隋 麗，萬(wàn)婷玉，路 楊，徐文靜，張正坤*，李啟云*

（1. 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院/吉林省農(nóng)業(yè)微生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，公主嶺 136100；2. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，長(zhǎng)春 130118）

植物內(nèi)生真菌（Fungal endophytes）是指存在于健康植物組織中，其生活史的某一階段或全部階段都在植物的各組織、器官內(nèi)度過(guò)，而不使其宿主植物表現(xiàn)出明顯感染癥狀的一類真菌[1]。植物內(nèi)生真菌廣泛分布在植物界，其中包括低級(jí)的苔癬植物、藻類植物、蕨類植物以及高級(jí)的被子植物、裸子植物等，幾乎所有植物組織中都有內(nèi)生真菌的存在[2]。研究發(fā)現(xiàn)，每種植物中約有4～5種內(nèi)生真菌，按照地球上已知的25萬(wàn)種植物計(jì)算，內(nèi)生真菌的總數(shù)可超過(guò)100萬(wàn)種[3]。并且植物內(nèi)生真菌具有多樣性，目前研究的植物內(nèi)生真菌絕大多數(shù)屬于子囊菌類的核菌綱、腔菌綱和盤菌綱，無(wú)孢菌群的多類真菌和半知菌中的鏈格孢屬、青霉屬、鐮刀菌屬等[4]。植物與周圍環(huán)境眾多生物組成相互依賴的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)，其中微生物是與之發(fā)生作用的一個(gè)重要類群，在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，植物對(duì)微生物的侵染已經(jīng)形成一種適應(yīng)性機(jī)制，能夠識(shí)別來(lái)自微生物的信號(hào)分子并作出相應(yīng)的生理反應(yīng)[5]。一些宿主植物在感染內(nèi)生真菌后，往往表現(xiàn)出生長(zhǎng)快速、抗逆境和抗脅迫等優(yōu)勢(shì)，與未感染的植株相比更具有生存競(jìng)爭(zhēng)力[6]。本文對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外關(guān)于內(nèi)生真菌與植物互作的相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道進(jìn)行了總結(jié)，綜述了內(nèi)生真菌對(duì)植物促生及抗逆性產(chǎn)生的影響，這將為內(nèi)生真菌促生和提高植物抗逆性的深入研究提供有益參考。

1 內(nèi)生真菌對(duì)植物的促生作用

大量研究表明，內(nèi)生真菌能夠促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)，對(duì)其各生長(zhǎng)指標(biāo)有積極影響。南志標(biāo)等[7]發(fā)現(xiàn)，感染內(nèi)生真菌的布頓大麥草的總生物量、根干重和分蘗數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)與對(duì)照組相比均有顯著增加；Groppe等[8]研究表明，在高濃度菌液侵染下，內(nèi)生真菌能夠增加麥草的葉片長(zhǎng)度、分蘗數(shù)及地上生物量；馬敏之等[9]的研究則證明了內(nèi)生真菌能夠顯著提高黑麥草葉片相對(duì)含水量、可溶性糖含量、葉綠素含量，凈光合速率、蒸騰速率等生理指標(biāo)。除牧草外，還有研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌對(duì)糧食和經(jīng)濟(jì)作物的生長(zhǎng)也具有顯著的促進(jìn)作用。楊赫等[10]利用內(nèi)生真菌 Y6R15菌株發(fā)酵液對(duì)玉米和大豆進(jìn)行促生作用試驗(yàn)，結(jié)果表明施用該菌株后玉米葉部和根部明顯增加，尤其是根長(zhǎng)度、根表面積、根體積、根尖數(shù)等指標(biāo)均顯著提高；王宏偉等[11]研究表明，在連作花生的土壤中施加內(nèi)生真菌擬莖點(diǎn)霉Phomopsis liquidambari可以改善連作花生的土壤環(huán)境，在一定程度上緩解花生連作障礙，并顯著提高花生莢果產(chǎn)量。近年來(lái)，還有研究證明了植物內(nèi)生性蟲(chóng)生真菌同樣能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)。Sui等[12]研究發(fā)現(xiàn)，在玉米苗期，白僵菌定殖的植株與對(duì)照相比，其株高、生長(zhǎng)速率都有所增加，并且隨著環(huán)境溫度的升高，白僵菌定殖對(duì)玉米植株高度及生物量積累同樣具有正效應(yīng)，證明了內(nèi)生性白僵菌對(duì)玉米的生長(zhǎng)發(fā)育有直接的促進(jìn)作用；崔雨虹等[13]通過(guò)土壤噴施的方法將白僵菌接種到玉米苗中，發(fā)現(xiàn)接種白僵菌后的玉米株高、根長(zhǎng)、生物量均有顯著提升；還有研究發(fā)現(xiàn)，利用白僵菌和綠僵菌處理豆子種子，能顯著提高植物高度，增加生物量[14]；以上研究明確了內(nèi)生真菌對(duì)植物生長(zhǎng)具有積極的促進(jìn)作用，這種促生作用是通過(guò)多方面實(shí)現(xiàn)的，主要包括：營(yíng)養(yǎng)元素吸收，植物激素的干預(yù)和增強(qiáng)植物光合作用等。

