魏艷秋 景藝卓 郭笑恒 張 力 韓 丹 邵惠芳

（1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，450002，河南鄭州；2浙江中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，310000，浙江杭州）

因工業(yè)發(fā)展、化肥濫用和不合理灌溉等諸多因素，土壤鹽脅迫已經(jīng)成為我國主要非生物脅迫之一，嚴(yán)重影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。在鹽環(huán)境影響下，植物表型會發(fā)生變化，例如葉面積減少和株高降低，其滲透勢也會發(fā)生變化；另外，過量活性氧的產(chǎn)生會損壞植物的細(xì)胞膜、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)，甚至影響相關(guān)基因的表達(dá)[1]。硒是一種微量元素，在1817年被瑞典科學(xué)家貝采利烏斯（Berzelius）首次在硫酸廠的底部發(fā)現(xiàn)并制得，近年來人們對硒的研究越來越多[2]。大量研究表明，低濃度的硒能夠緩解非生物脅迫包括鹽脅迫對植物的不利影響。有報(bào)道指出，硒可以作為抗氧化劑，緩解鹽脅迫下膜脂過氧化程度[3]。因此，本文對外源硒提高植物抗鹽性的作用機(jī)理進(jìn)行綜述，以期為植物抵御鹽脅迫提供參考依據(jù)。

1 硒對植物生長發(fā)育的影響

硒是一種微量營養(yǎng)元素，主要通過根系被植物吸收利用，能夠提高植物的抗氧化能力，降低植株體內(nèi)膜脂過氧化程度，提高植物抵御逆境脅迫能力[4]。王華等[5]在白術(shù)（Atractylodes macrocephalaKoidz）上和曹升等[6]在食用木薯（ManihotesculentaCrantz）上的研究表明，硒具有雙重效應(yīng)，低濃度的硒可促進(jìn)植株生長，高濃度的硒則抑制植株生長。適量的硒對植物生長發(fā)育及生理功能有很大作用，劉婷等[7]研究證明，根部施用和葉面噴施不同濃度的硒均可提高碎米薺（Cardaminehirsuta）葉片硒含量，增加分枝數(shù)，促進(jìn)植株生長。位晶等[8]報(bào)道指出硒能夠增加玉米（ZeamaysL.）根系干重，同時(shí)使氮、磷、鉀含量增加，這說明硒促進(jìn)了植株根系發(fā)育，使其吸收養(yǎng)分的能力增強(qiáng)。硒還可以提高植物的品質(zhì)，在烤煙（Nicotianatabacum）葉片表面噴施適量的硒可提高煙葉中還原糖、蛋白質(zhì)以及煙堿含量，從而提高煙葉品質(zhì)[9]。韓丹等[10]認(rèn)為土壤施硒能夠促進(jìn)烤煙吸收氮、磷和鉀等礦質(zhì)元素，進(jìn)而促進(jìn)煙草生長發(fā)育。硒還可以提高葉片葉綠體電子傳遞速率和線粒體呼吸速率，改變?nèi)~綠體超微結(jié)構(gòu)，促進(jìn)光合作用和呼吸作用[11]。

適宜濃度的硒促進(jìn)植物生長，過量的硒則抑制其生長，甚至產(chǎn)生毒害，Jiang等[12]對玉米的研究與此結(jié)論一致。研究表明非聚硒植株在高硒環(huán)境生長時(shí)，會表現(xiàn)出植株矮小、葉片萎蔫和衰老加速等癥狀，但聚硒植物在高硒環(huán)境生長時(shí)卻沒有表現(xiàn)出上述癥狀[13]，其原因可能是因?yàn)橹参镱愋筒煌?，蛋白質(zhì)合成存在差異，聚硒植物通過大量合成含硒氨基酸類物質(zhì)，阻斷了含硒蛋白質(zhì)類物質(zhì)的合成，進(jìn)而保護(hù)了高硒環(huán)境下的植株；而非聚硒植株對硒和硫兩種元素不能很好地區(qū)分，導(dǎo)致大量含硫蛋白質(zhì)在形成過程中被硒替代，不能完成正常的生理功能，使植株在高硒環(huán)境下受到毒害[14]，也有可能是因?yàn)橹参矬w內(nèi)硒元素可通過硒代半胱氨酸（SeCys）和硒代蛋氨酸（SeMet）的形式轉(zhuǎn)換，導(dǎo)致相關(guān)功能酶失去活性，最終引起植物硒中毒[15]。

