李蓓 莫凱琴 馬銀花

摘 要：水稻是禾本科單子葉C3植物，是我國主要的糧食作物之一。葉片是水稻進行光合作用、呼吸、蒸騰等活動的重要場所，是決定稻米產(chǎn)量的重要的工藝性質(zhì)，而卷葉是水稻的一種特殊性質(zhì)。研究顯示，水稻葉片的適度卷曲對葉片挺直有利，改善了披捶狀態(tài)，增加了光合作用，提高了水稻的產(chǎn)量。該文綜述了水稻葉片卷曲的原因，闡述了水稻葉片卷曲的細胞學形成機制及相關(guān)基因的分子機制，以期為水稻葉片性狀的研究與應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻;卷葉;泡狀細胞;育種

中圖分類號 Q89文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）06-0014-05

Advances in Gene Research of Rice Roll Leaf

LI Bei et al.

（School of Agriculture and Biotechnology/Hunan Provincial Collaborative Innovation Center for Field Weeds Control， Hunan University of Humanities， Science and Technology， Loudi 417000， China）

Abstract： Rice is a kind of gramineae endogen C3 plants， is one of the main food crops in our country. The rice leaf photosynthesis， respiration and transpiration is important places， is to determine an important technological properties of rice production， and the leaf is a kind of special properties of the rice. Studies have shown that the moderate curl of rice leaves is beneficial to the straightness of rice leaves， which improves the state of the pendulum and increases the photosynthesis and single yield of rice. In this paper， the causes of rice leaf curl were summarized， and the cytological formation mechanism of rice leaf curl and the molecular mechanism of related gene molecules were expounded in order to further elucidate the cytological and molecular mechanism of rice leaf curl and promote the application of rice leaf shape.

Key words： Rice; Curly leaf; Vesicular cell; Breeding

水稻屬于禾本科植物，是全球一種重要的糧食作物[1]，是理想單子葉模式植物[2]，可自花授粉，易轉(zhuǎn)化農(nóng)桿菌，易栽培和繁殖。與其他禾本科植物相比，水稻具有不同的種類和突變性，基因組是同線性的[3]。

水稻的理想株型在培育過程中受到多方面的影響，如葉形、株型等。葉片形態(tài)改進，直接或間接地影響作物的光合作用，適當?shù)娜~片卷曲使其直立，可提高光合效率，加速干燥物質(zhì)的積累，增加糧食產(chǎn)量[4]。袁隆平院士提出了水稻超高產(chǎn)的理想株型，而理想株型則需要上3葉“長、直、窄、凹和厚”[5]，其中凹指水稻的葉片內(nèi)卷，這種性狀有效地減少了種植群體內(nèi)的遮擋率，提高了群體的光合效果，促進了群體空氣的流通，減少了蒸騰，延緩了葉片衰老[6]。

在水稻生產(chǎn)中，卷葉是一個重要的農(nóng)藝性狀，適當?shù)木砣~能夠有效地提高光合作用和作物產(chǎn)量。根據(jù)以往對稻卷葉的研究，發(fā)現(xiàn)影響水稻卷葉的因素有很多，如非生物威脅、生物威懾力和基因遺傳、泡狀細胞等。因此，在水稻的理想株型培育過程中，不僅可以控制泡狀細胞的大小、尺寸，還可以控制葉片的卷曲度，也可以通過對非生物條件進行光照、溫度、濕度和重金屬進行調(diào)整，同時也可以通過真菌、細菌和病毒入侵的方式影響葉片的卷曲。除此之外，還有一些受基因控制著。

1 水稻卷葉類型及細胞學形態(tài)變化

1.1 葉片的發(fā)育 植物的葉片形態(tài)有多種，其內(nèi)部的發(fā)育能力和植物在響應(yīng)內(nèi)或外部信號的過程中具有動態(tài)和靈活性。因此，即使是2個基因類型相同的植物，也不一定會產(chǎn)生相同的葉片[7]。葉片在植物生長過程中起著至關(guān)重要的作用，其正常發(fā)育過程是一個復(fù)雜的過程，包括從頂部分生組織周圍區(qū)的開始和決定，葉極性建立，細胞分裂伸長和葉脈形成，探明葉片的發(fā)育機理有助于株形的改造，從而使生物設(shè)計中脫離葉形。