1.1 內(nèi)生真菌促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收

氮源是植物生長(zhǎng)過(guò)程中最為重要的營(yíng)養(yǎng)元素之一，但植物不能直接利用空氣中大量存在的氮元素，只能利用無(wú)機(jī)氮源，因此生物固氮可以發(fā)揮重要作用，為植物提供氮素、促進(jìn)其生長(zhǎng)。Behie等[15]通過(guò)5種綠僵菌（羅伯茨綠僵菌Metarhizium robertsii、棕色綠僵菌M. brunneum、貴州綠僵菌M. guizhouense、蝗綠僵菌M. acridum和黃綠綠僵菌M. flavoviride）和球孢白僵菌Beauveria bassiana在幾種單子葉和雙子葉植物中進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)所有被檢測(cè)的綠僵菌和球孢白僵菌均能不同程度地協(xié)助植物從昆蟲(chóng)中獲取氮源，增加宿主植物的生物量。還有研究表明，在氮含量較低的貧瘠土壤中，一些內(nèi)生真菌的存在可以提高宿主植物對(duì)氮元素的吸收能力。例如，擬莖點(diǎn)霉屬內(nèi)生真菌Phomopsis liquidambari在低氮條件下能夠促進(jìn)水稻中氮素吸收和代謝相關(guān)基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)氮素的利用率[16]。此外，Qin等[17]將植物內(nèi)生真菌與植物共培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)在提供有機(jī)氮源的條件下，多數(shù)內(nèi)生真菌能將有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)氮，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植株生物量。內(nèi)生真菌也會(huì)引起土壤中養(yǎng)分含量發(fā)生變化，有研究發(fā)現(xiàn)種植感染內(nèi)生真菌的高羊茅Festuca elataKeng土壤與對(duì)照土壤相比，具有更高含量的有機(jī)碳和總氮含量[18]；禾草內(nèi)生真菌的侵染會(huì)對(duì)土壤養(yǎng)分含量產(chǎn)生影響，致使土壤有機(jī)碳、土壤全氮含量發(fā)生改變[19]。

磷也是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，我國(guó)有74%的耕地土壤缺磷，且土壤中95%以上的磷為無(wú)效形式，植物很難直接吸收利用。因此利用溶磷微生物來(lái)溶解積累于土壤中的磷元素、提高磷的利用率十分重要[20]。Barrow等[21]研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌能夠提高鹽生灌木對(duì)不溶性磷的利用率，同時(shí)增加根與莖的生物量；Dai等[22]研究結(jié)果表明，內(nèi)生真菌Fusariiumsp.能夠通過(guò)溶磷等作用提高植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力。詹壽發(fā)等[23]通過(guò)盆栽試驗(yàn)檢測(cè)內(nèi)生真菌的溶磷、解鉀能力，發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌泡盛曲霉Aspergillusawamori和黑曲霉Aspergillus niger能夠有效提高玉米植株內(nèi)葉綠素及磷、鉀含量。以上研究證明了植物內(nèi)生菌能夠?qū)h(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式，并提高植物養(yǎng)分利用率，進(jìn)而促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)。

1.2 內(nèi)生真菌產(chǎn)生植物激素調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)