2 硒在植物體內(nèi)的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)

2.1 植物對硒的吸收機(jī)制

植物主要通過根系吸收土壤中的硒，能被植物吸收和利用的硒與其在土壤中的含量和形態(tài)有直接關(guān)系。國際衛(wèi)生組織公布，土壤硒含量正常臨界值為0.1mg/kg，而我國約有72%的地區(qū)未達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)，屬于缺硒地區(qū)，其中29%地區(qū)土壤硒含量低于0.02mg/kg，為嚴(yán)重缺硒地區(qū)。目前僅發(fā)現(xiàn)陜西紫陽、湖北恩施等個(gè)別富硒地區(qū)[16]。土壤中硒形態(tài)包括元素硒、亞硒酸鹽和硒酸鹽等無機(jī)硒以及甲基硒化物和氣態(tài)硒等有機(jī)硒，土壤硒形態(tài)與土壤酸堿度息息相關(guān)，在堿性土壤中，硒主要以硒酸鹽形態(tài)存在，在弱酸性或中性土壤中，亞硒酸鹽含量較多，而硒化物主要存在于還原性強(qiáng)的土壤中[17]。

土壤中能被植物吸收利用的硒主要包括硒酸鹽和亞硒酸鹽，其中硒酸鹽的有效性較高。植物也能吸收無機(jī)硒，如SeMet[18]。硒和硫元素有較高的物理和化學(xué)結(jié)構(gòu)相似性，植物中的硒含量與硫含量密切相關(guān)，硒酸鹽能夠通過質(zhì)膜硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白被植物細(xì)胞吸收，并可以通過硫（S）同化途徑被同化為硒氨基酸[19]。張雯等[20]通過對油菜（Brassica napusL.）幼苗進(jìn)行不同濃度硫處理，發(fā)現(xiàn)高硫處理顯著抑制了植株對硒的吸收。有報(bào)道稱，通過從大蒜（AlliumsativumL.）中分離出的硒蛋白水解產(chǎn)物Se-胱氨酸和Se-蛋氨酸，發(fā)現(xiàn)硒可以通過替換硫氨基酸中的硫元素進(jìn)入蛋白質(zhì)中，進(jìn)而影響硒酸鹽的吸收[21-22]。由于不同植物中硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體的活力存在差異以及生長環(huán)境的營養(yǎng)水平不一致，導(dǎo)致植物對硒酸鹽和硫酸鹽的吸收選擇存在差異，由此可知，硒酸鹽在植物體內(nèi)的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)與硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體息息相關(guān)。但對高聚硒植物沙漠王羽（Stanleya pinnata）的研究發(fā)現(xiàn)，其體內(nèi)至少有1種特異性硒酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體，且可能存在不同的吸收過程，具體機(jī)理尚需要進(jìn)一步探索[23]。