1.2 卷葉類型 葉形為重要的農(nóng)藝特征，直接影響水稻光合作用、呼吸功能和蒸騰作能氣體交換、極性運輸和耐干旱、鹽堿等。水稻葉不僅是光合作用的一種重要的器官，也是稻株形成的一種重要的組成因素。適度的卷曲提高了個人和群體在透光方面的能力，一方面，縮小了葉片和莖稈之間的夾角，使葉片直立，促使上下兩面的光線受到改善，反射率下降，提高光合強度;另一方面，葉片的卷曲能保持不披垂，在群體的中后期保持下部光照，提高葉面指數(shù)，增強光合作用，提高能量利用率，從而改善水稻的質(zhì)量。水稻中存在著豐富的卷葉資源，從卷葉的表型來看，大多數(shù)是正卷的（葉緣兩側(cè)沿葉中脈內(nèi)卷，形態(tài)為半圓筒或圓筒狀，另外還有一部分表現(xiàn)為反卷（葉緣沿中脈兩側(cè)，葉片外卷為半圓筒或圓筒狀）;從卷葉出現(xiàn)的部位看，可分為全株葉片均卷型和部分葉位葉（如劍葉）卷曲型;按卷葉的程度來分，有高度筒狀卷曲型、中度卷曲型、輕微卷曲型。

1.3 影響水稻卷葉的因素 水稻表型是由外部環(huán)境和內(nèi)部遺傳2個因素決定的，相同的基因型水稻表現(xiàn)在不同的環(huán)境下，如水稻處于旱季的環(huán)境下，植物以平滑葉片卷起的運動方式應(yīng)對極端威脅，葉片卷曲是一種運動形式，可以減少葉片的水分蒸發(fā)，防止脫水葉片，增加干旱環(huán)境下植物存活的概率[8-9]。造成植物卷葉表的外部環(huán)境因素主要有干旱、高溫、輻射和除草劑等非生物威脅，以及昆蟲食用、病毒，細菌和真菌感染等;引起植物卷葉表型的內(nèi)部遺傳因素主要有調(diào)節(jié)葉片極性和細胞結(jié)構(gòu)的基因調(diào)節(jié)。

1.3.1 非生物脅迫 目前，研究較多的是干旱脅迫導致的葉片卷曲，缺水干旱、氣溫偏高、強日照、除草劑、臭氧、輻射、重金屬等是限制植物生長的主要非生物脅迫因素[10-12]。植物應(yīng)對干旱或者高溫逆境刺激時，植物內(nèi)部水勢情況和滲透調(diào)節(jié)，使作為動力細胞的泡狀細胞通過減少細胞膨脹壓降低，導致葉片卷曲，改變?nèi)~片有效面積，通過減少蒸騰的作用[13-14]。研究表明，水稻在受到干旱的威脅時，比其他作物更容易卷曲、干燥和產(chǎn)量降低，從而使其受到干旱的威脅[15]。在同一種干旱的脅迫下，菏稻和糯米有不同的形態(tài)、生理變化，菏稻有葉卷，菏稻有葉卷，菏稻有可伸展的狀態(tài)[16]。高鹽、低溫和滲透壓等因素對突變體生長有一定的影響。水稻葉卷與葉片的滲透、溫度等因素存在線性關(guān)系，高溫或低溫會導致不同程度的水稻葉卷曲[13]。

1.3.2 生物脅迫 真菌、細菌和病毒的侵染以及蟲害等是影響葉片卷曲的主要生物脅迫因素。研究發(fā)現(xiàn)，病毒、細菌和真菌感染植物在不同的程度下可引起葉片卷曲，伴隨病原體侵入和發(fā)育，葉片出現(xiàn)卷曲、萎縮，顏色從灰綠到黃，直至葉片死亡[17]。在細菌感染的研究中，如黃單胞桿菌屬感染水稻，最終導致水稻葉片產(chǎn)生細菌性條斑病，病原體的侵染使得植物葉片慢慢變黃，引起葉片卷曲甚至萎蔫[18-22]。

