的多樣性指數(shù)H′顯著低于樣地1、2、3（P1<0.01，P2、3<0.05），優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ有剛好相反的趨勢(shì)；均勻度指數(shù)J′與樣地1、2、3 之間的差異均達(dá)到極顯著水平（P1、2、3<0.01）；豐富度指數(shù)SR，樣地4 與樣地1、2 之間有明顯差異（P1<0.01，P2<0.05），與樣地3 則差異不明顯（P3＞0.05）。

表4 土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)Table 4 Ecological index of soil nematode community

采用成熟度指數(shù)MI、植物寄生性線蟲指數(shù)PPI、線蟲通道指數(shù)NCR 來表征鐵杉林土壤線蟲群落的功能結(jié)構(gòu)特征。

4 個(gè)樣地不同土層的MI 值介于2.35～4.00 之間，平均3.59。樣地3 的MI 值最高，其次是樣地1，樣地2 明顯低于樣地1、3（P1<0.05，P3<0.01）。樣地4 僅有3 個(gè)土層分離出線蟲，且數(shù)量太少，數(shù)據(jù)不計(jì)入統(tǒng)計(jì)。

4 個(gè)樣地不同土層的PPI 值介于0.00～3.00 之間（注：有9 個(gè)樣本未能分離獲得植物寄生性線蟲，PPI=0.00，占樣本總數(shù)的50%，另外9 個(gè)樣本的PPI值介于2.00～3.00 之間），平均值1.25。樣地1 的PPI 值遠(yuǎn)高于其他3 個(gè)樣地（P2、3、4<0.01）。

NCR值介于0.00～0.78 之間，平均0.23。除了樣地2 的0～10 cm 層和樣地1 的20～25 cm 層，大多數(shù)樣本的NCR值均低于0.5。

2.6 土壤線蟲群落與土壤性質(zhì)之間關(guān)系——RDA分析及相關(guān)性分析

采用冗余分析（RDA）進(jìn)一步探討土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)土壤線蟲群落的影響，分析結(jié)果見圖2及表5。

RDA 分析表明，土壤化學(xué)性質(zhì)與土壤線蟲數(shù)量之間關(guān)系密切，9 個(gè)環(huán)境變量解釋了77.7%的數(shù)據(jù)總差異，其中第一軸和第二軸的解釋率分別為77.7%和0%，物種—環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.881和0.808，物種-環(huán)境關(guān)系的累積百分比達(dá)100%，說明第1 個(gè)排序軸的物種—環(huán)境相關(guān)系數(shù)很高，解釋了物種和環(huán)境總方差的100%，排序圖較好地反映了土壤線蟲群落與土壤性質(zhì)之間的關(guān)系（表5）。

如圖2所示，粗箭頭代表土壤性質(zhì)各因子，小箭頭代表了土壤線蟲群落各指數(shù)。粗箭頭越長(zhǎng)表示某一土壤性質(zhì)因子對(duì)土壤線蟲群落的影響越大。箭頭連線和排序軸夾角表示某一土壤因子與排序軸相關(guān)性大小，夾角越小相關(guān)性越高。

速效鉀（AK）、有機(jī)質(zhì)（OM）、全氮（TN）、水解氮（HN）、全磷（TP）、含水量（MC）、有效磷（AP）與土壤線蟲群落的個(gè)體密度（ID）、均勻度指數(shù)J′、豐富度指數(shù)SR，以及植物寄生性線蟲指數(shù)PPI 和線蟲通道指數(shù)NCR 呈正相關(guān)；pH、全鉀（TK）與上述各群落指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)，僅與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ和成熟度指數(shù)MI 呈正相關(guān)關(guān)系。

根據(jù)箭頭長(zhǎng)短，速效鉀（AK）、有機(jī)質(zhì)（OM）、全氮（TN）、全鉀（TK）對(duì)土壤線蟲群落的影響較大，是主要影響因子；根據(jù)夾角則顯示出，速效鉀（AK）對(duì)PPI 的相關(guān)性最強(qiáng)，其次是J′和個(gè)體密度（ID）；全鉀（TK）與MI 有較好的相關(guān)性。

并非每個(gè)土壤性質(zhì)因子對(duì)土壤線蟲群落均有顯著影響。如表6 所示，應(yīng)用線性相關(guān)性檢驗(yàn)分析每個(gè)土壤性質(zhì)因子對(duì)線蟲群落影響的顯著性，土壤速效鉀對(duì)線蟲群落個(gè)體密度、多樣性變化以及功能指數(shù)均有顯著影響（P個(gè)體密度、PPI<0.01；PH′、λ、SR、MI<0.05）；土壤含水量對(duì)線蟲群落個(gè)體密度、多樣性，以及MI 有顯著影響（P個(gè)體密度、λ、MI<0.05；PH′、SR<0.01）；土壤pH對(duì)線蟲群落多樣性及MI 有顯著影響（PH′、SR<0.01；PMI、λ<0.05）；土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、有效磷對(duì)線蟲群落個(gè)體密度有顯著影響（P<0.05）；有機(jī)質(zhì)、全氮對(duì)SR有顯著影響（P<0.05）；有效磷對(duì)H′有顯著影響（P<0.05）；全磷、全鉀、水解氮對(duì)MI 有極顯著影響（P<0.01）。