植物吸收硒酸鹽主要是主動(dòng)耗能的方式，而亞硒酸鹽進(jìn)入植物體內(nèi)可能是通過被動(dòng)擴(kuò)散的方式，在只供給亞硒酸鈉的情況下，植物體內(nèi)硒水平不隨環(huán)境硫濃度變化而變化[24]。目前關(guān)于植物吸收亞硒酸鹽的研究較少，且研究結(jié)果不一致。前人研究發(fā)現(xiàn)，植物吸收亞硒酸鹽比較容易，其吸收速率與硒酸鹽相似甚至更快[25]，也有研究認(rèn)為植物對亞硒酸鹽的吸收機(jī)制和磷酸鹽極為相似，可能是由磷轉(zhuǎn)運(yùn)子調(diào)控的。Jiang等[26]通過對蕎麥（Fagopyrum esculentumMoench）研究發(fā)現(xiàn)，代謝抑制劑CCCP能夠降低蕎麥對亞硒酸鹽的吸收速率，從而證明了蕎麥吸收亞硒酸鹽是靠主動(dòng)運(yùn)輸?shù)拇x過程，其吸收轉(zhuǎn)運(yùn)可能與磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體有關(guān)。Zhang等[27]研究證明，超表達(dá)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體OsPT2可顯著促進(jìn)水稻（OryzasativaL.）對亞硒酸鈉的吸收，缺失則減少吸收，這與Jiang等[26]的研究一致。也有人提出亞硒酸鹽可以利用硅轉(zhuǎn)運(yùn)載體進(jìn)入植物體內(nèi)，其吸收速率隨pH升高而降低[28]，分析是因?yàn)樵诓煌琾H條件下，亞硒酸鹽主要以水溶態(tài)形式存在，如SeO32-、H2SeO3和 HSeO3-，pH的改變會很大程度上影響其形態(tài)，進(jìn)而改變亞硒酸鹽的吸收速率[29]。

2.2 植物對硒的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

因硒的形態(tài)不同，其在植物體內(nèi)的代謝方式也不同。硒酸鹽從根部到地上部的轉(zhuǎn)移速度比亞硒酸鹽快2倍[18]，且在向地上轉(zhuǎn)運(yùn)過程中不會發(fā)生形態(tài)變化，硒酸鹽在植物葉片中會被還原成亞硒酸鹽，且在分配到植物其他部位之前，硒酸鹽會被進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒化合物；而亞硒酸鹽在被植物吸收后可很快轉(zhuǎn)化為硒甲基半胱氨酸、SeMet及其氧化物等[30]，轉(zhuǎn)化后的物質(zhì)主要作用于根部，只有少部分會向植物地上部轉(zhuǎn)移。目前研究表明，無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒主要在地上部進(jìn)行，且主要發(fā)生在葉綠體中，通過硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)代謝途徑，將其轉(zhuǎn)化為SeMet、SeCys以及其他含硒化合物[31-32]。在此過程中，APS還原酶（APS reductase）和ATP硫化酶（ATP sulfurylase）起到了關(guān)鍵作用，兩種酶相互作用使得硒酸鹽先被轉(zhuǎn)化為磷酸硒腺苷（APSe），然后再轉(zhuǎn)化為亞硒酸鹽[33]，APS激酶也可促使APSe形成次級代謝產(chǎn)物二磷酸硒代腺苷（phospho adenosine phosphor-selenate，PAPSe），隨后，在OAS巰基裂解酶的作用下，硒化物形成SeCys，在CγS和CβL等酶的作用下，SeCy轉(zhuǎn)化為SeCys，在甲硫氨酸合成酶的作用下進(jìn)而轉(zhuǎn)化為SeMet，由于CγS與CβL都是葉綠體酶，所以研究認(rèn)為這一過程在葉綠體中進(jìn)行[34]。

3 硒提高植物抗鹽性的作用機(jī)制

鹽脅迫通過使植物產(chǎn)生滲透脅迫、離子毒性、膜損傷、氧化脅迫、養(yǎng)分失衡、抑制酶活以及改變植物激素來影響植物的生長發(fā)育[35]。植物具有應(yīng)對鹽脅迫的自我保護(hù)機(jī)制，研究發(fā)現(xiàn)植物自身會通過滲透調(diào)節(jié)、信號傳導(dǎo)、活性氧清除和改變光合作用等途徑來緩解鹽堿脅迫的影響[36]。近幾年，大量研究發(fā)現(xiàn)硒在植物響應(yīng)鹽脅迫過程中起重要作用，可增強(qiáng)植物對鹽害的耐受性[37]。