植物中內(nèi)源激素種類和濃度各異，它們雖然只是一些簡(jiǎn)單的小分子有機(jī)化合物，但在生理生化及應(yīng)激反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用[24]。從植物萌發(fā)直至成熟，植物生長(zhǎng)的各個(gè)階段均需要植物激素的參與，同時(shí)，光合作用、代謝活動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)攝取等也需要植物激素的干預(yù)[25]。很多植物內(nèi)生真菌均具有合成植物激素的能力，如格孢腔菌屬Phaeosphaeriasp.、黑曲霉可以合成赤霉素（gibberellin，GA3）[26]；擔(dān)子菌印度梨形孢Piriformospora indica可以分泌生長(zhǎng)素如吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）[27]；張集慧等[28]從5種內(nèi)生真菌的發(fā)酵液中提取出赤霉素、生長(zhǎng)素、脫落酸（abscisic acid，ABA）、玉米素（zeatin，ZA）等。也有研究進(jìn)一步證實(shí)，內(nèi)生真菌能夠通過(guò)分泌多種植物激素調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)。內(nèi)生真菌鐮孢菌Fusarium tricinctum和互隔交鏈孢霉Alternaria alternata通過(guò)分泌生長(zhǎng)素，促進(jìn)水稻根系和地上部的生長(zhǎng)以及提高水稻的生物量[29]；Khan 等[30]從黃瓜根中分離出了9種內(nèi)生真菌，從它們的發(fā)酵液中發(fā)現(xiàn)了赤霉素，這些發(fā)酵液可以使水稻幼苗株高顯著增加。可見(jiàn)，內(nèi)生真菌能夠通過(guò)合成多種植物激素，在植物生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

1.3 內(nèi)生真菌對(duì)植物光合特性的影響

植物光合作用是植物生長(zhǎng)過(guò)程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元，也是分析環(huán)境因素影響植物生長(zhǎng)的重要手段，已有研究表明，內(nèi)生真菌能夠影響植物光合特性。如林楓等[31]發(fā)現(xiàn)接種內(nèi)生真菌能夠提高羽茅的蒸騰速率、光能利用等光合特性指標(biāo)；杜永吉等[32]研究發(fā)現(xiàn)感染內(nèi)生真菌的高羊茅，其植株凈光合速率、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度等光合特性均高于未接菌植株；謝安強(qiáng)等[33]將 10株內(nèi)生真菌接種于尾巨桉幼苗中，對(duì)其光合作用指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明其中一種青霉菌Penicilliumsp.具有極強(qiáng)的促進(jìn)植株光合作用的能力；湯智德等[34]將5株內(nèi)生真菌接種于低磷脅迫下的杉木幼苗，發(fā)現(xiàn)供試內(nèi)生真菌對(duì)杉木的生長(zhǎng)和光合效率具有顯著促進(jìn)作用。目前有關(guān)內(nèi)生真菌對(duì)植物光合特性的積極影響已受到廣泛認(rèn)可，但其作用機(jī)理有待于進(jìn)一步探索。

2 內(nèi)生真菌提高植物抗脅迫能力

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，受到環(huán)境中各種生物因素和非生物因素的干擾和脅迫，造成植物生物量下降甚至死亡。其中，非生物脅迫因素主要包括溫度、干旱、鹽堿等，而生物脅迫因素主要為病蟲(chóng)害。研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌不僅能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)，還能夠提高植物的抗逆性。