表6 土壤線蟲群落與土壤性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficient between soil nematode community and soil properties

3 討 論

本實(shí)驗(yàn)所設(shè)置的四個(gè)樣地代表了嘎隆拉山環(huán)境條件基本一致但林分類型有所差異的四種鐵杉林類型。實(shí)驗(yàn)共鑒定到土壤線蟲345 條，隸屬于5 目29科34 屬，個(gè)體密度介于0～1231 條·100 g-1干土之間，平均278 條·100 g-1干土。

2008 年10 月，凌斌等[16]在高黎貢山海拔2 878 m處云南鐵杉針闊混交林調(diào)查到的土壤線蟲個(gè)體密度低于120 條·100 g-1干土，種類大約34 屬（文中未提供準(zhǔn)確數(shù)據(jù)，讀圖獲得大致的數(shù)值）。本研究與凌斌等的調(diào)查采樣工作均在秋季進(jìn)行，高黎貢山云南鐵杉針闊混交林土壤線蟲個(gè)體密度遠(yuǎn)低于嘎隆拉山鐵杉林，而線蟲屬數(shù)則大致相同。同屬藏東南亞高山暗針葉林的色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林，在海拔約3 800 m 處分離獲得土壤線蟲41 屬，個(gè)體密度平均406 條·100 g-1干土。嘎隆拉山鐵杉林土壤線蟲無論數(shù)量還是種類均低于同地區(qū)的色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林。生態(tài)指數(shù)H′、SR 也均低于色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林。根據(jù)冗余分析和線性相關(guān)性分析結(jié)果，線蟲個(gè)體密度與土壤含水量之間極顯著正相關(guān)，因此，水分分配格局或許是導(dǎo)致上述不同生境土壤線蟲個(gè)體密度產(chǎn)生差異的重要原因之一。

此外，嘎隆拉鐵杉林土壤線蟲群落的優(yōu)勢(shì)屬是墊咽屬Tylencholaimus和細(xì)齒屬Leptonchus，食真菌性線蟲是最主要的營(yíng)養(yǎng)類群。這個(gè)結(jié)果與色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林土壤線蟲群落以墊咽屬、螺旋屬及繞線屬為優(yōu)勢(shì)屬，植食性線蟲是主要營(yíng)養(yǎng)類群的結(jié)果不同[7]，表現(xiàn)出嘎隆拉鐵杉林土壤線蟲群落種類構(gòu)成對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，以及功能上的變化。

四個(gè)樣地中，樣地4 的土壤理化性質(zhì)與其他樣地差異較大，線蟲群落的個(gè)體數(shù)量、屬數(shù)均低于其他樣地，其種類構(gòu)成也表現(xiàn)出了一定的不同。這個(gè)樣地位于河灘地，接近鐵杉林在本區(qū)域分布的上限，為天然更新的幼樹林，草本蓋度遠(yuǎn)低于其他三個(gè)樣地，pH 明顯升高，有機(jī)質(zhì)含量以及速效氮磷鉀則明顯偏低，土壤化學(xué)性質(zhì)出現(xiàn)明顯不同。生境的貧營(yíng)養(yǎng)及pH 值的增高導(dǎo)致樣地4 土壤線蟲群落生物多樣性顯著低于其他樣地。樣地4 在線蟲多樣性降低的同時(shí)，統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示其個(gè)體密度與其他樣地間并沒有明顯差異，這或許與群落結(jié)構(gòu)中c-p 值為1～2 的r-生存策略者所占比重較大（44%）有關(guān)。生境條件的劣化會(huì)導(dǎo)致r-生存策略者通過大量繁殖來替代在該環(huán)境條件數(shù)量下降或缺失的線蟲種類，以維持群落相對(duì)穩(wěn)定。這與Walker[17]所提出的“冗余種”假說一致，表現(xiàn)出該樣地土壤線蟲在生存策略上的特殊性。