3.1 硒對鹽脅迫下抗氧化酶的影響

鹽脅迫環(huán)境影響植物正常的新陳代謝，破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)，產(chǎn)生大量活性氧自由基（ROS），引起細(xì)胞脂質(zhì)化[38]。植物中的抗氧化劑以及非酶抗氧化劑能夠清除脅迫條件下植物體內(nèi)產(chǎn)生的大量活性氧自由基，抗氧化劑包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSHPx）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase，GR）等，非酶抗氧化劑包括抗壞血酸、谷胱甘肽、α-生育酚、酚類化合物和類胡蘿卜素[39]。有研究表明，硒能夠調(diào)節(jié)鹽脅迫下植株體內(nèi)抗氧化酶活性以及非酶促系統(tǒng)抗氧化能力。韓廣泉等[40]在番茄（Solanumlycopersicum）上和Subramanyam等[41]在水稻上的研究發(fā)現(xiàn)，硒可增強(qiáng)鹽脅迫下SOD、POD、CAT和APX的活性。然而Lan等[3]研究發(fā)現(xiàn)硒處理并不能促進(jìn)200mmol/L鹽脅迫下小麥（TriticumaestivumL.）幼苗的APX活性，原因可能是植物中APX的活性是由不同植物種類和生育階段決定的。GSH-Px和GR是重要的抗氧化酶，在清除H2O2和脂質(zhì)過氧化物中起著至關(guān)重要的作用[42]，硒是GSH-Px的重要組成部分，施加外源硒能夠提高鹽脅迫下植物GSH-Px的活性，楊曉慧等[43]的研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)。Diao等[44]研究發(fā)現(xiàn)硒能夠增加番茄中與抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）有關(guān)酶的活性周期，提高非酶抗氧化劑GSH和AsA含量，以及調(diào)節(jié)GSH/GSSG、AsA/DHA和NADPH/NADP值。Elkelish等[37]認(rèn)為硒主要是通過提高APX和GR的活性來調(diào)節(jié)循環(huán)系統(tǒng)。馬龍等[45]研究表明，適宜濃度的硒可顯著降低鹽脅迫下番茄幼苗H2O2和MDA含量，這與曹麗華等[46]在小白菜（Brassica chinensisL.）和位晶等[8]在玉米上的研究一致。以上研究結(jié)果表明，鹽脅迫下硒可通過調(diào)節(jié)抗氧化酶的活性來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)ROS的含量，從而緩解鹽脅迫對植株造成的氧化損傷。