2.1 內(nèi)生真菌提高植物抗非生物脅迫能力

目前，很多研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌能夠提高宿主植物對(duì)非生物脅迫的抗性。如陳志豪等[35]發(fā)現(xiàn)干旱條件下感染內(nèi)生真菌高羊茅種子的發(fā)芽率和胚根長(zhǎng)均顯著增加，明確了內(nèi)生真菌浸染能夠提高高羊茅種子萌發(fā)階段的耐旱能力；宋梅玲等[36]研究表明內(nèi)生真菌的存在可以在一定程度上提高宿主禾草在溫度和水分脅迫下的種子發(fā)芽能力及其后期幼苗的生長(zhǎng)能力；Rodriguez等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在高濃度氯化鈉處理下，未侵染內(nèi)生真菌的對(duì)照植株出現(xiàn)枯黃現(xiàn)象，而侵染內(nèi)生真菌的植株可維持生長(zhǎng)；王正鳳等[38]的研究也得到了相似結(jié)果，即內(nèi)生真菌的侵染有助于提高宿主野大麥在室外盆栽條件下的耐鹽性。還有一些研究表明，部分植物在沒(méi)有內(nèi)生真菌存在的情況下，因不能耐受居住地的各種生物或非生物的脅迫而無(wú)法生存[39]?？梢?jiàn)，內(nèi)生真菌能夠提高植物對(duì)干旱，溫度及鹽脅迫的耐力，有助于宿主植物在逆境中生長(zhǎng)。內(nèi)生真菌提高植物抗非生物脅迫的作用還表現(xiàn)在誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一系列應(yīng)激反應(yīng)。王英男等[40]在鹽脅迫條件下的羊草內(nèi)接種叢枝菌根Arbuscular mycorrhizal真菌，發(fā)現(xiàn)羊草內(nèi)抗氧化酶類的活性顯著提高，氧自由基的清除能力增強(qiáng)，進(jìn)而促進(jìn)宿主植株生長(zhǎng)；Jan等[41]發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫條件下，接種內(nèi)生真菌能夠促進(jìn)植物的代謝和激素分泌水平，促進(jìn)玉米植株生長(zhǎng)。植物內(nèi)生菌定殖后，還能引起植物體內(nèi)化合物成分發(fā)生變化，如植物抗菌素、萜類化合物、木質(zhì)素等成分[30,42]；Jirakkakul等[43]發(fā)現(xiàn)聯(lián)合施用球孢白僵菌和金龜子綠僵菌后，可誘導(dǎo)植物在鐵元素貧瘠的條件下產(chǎn)生鐵離子，進(jìn)而提高植物的抗逆性。

2.2 內(nèi)生真菌提高植物抗生物脅迫能力

內(nèi)生真菌能夠提高植物的抗病性。岳婧怡等[44]研究表明山石斛內(nèi)生抗病原真菌具有廣譜性，且對(duì)石斛大多數(shù)致病菌具有較好的抑菌效果；Zhao等[45]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌Seimatosporiumsp.能夠提高宿主植物抗白粉病的能力；Barra-Bucarei等[46]研究表明球孢白僵菌處理番茄Lycopersicon esculentum和辣椒Capsicumannuum的根部，能有效抑制灰霉病菌Botrytis cinerea引起的病害發(fā)生程度。還有研究通過(guò)體外培養(yǎng)的方式證明內(nèi)生真菌對(duì)病原菌有顯著抑制作用。如Schmidt等[47]研究了草地羊茅內(nèi)生真菌N. uncinatum對(duì)葉斑病的影響，在離體葉片試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)該菌對(duì)病斑擴(kuò)展有很好的抑制作用。同樣地，牛毅等[48]通過(guò)體外純培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)分離自羽茅的內(nèi)生真菌對(duì)新月彎孢霉Curvularia lunata、根腐離蠕孢Bipolaris sorokiniana和枝孢霉Cladosporiumsp.等3種病原真菌都具有一定的抑制作用。內(nèi)生真菌的抗病機(jī)制主要表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和對(duì)病原菌的直接抑制作用[49]。植物內(nèi)生真菌的定殖與病原微生物相似，分為識(shí)別宿主，孢子萌發(fā)，植物體表滲透和組織內(nèi)定殖幾個(gè)步驟，成功定殖后，內(nèi)生菌就會(huì)占據(jù)生態(tài)位并且從宿主體內(nèi)獲得養(yǎng)分，導(dǎo)致病原菌可利用的資源不足以維持生長(zhǎng)，從而抑制病原菌增殖[50]。有很多研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌能夠直接抑制病原菌生長(zhǎng)。例如，木霉菌Trichoderma和蠟蚧輪枝菌Verticillium lecanii，能夠侵染病原菌細(xì)胞壁，并進(jìn)一步通過(guò)裂解酶破壞細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)穿透菌絲，阻止細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)重新合成[51]。蟲(chóng)生真菌也能夠通過(guò)分泌豐富的次生代謝產(chǎn)物保護(hù)宿主植株。球孢白僵菌能夠產(chǎn)生多種抗性物質(zhì)，主要代謝產(chǎn)物球孢白僵菌素對(duì)立枯絲核菌Rhizoctonia solani和腐霉菌Pythium aphanidermatum等病原菌方面具有很好的抑制效果[52]。還有研究從分子生物學(xué)角度探討了內(nèi)生真菌提高植物抗病性的作用機(jī)制。代謝組學(xué)方法發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生菌侵染植物后能夠通過(guò)基因水平轉(zhuǎn)移將抗病基因DNA整合到宿主植物中，進(jìn)而提高宿主植物的抗病性[53]。