1.4 泡狀細胞及其對水稻葉片卷曲的作用 泡狀細胞，被認為泡狀細胞與葉片的內(nèi)卷和開展作用有關(guān)，又被稱之為運動細胞（motor cell），在葉片上排列成若干縱列，是一類具有薄垂周壁且高度液泡化的大型細胞（即薄壁細胞），為單子葉植物所特有（除沼生目外）。其存在位置是2個維管束，位于靠近葉片的軸面。在泡狀細胞的中央含有大型中間液泡，其長軸與葉脈平行，無葉綠體或少量。通過對葉片的橫切面圖進行觀察，可以發(fā)現(xiàn)，泡狀細胞呈簇形，并以折扇狀排列。中間部分的細胞體積是最大的，而兩側(cè)細胞體積則是最小的[23]。一般情況下，當葉片在蒸騰作用下丟失太多的水分，泡狀細胞就會松弛，從而減少蒸騰作用，使葉子向內(nèi)折疊或卷曲。當蒸騰減少時，泡狀細胞又因吸水而膨脹，葉片變得平展。

1.5 卷葉基因 在水稻中，泡狀細胞還有一個重要的功能，就是通過控制泡狀細胞的數(shù)量、大小等來調(diào)節(jié)葉片的伸展卷曲。截至目前，已經(jīng)有16個基因被克隆來控制卷葉。在正卷葉片的突變體中，通常會發(fā)現(xiàn)較少的或面積更小的泡狀細胞，如OW1/NAL7[24-25]、NRL1[25-27]和RL14[28]。在能夠控制葉片的反卷基因突變體中，泡狀細胞數(shù)量增加或同時伴有泡狀細胞面積增加的情況，如LC2[29]、OsZHA1[30]、ACL1[31]、ADL1[32]和Roc5[33]突變。當然，也有一些例外，如SRL1[34]，基因突變體的泡狀細胞增加，但葉片表現(xiàn)為正卷。根據(jù)分析，原因是雖然泡狀細胞數(shù)量增加，但表皮細胞卻減少了，不僅僅是一個突變。水稻YABBY1基因利用反饋調(diào)節(jié)法獲取的GA生物合成，參與反饋調(diào)節(jié)，YABBY1基因共同抑制植物的泡狀細胞，導致水稻葉片反卷[35]。OSHBL是ClassIIIHD-ZIP家族中的一個基因，經(jīng)過表達，水稻葉片呈正卷狀，在近軸面上形成泡泡細胞，而厚壁細胞位于遠軸上的數(shù)量則減少了[36]。

2 泡狀細胞相關(guān)的分子機理

2.1 與泡狀細胞發(fā)育相關(guān)的基因 在水稻中，泡狀細胞一個重要的功能是通過控制泡狀細胞的數(shù)目、大小等來調(diào)控葉片的卷曲。目前，已成功克隆出的16個可調(diào)控卷葉的基因中存在與泡狀細胞發(fā)育有關(guān)的基因數(shù)目為13個。通常在能控制葉片內(nèi)卷基因的突變體中，泡狀細胞面積會減小，如COWI/NAL7，NRLI，RLI4[24-28]。NARROW AND ROLLED LEAF1（NRL1）以及ROLLED LEAF 14（RL14），編碼1個纖維素合酶和2OG-Fe（I）氧化酶，分別在它們的突變體中正調(diào)控泡狀細胞的發(fā)育，從而導致泡狀細胞的變小，引起水稻葉片的內(nèi)卷[36-37]。OsYABBY6是泡狀細胞發(fā)育和葉片伸展所必需的，并且參與了葉片近軸面的發(fā)育調(diào)控[38]。

在能控制葉片外卷的基因突變體中，泡狀細胞的數(shù)目增加或同時伴有泡狀細胞面積增加的情況，如LC2，OsZHDI，ACLI，ADL1和Roc5[39-43]。如過表達Abaxially Curled Leaf 1（ACL1）能導致水稻葉片中泡狀細胞的數(shù)目增加以及面積增大，從而引起水稻葉片向外卷曲。而過表達水稻中ACL1的唯一的同源基因ACL2，也會導致水稻葉片發(fā)生一致的表型[28]。OsZHD1編碼1個鋅指結(jié)構(gòu)同源盒轉(zhuǎn)錄因子，過表達OsZHD1能夠?qū)е略谒窘S的細胞層泡狀細胞數(shù)目增加，進而引起水稻葉片外卷[44]。