3.2 硒對鹽脅迫下光合作用的影響

光合作用是決定植物生長發(fā)育的關(guān)鍵，鹽脅迫抑制植物生長可歸因于造成光合效率的降低。鹽脅迫會降低植物的光合作用活性，包括氣孔限制（如氣孔關(guān)閉和阻礙CO2擴(kuò)散到結(jié)合部位等）、非氣孔限制（如葉綠素降解和葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞等）以及膜的降解等[47]。鹽脅迫造成的氧化脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生過量的活性氧，會嚴(yán)重破壞葉綠體膜結(jié)構(gòu)、降解光合色素和影響光合作用。Diao等[44]研究發(fā)現(xiàn)硒能促進(jìn)鹽脅迫下番茄幼苗的凈光合速率（Pn）和光化學(xué)活性。鹽脅迫還會降低葉綠體中基粒數(shù)量和質(zhì)量，導(dǎo)致葉綠素含量降低。Jiang等[12]研究中，鹽脅迫明顯破壞了葉綠體的超微結(jié)構(gòu)，施加1μmol/L硒可減輕鹽脅迫對葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞，從而使葉綠體內(nèi)部薄片更完整，顆粒更厚，葉片中類囊體的形狀更規(guī)則。Habibi[48]也發(fā)現(xiàn)，硒可提高鹽脅迫下番茄幼苗葉綠素和類胡蘿卜素的含量。有研究表明，鹽脅迫下植物光合作用降低主要是氣孔關(guān)閉造成的，氣孔關(guān)閉阻礙CO2的擴(kuò)散，導(dǎo)致植株氣孔導(dǎo)度降低以及胞間CO2濃度升高，而施加外源硒會提高植株氣孔導(dǎo)度并降低胞間CO2濃度，從而促進(jìn)植株的Pn[44]。光系統(tǒng)II（PSⅡ）可反映逆境環(huán)境對植物光合作用的影響，葉綠素?zé)晒饪煞从彻夂献饔玫脑醴磻?yīng)過程，探明熒光動(dòng)力學(xué)和光合作用之間的復(fù)雜關(guān)系對了解光合作用的生物物理過程至關(guān)重要[49]。在小麥中，鹽脅迫顯著降低了PSⅡ的最大量子產(chǎn)率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（UPSII）和化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），F(xiàn)v/Fm和UPSII降低表明光合作用被抑制和PSⅡ光化學(xué)活性降低，硒則使鹽脅迫植物中Fv/Fm、UPSII和qP均增加，表明硒可能會降低鹽脅迫植物中PSⅡ的光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率和光化學(xué)活性[50]。植物非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）反映植物光保護(hù)能力的大小，Lan等[3]發(fā)現(xiàn)硒處理顯著提高了鹽脅迫下植物的qN。以上結(jié)果表明，硒通過調(diào)節(jié)鹽脅迫下植物的光保護(hù)機(jī)制來保護(hù)PSⅡ免于過度激發(fā)，硒也可提高鹽脅迫下酶促和非酶促抗氧化能力，減少PSⅡ中ROS的積累，從而緩解鹽脅迫引起的PSⅡ反應(yīng)中心復(fù)合物的損傷。

3.3 硒對鹽脅迫下離子穩(wěn)態(tài)的影響

鹽脅迫下植物會吸收并積累Na+、Cl–、SO2-4和HCO3–等有毒離子，這些離子會限制植物正常的生長發(fā)育。高濃度的Na+和Cl–會減少植株對K+的吸收，最終導(dǎo)致植物中K+缺乏，因此植物對鹽脅迫的耐受性與維持Na+和K+之間動(dòng)態(tài)平衡能力有關(guān)[50]。Kaur等[51]研究發(fā)現(xiàn)施加外源硒可使綠豆[Vignaradiata（ Linn.）Wilczek]葉片和花藥中Na+的吸收顯著減少，硒含量顯著增加，但Cl–積累量并未受到顯著影響，表明硒緩解鹽脅迫主要是通過減少Na+積累量起調(diào)節(jié)作用。Habibi等[48]研究表明1mg/L硒可有效降低歐芹[Petroselinumcrispum（Mill.）Hill]幼苗地上部和根部的Na+濃度，提高地上部K+含量，此外還發(fā)現(xiàn)，硒處理后Na+濃度在葉片細(xì)胞液中呈下降趨勢，在葉片細(xì)胞壁碎片中呈上升趨勢，說明硒通過增加Na+與細(xì)胞壁的結(jié)合來避免細(xì)胞質(zhì)中Na+的毒性，但目前還沒有相關(guān)文獻(xiàn)對此現(xiàn)象作出解釋。Ashraf等[52]研究表明，硒顯著降低了鹽脅迫下玉米幼苗Na+含量，增加了K+含量，從而改善K+/Na+，提高玉米的耐鹽性。以上結(jié)果表明，施加外源硒能夠降低鹽脅迫下植物對Na+的吸收，促進(jìn)對K+的吸收，從而緩解鹽脅迫對植物的損傷。到目前為止，尚不清楚影響硒和鈉差異吸收的機(jī)制，但推測可能與它們各自轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能屬性有關(guān)。