內(nèi)生真菌還能夠提高植物抗蟲(chóng)性。常燕等[54]從夾竹桃Neriumindicum中分離得到65株內(nèi)生真菌，其中7株對(duì)蚜蟲(chóng)Aphidoidea有殺蟲(chóng)活性，12株對(duì)斜紋夜蛾P(guān)rodenia litura3齡幼蟲(chóng)有觸殺活性，這表明一些內(nèi)生真菌具有顯著的殺蟲(chóng)效果；孫藝昕等[55]發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌對(duì)玉米蚜Rhopalosiphum maidis的生長(zhǎng)繁殖有不利影響，且對(duì)玉米蚜有一定的趨避作用。近年來(lái)，內(nèi)生性蟲(chóng)生真菌對(duì)植食性昆蟲(chóng)的調(diào)控作用也是一個(gè)研究熱點(diǎn)。如白僵菌定殖葉片對(duì)亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis幼蟲(chóng)的取食行為具有顯著的抑制和忌避作用[56]；白僵菌能夠減少莖象鼻蟲(chóng)Apion corchori對(duì)白麻的取食量[57]；玉米內(nèi)生真菌白僵菌和鏈格孢Alternaria alternata對(duì)草地貪夜蛾Spodoptera exigua生長(zhǎng)發(fā)育不利，可顯著降低其繁殖率[58]。除白僵菌外，也有研究探討了金龜子綠僵菌定殖對(duì)植食性昆蟲(chóng)的影響，例如金龜子綠僵菌能夠降低甜桿高粱Sorghum bicolor中蛀莖害蟲(chóng)的為害程度[59]；金龜子綠僵菌定殖甜瓜Cucumis melo能夠顯著提高寄生蜂Trich ogram ma對(duì)棉貪夜蛾Spodoptera littoralis的寄生率[60]。

內(nèi)生真菌的抗蟲(chóng)作用機(jī)理主要表現(xiàn)在分泌抗性物質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)償和誘導(dǎo)植物抗性增強(qiáng)等方面。內(nèi)生真菌能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一系列抗性物質(zhì)，從多角度影響昆蟲(chóng)的行為及發(fā)育。內(nèi)生真菌能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生次級(jí)代謝產(chǎn)物，其中一些組分對(duì)植食性昆蟲(chóng)具有很強(qiáng)的毒性。例如，生長(zhǎng)在美國(guó)西部的牧草豎針茅Achnatherum robustum體內(nèi)的內(nèi)生真菌，可以產(chǎn)生麥角酰胺，對(duì)植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)生麻醉作用從而避免其對(duì)植物的破壞作用[61]；還有研究發(fā)現(xiàn)，從玉米葉片中分離出的白僵菌能夠?qū)ハx(chóng)保護(hù)酶產(chǎn)生影響，保護(hù)酶的變化對(duì)玉米螟發(fā)育及取食行為具有重要調(diào)控作用，進(jìn)而提高植物抗蟲(chóng)性[62]。Zitlalpopoca-Hernandez等[63]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌有助于誘導(dǎo)植物進(jìn)行補(bǔ)償性生長(zhǎng)，利用菌根真菌（AMF）與球孢白僵菌對(duì)玉米根部進(jìn)行接種后，能夠促進(jìn)植株生長(zhǎng)并提高植物氮元素含量，使植株能夠補(bǔ)償黃曲跳甲Phyllophaga vetula造成的傷害。Sui等[12]研究表明內(nèi)生真菌對(duì)植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)生的負(fù)面影響也可以通過(guò)提高植物的系統(tǒng)抗性實(shí)現(xiàn)，蟲(chóng)生真菌定殖能夠顯著提高玉米植株內(nèi)抗性酶活力；此外，蟲(chóng)生真菌定殖還能夠引起植物內(nèi)防御基因表達(dá)量上調(diào)，進(jìn)而激活植物對(duì)病原體及害蟲(chóng)的廣譜抗性[64]。