c-p3～c-p5 類群為k-生活策略者，它們生活周期長(zhǎng)，增殖能力低，對(duì)干擾敏感，在生境中穩(wěn)定而持續(xù)地生活的時(shí)間較長(zhǎng)，當(dāng)土壤被擾動(dòng)時(shí)，有可能導(dǎo)致其數(shù)量的下降或缺失。而作為土壤線蟲典型機(jī)會(huì)主義者的cp1 類群和機(jī)會(huì)主義者cp2 類群，生命周期短，增殖能力強(qiáng)，耐受干擾、富營(yíng)養(yǎng)化和厭氧條件，在有利條件下數(shù)量會(huì)明顯增加[18]，而當(dāng)環(huán)境變劣時(shí)也會(huì)通過大量繁殖來應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化。總體而言，嘎隆拉山鐵杉林土壤線蟲群落以c-p3～c-p5類群為主要線蟲種類，表明嘎隆拉山鐵杉林生態(tài)系統(tǒng)受到的干擾較小，處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)。該區(qū)域所受干擾主要來自于自然因子，例如水熱分配變化、養(yǎng)分水平等，這點(diǎn)在樣地4 得到了體現(xiàn)。成熟度指數(shù)MI 平均值為3.59，與同地區(qū)色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林3.65（平均值）的調(diào)查結(jié)果[7]相近，證明嘎隆拉山鐵杉林生態(tài)系統(tǒng)所受干擾較小，處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)[15]。

PPI 值則與擾動(dòng)的頻率呈正相關(guān)[19]。嘎隆拉山鐵杉林的PPI 值遠(yuǎn)小于色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林2.66 的調(diào)查結(jié)果，表明嘎隆拉山鐵杉林被擾動(dòng)的頻率遠(yuǎn)低于色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林。四個(gè)樣地中，樣地1 的PPI 值遠(yuǎn)高于其他3 個(gè)樣地，由此推測(cè)該樣地受到擾動(dòng)的頻率高于其他樣地。

NCR 值低于0.5 的研究結(jié)果顯示，嘎隆拉山鐵杉林的枯落物主要通過真菌降解途徑為主，這與色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林土壤線蟲的調(diào)查結(jié)果一致[8]。

冗余分析（RDA）結(jié)果說明了土壤性質(zhì)與土壤線蟲群落之間的關(guān)系情況。速效鉀、有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀對(duì)土壤線蟲群落的影響較大，是主要影響因子。其中，速效鉀是土壤化學(xué)性質(zhì)中最為重要的影響因子。從測(cè)試結(jié)果可以看出，嘎隆拉山鐵杉林土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、磷、鉀含量均屬于高肥力水平，在此條件下，速效鉀所表現(xiàn)出的重要性值得關(guān)注。相關(guān)研究中[20-22]針對(duì)碳、氮的成果較多，針對(duì)鉀的相對(duì)較少，本研究中鉀的重要性與張榮之等[23]在貢嘎山不同垂直氣候帶土壤線蟲群落分布格局的研究結(jié)果一致。線性相關(guān)分析結(jié)果說明速效鉀顯著影響線蟲群落的數(shù)量和多樣性，而有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、有效磷則是通過影響線蟲數(shù)量從而影響著群落結(jié)構(gòu)。冗余分析（RDA）結(jié)果表明，土壤含水量與土壤線蟲群落的個(gè)體密度、均勻度指數(shù)J′、豐富度指數(shù)SR，以及植物寄生性線蟲指數(shù)PPI 和線蟲通道指數(shù)NCR 均呈正相關(guān)關(guān)系，線性相關(guān)分析結(jié)果也說明了土壤含水量對(duì)線蟲群落個(gè)體密度、多樣性，以及MI 均有顯著性影響，由此說明環(huán)境水分條件對(duì)土壤線蟲群落的種類構(gòu)成及數(shù)量有著不可忽視的影響。

4 結(jié) 論

嘎隆拉山鐵杉林土壤線蟲隸屬于5 目29 科34屬，個(gè)體密度介于0～1 231 條·100 g-1干土之間，平均條·100 g-1干土；墊咽屬Tylencholaimus和細(xì)齒屬Leptonchus為優(yōu)勢(shì)屬；食真菌性線蟲是最主要的營(yíng)養(yǎng)類群；枯落物主要通過真菌途徑進(jìn)行降解。冗余分析（RDA）及線性相關(guān)分析結(jié)果表明，土壤速效鉀、有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀是土壤理化性質(zhì)中對(duì)土壤線蟲群落影響較大的幾個(gè)因子，其中，速效鉀最為重要；線蟲個(gè)體密度與土壤含水量之間極顯著正相關(guān)，水分分配格局或許是導(dǎo)致嘎隆拉山鐵杉林不同生境土壤線蟲個(gè)體密度產(chǎn)生差異的重要原因之一。嘎隆拉山鐵杉林生態(tài)系統(tǒng)受到干擾較小，處于較穩(wěn)定狀態(tài)。