在鹽脅迫中，植物通過對離子選擇性吸收、經(jīng)質(zhì)子泵將其排出和離子區(qū)隔化作用等方式維持細(xì)胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)。SOS1和NHX1基因的表達(dá)與離子穩(wěn)態(tài)有關(guān)，SOS1通過催化Na+和H+交換在植物耐鹽中發(fā)揮重要作用，NHX1基因能夠促進(jìn)液泡中Na+的螯合，減少其在細(xì)胞質(zhì)中的積累量，從而緩解離子對細(xì)胞的毒害作用[53]。在Alla等[39]的研究中，外源硒可上調(diào)鹽脅迫下SOS1和NHX1基因的表達(dá)，同時(shí)抑制Na+積累量，增加K+積累量，這與Feki等[54]的研究一致。以上結(jié)果表明硒通過上調(diào)SOS1和NHX1基因的表達(dá)，有效地將Na+螯合到液泡中或排除在質(zhì)外體中，從而減輕Na+毒性，提高植物耐鹽性；適宜濃度的硒能夠改善鹽脅迫下根膜上液泡膜H+-ATPase和Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)，從而限制Na+在上層組織中的分配，緩解其毒性。但硒是否直接參與調(diào)控Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和液泡膜H+-ATPase的活性仍需進(jìn)一步研究。

3.4 硒對鹽脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累是植物對鹽脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)，游離氨基酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)分子表面有較厚的水化層，具有維持細(xì)胞膨壓、保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和清除活性氧等作用[55]。賴弟利等[56]對燕麥的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下脯氨酸和可溶性糖含量增加。馬書榮等[57]認(rèn)為，脯氨酸含量隨著鹽濃度的提高呈現(xiàn)上升趨勢，脯氨酸具有參與保護(hù)蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)換機(jī)制使之免受壓力損害和上調(diào)應(yīng)激保護(hù)蛋白的作用，是植物提高鹽脅迫抗性的主要機(jī)制。Ardebili等[58]發(fā)現(xiàn)施加適宜濃度的硒可增加鹽脅迫下植株脯氨酸和可溶性蛋白含量，緩解鹽分對植物造成的不利影響。Elkelish等[37]提出硒可通過提高γ-GK酶的活性調(diào)節(jié)脯氨酸的合成，增加脯氨酸含量。付愛飛等[59]研究認(rèn)為，硒不僅可以通過增加脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量來緩解鹽脅迫，還可通過緩解滲透脅迫從而提高植物的耐鹽性。在一些植物中，硒能夠以含硒的硫氨基酸的形式直接參與蛋白質(zhì)的合成，降低游離氨基酸的含量。硒也是植物中核糖核酸鏈的組成部分，具有轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸和影響其他游離氨基酸的功能，因此硒可促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，并影響植物的氮代謝、硫代謝和氨基酸代謝[18]。