但這樣的規(guī)律并不是適用于所有的突變體，比如SRLI基因，雖然其突變體泡狀細胞數(shù)目增加，但葉片卻表達為內(nèi)卷葉，其原因是泡狀細胞數(shù)增多，而表皮細胞數(shù)目卻減少，致使近軸面的細胞總量未發(fā)生變化[45]。不僅是突變體，還有利用反向遺傳學方法獲得的水稻YABBY1基因，參與反饋調(diào)節(jié)中的GA生物合成，當YABBY1基因的共同抑制植物泡狀細胞數(shù)目增多時，致使水稻葉片發(fā)生外卷[46]。OsHB1是HD-ZIPII家族的基因之一，該基因過表達后葉片表現(xiàn)為內(nèi)卷，其位于遠軸面的厚壁細胞數(shù)量減少且在近軸一面異形為泡狀細胞[47]。

2.2 已經(jīng)定位和克隆的卷葉基因 截至目前，對水稻葉片卷曲的基因已進行了許多的研究，僅在水稻中就有35種葉卷突變體已被報告，其中16種已經(jīng)克隆，仍有19種未被克?。ㄒ姳?）。目前，大多數(shù)成功地定位并克隆的水稻卷葉基因都與水稻泡狀細胞相關(guān)，只有少部分與近軸或遠軸極性的水稻葉片發(fā)育有關(guān)。

3 水稻卷葉性狀與發(fā)育的關(guān)系

葉片是植物光合作用和蒸騰作用發(fā)生的部位，葉片形態(tài)是理想株型設(shè)計的重要指標之一。在中國的超級稻育種計劃中，上部3片葉的微滾動表型是首選，因為稍微彎曲的葉子被認為會增加光合作用區(qū)域，從而增加產(chǎn)量。從已有的研究成果來看，過度卷曲的水稻葉片可能會導致減產(chǎn)，而適度的卷曲對于水稻的生長發(fā)育來說是有益的，所以育種學家對水稻卷葉的研究從未停止。目前，通過水稻突變體來研究調(diào)控葉片卷曲基因的報道越來越多，眾多育種成果也開始推廣種植。比如，近幾年以卷葉不育系培矮64S配制的卷葉雜交稻兩優(yōu)培九、65396已經(jīng)在南方稻區(qū)得到了推廣種植[48]。65396已在云南永勝縣濤源鄉(xiāng)種植，取得了17.07t/hm2的高產(chǎn)紀錄[49]。因此，葉片的卷曲性狀是育種中重要的選擇指標之一。

4 問題與展望

截至目前，經(jīng)過長時間的研究積淀，已經(jīng)取得了較豐富的稻卷資源和水稻葉突變體篩選。遺傳分析、卷葉基因克隆、基因定位及功能研究已取得了較大的成果，已發(fā)現(xiàn)的基因有一部分能夠克隆，而由于伴隨著其他特征的變異，一些卷葉突變體很難在實際的育種中應(yīng)用。對于已有水稻卷葉基因，更多的是研究方法和方式，需要繼續(xù)進行。水稻產(chǎn)量由多個因素共同控制，也就是水稻的品種、栽培環(huán)境、葉卷程度和通風狀況等都有一定的影響。

水稻葉的卷葉平衡具有多種復(fù)雜性，需要有復(fù)雜的卷葉控制處理系統(tǒng)加起來才能控制水稻葉片內(nèi)部細胞膜的結(jié)構(gòu)，并進一步可以控制水稻卷葉平衡是否正常發(fā)生。那么要想卷葉達到最好的平衡，該如何控制？

水稻卷葉的性狀是由基因本身或有關(guān)受體激素的調(diào)節(jié)而成？又是如何傳遞信號，調(diào)節(jié)下游的基因？這些需要使用突變材料深入地研究相關(guān)的基因，加深基因和受體激酶之間的關(guān)系，基因和受體激酶之間的直接關(guān)系，從分子機理學的角度更清楚地揭示卷葉基因的作用。卷葉基因可能通過這種復(fù)雜機制對泡狀細胞的生長和發(fā)育進行調(diào)節(jié)，從而控制稻葉的卷葉。

基于水稻卷葉的性狀，對于提高稻米產(chǎn)量和改善稻米品質(zhì)具有重要的研究意義，水稻卷葉的性狀仍是未來研究的熱點。特別是在育種應(yīng)用上，更要研究和開展卷葉品種的育種。

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（責編：張宏民）