3 存在問(wèn)題與展望

植物內(nèi)生真菌是一種非常豐富的微生物資源，其宿主范圍廣，并且大部分內(nèi)生真菌具有促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)、增強(qiáng)宿主抗脅迫能力以及防治病蟲(chóng)害等方面的作用，作用效果顯著，因此對(duì)內(nèi)生真菌進(jìn)行全面和深入的研究，有著非常重要的意義。但目前，關(guān)于內(nèi)生真菌的研究和應(yīng)用并不完善，對(duì)于內(nèi)生真菌的研究也處在發(fā)展階段，很多方面還需深入研究。（1）內(nèi)生真菌對(duì)植物作用的持久性及最佳施用方式仍需探討，例如不同的接種方式、應(yīng)用技術(shù)和接種形態(tài)（孢子、菌絲、發(fā)酵產(chǎn)物等）；（2）內(nèi)生真菌與宿主互作機(jī)理研究方面，內(nèi)生真菌在宿主植物中定殖的具體途徑、部分內(nèi)生真菌定殖在宿主后能否實(shí)現(xiàn)增殖以及宿主對(duì)內(nèi)生真菌是否有拮抗效應(yīng)等仍需明確；（3）在應(yīng)用方面，內(nèi)生真菌雖然能夠作用在植物內(nèi)部，但一般侵染率低、定殖量少，導(dǎo)致作用效果不顯著，因此需要進(jìn)一步明確內(nèi)生真菌的作用機(jī)理，找出關(guān)鍵因素（代謝產(chǎn)物、抗性基因和關(guān)鍵微生物種群的改變等）；（4）目前關(guān)于植物內(nèi)生真菌的研究多基于室內(nèi)可控制的試驗(yàn)條件，外在環(huán)境因素對(duì)試驗(yàn)的影響小，對(duì)于一些田間作物的研究，還應(yīng)開(kāi)展更多的大田試驗(yàn)，從生產(chǎn)實(shí)踐角度出發(fā)，提升內(nèi)生真菌的應(yīng)用空間。

內(nèi)生真菌與植物存在協(xié)同進(jìn)化，互利共生的作用關(guān)系，解決上述問(wèn)題，不僅有利于進(jìn)一步挖掘植物內(nèi)生真菌的生態(tài)學(xué)功能，而且可以為提高植物內(nèi)生真菌應(yīng)用潛力，并進(jìn)行開(kāi)發(fā)利用提供依據(jù)。在未來(lái)的工作中，可以將具有優(yōu)良性狀的內(nèi)生真菌進(jìn)行分離鑒定，改良培養(yǎng)和發(fā)酵技術(shù)，進(jìn)行大規(guī)模擴(kuò)繁，在保證其生物學(xué)活性的基礎(chǔ)上，創(chuàng)制新的農(nóng)藥和肥料劑型，建立適合其定殖和植物體內(nèi)增殖的應(yīng)用技術(shù)體系，進(jìn)行應(yīng)用；在明確內(nèi)生真菌與寄主互作機(jī)理基礎(chǔ)上，鑒定其代謝產(chǎn)物如生物大分子和小分子化合物，通過(guò)創(chuàng)制新劑型、過(guò)表達(dá)以及微生物種群重組等實(shí)現(xiàn)目標(biāo)表型，直接形成生物農(nóng)藥制劑；還可以鑒定出內(nèi)生真菌生態(tài)調(diào)節(jié)寄主植物的靶標(biāo)基因和通路，利用現(xiàn)代作物轉(zhuǎn)基因技術(shù)，實(shí)現(xiàn)高品質(zhì)和高抗性轉(zhuǎn)基因育種。通過(guò)上述手段研發(fā)的高效、綠色的微生物制劑及培育的新品種的大面積推廣和應(yīng)用，將對(duì)減少農(nóng)藥、化肥的施用，保護(hù)黑土地具有重要意義。