3.5 硒納米顆粒緩解鹽脅迫的作用

近年來，納米技術(shù)在農(nóng)業(yè)科學(xué)生產(chǎn)與發(fā)展的應(yīng)用得到日益關(guān)注與重視，尤其是納米粒子（粒度在1～100nm的粒子），由于它們是諸如蛋白質(zhì)之類的生物分子，能夠穿過細(xì)胞膜，由于體積小，因此其化學(xué)性質(zhì)與通常使用的較大顆粒顯著不同。硒納米顆粒（Se-NPs）具有較高的遷移率和溶解度，并且比可溶性無機(jī)硒鹽（主要包括硒酸鹽和亞硒酸鹽）表面積和體積比大，因此相較于無機(jī)硒具有更突出的生物活性和生物安全性[60]。Se-NPs可作為植物的抗氧化劑，改善抗氧化防御系統(tǒng)，從而提高植物的抗逆能力。Se-NPs還具有出色的生物學(xué)特性和低毒性。在煙草正常生長條件下，Se-NPs的施用可改善根系的形態(tài)和器官發(fā)育，而硒酸鹽則會抑制這兩個(gè)過程[61]。Zsiros等[62]發(fā)現(xiàn)10mg/L硒酸鹽會抑制煙草的株高和光合作用，產(chǎn)生毒害，而較高濃度（100mg/L）的納米顆粒形式則沒有毒害。Djanaguiraman等[63]報(bào)道Se-NPs噴霧劑可提高抗氧化酶活性，從而緩解高溫脅迫對高粱的損傷。Se-NPs還參與調(diào)控小麥熱激因子HSFA4A基因的表達(dá)，該基因與MAPK信號級聯(lián)反應(yīng)和抗氧化劑系統(tǒng)密切相關(guān)[64]。這些結(jié)果表明，Se-NPs能夠改善作物的抗氧化防御系統(tǒng)，且比無機(jī)硒更有效，毒性更低。

大量研究表明，Se-NPs能夠提高植物的抗氧化能力，緩解因鹽脅迫造成的氧化脅迫，提高植物的耐鹽性。Reza等[65]研究表明適宜濃度的Se-NPs（10μmol/L）通過保留水分解復(fù)合物、激活抗氧化劑防御系統(tǒng)、改善離子穩(wěn)態(tài)和促進(jìn)光合能力等方式提高草莓（Fragaria×ananassaDuch.）的耐鹽性，與Zahedi等[66]研究結(jié)果一致。葉面噴施Se-NPs不僅增加了脯氨酸和總可溶性碳水化合物的水平，提高滲透調(diào)節(jié)能力，而且增加了有機(jī)酸含量，提高了水果的品質(zhì)，進(jìn)而改善水果的營養(yǎng)價(jià)值[66]。硒納米粒子的應(yīng)用能夠增加鹽脅迫下番茄葉片中光合色素含量，提高葉片和果實(shí)中酶的活性，增強(qiáng)番茄的耐鹽性[67]。從以上結(jié)果可以看出，Se-NPs能夠調(diào)節(jié)鹽脅迫下植物的抗氧化系統(tǒng)，提高光合能力，調(diào)節(jié)滲透脅迫，緩解鹽脅迫帶來的損傷，從而提高產(chǎn)量和品質(zhì)，但Se-NPs緩解鹽脅迫的機(jī)制目前尚未清楚，需要進(jìn)一步探索。

4 展望

硒是植物體內(nèi)非常重要的微量元素，是植物生長所需的一種有益元素。硒在增強(qiáng)植物抗逆性中發(fā)揮著積極的作用，但硒提高植物抗鹽性的作用機(jī)制還需進(jìn)一步研究，故今后還需關(guān)注以下幾個(gè)方面：

近年來，硒緩解植物脅迫的研究已涉及到分子水平，如關(guān)于硒調(diào)控的相關(guān)基因、硒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白以及參與硒運(yùn)輸?shù)陌被岬确矫妗５P(guān)于硒緩解鹽脅迫的相關(guān)報(bào)道較少，今后可利用組學(xué)手段，如轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、代謝組和離子組等，采用多組學(xué)交叉分析對其展開研究。

硒是一種兩性營養(yǎng)元素，正常營養(yǎng)與中毒劑量之間的范圍很窄，過量則會產(chǎn)生毒害。不同種類植物對硒的耐受性不同，且植物培養(yǎng)方式（水培和土培）和硒的施加方式（根施和噴施）不同，硒的施用量也不同，因此在應(yīng)用中要嚴(yán)格控制作物的施硒量。

隨著納米顆粒在農(nóng)業(yè)上研究的開展，鹽脅迫下硒納米顆粒對植物的調(diào)控機(jī)理值得進(jìn)一步研究，可從硒納米顆粒對清除自由基與活性氧、調(diào)節(jié)滲透脅迫和維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性的作用等方面深入探討。