張忠釗，謝文遠(yuǎn)，張培林

（1. 天臺(tái)縣自然資源和規(guī)劃局，浙江 天臺(tái) 317200；2. 浙江省森林資源監(jiān)測(cè)中心，浙江 杭州 310020）

夏蠟梅Sinocalycanthus chinensis是1963年發(fā)表的新種[1]，1964年又被提升為新屬[2]。該種是中國(guó)特有的第三紀(jì)古老孑遺植物，目前僅在浙江、安徽兩省有少量分布，數(shù)量稀少，在分子上有保守的葉綠體基因組，在分類地位上與美國(guó)蠟梅屬Calycanthus又有著很深的淵源，對(duì)闡明東亞—北美植物區(qū)系歷史的發(fā)展和聯(lián)系很有意義[3]。近年來，大量研究人員對(duì)它的種群分布、生理生化以及園林、藥用價(jià)值等方面作了深入研究[4-9]，但對(duì)種群結(jié)構(gòu)和群落種間聯(lián)結(jié)的研究未見報(bào)道。天臺(tái)縣境內(nèi)的夏蠟梅則是1959年闕良?jí)墼诖罄咨绞状伟l(fā)現(xiàn)(闕良?jí)?8677，浙江省自然博物院植物標(biāo)本館)。天臺(tái)大雷山是夏蠟梅的第四紀(jì)冰期的避難所之一(另一個(gè)是臨安大明山)，與臨安不共享一個(gè)單倍型(h3)，且多樣性較低，表明天臺(tái)縣夏蠟梅的種群是比較孤立的，是一個(gè)重要的種群分化中心[3]。本研究嘗試通過調(diào)查天臺(tái)縣大雷山的夏蠟梅種群結(jié)構(gòu)和群落學(xué)特征，研究群落組成樹種之間的相關(guān)性，反映該種群數(shù)量動(dòng)態(tài)，揭示群落的結(jié)構(gòu)和功能，評(píng)價(jià)該種群與生境間的適合度，并預(yù)測(cè)群落的發(fā)展動(dòng)態(tài)，為境內(nèi)夏蠟梅種群的保護(hù)和發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)[10-12]。

1 研究地區(qū)概況

大雷山位于天臺(tái)縣南面，屬仙霞嶺山脈，最高峰海拔1 229.4 m，是浙東南第2高峰，也是永安溪與始豐溪分水嶺。區(qū)域內(nèi)年平均氣溫為16.9 ℃，極端最高氣溫41.7 ℃，極端最低氣溫-9.1 ℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫2 858.0～5 157.0 ℃，全年無霜期243.0 d，年平均降水量1 411.7 mm，相對(duì)濕度78%，土壤pH 4.7～5.4[8,13-14]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在天臺(tái)縣夏蠟梅分布區(qū)域內(nèi)，選取有代表性的區(qū)域進(jìn)行樣地調(diào)查。樣地面積為20 m×20 m，均勻分成16個(gè)5 m×5 m的樣方調(diào)查喬木層，后在每個(gè)樣方的右下角劃出2 m×2 m的小樣方調(diào)查灌木層和草本層。喬木層(胸徑≥1 cm)進(jìn)行每木調(diào)查，記錄種名、高度、胸徑、冠幅等；灌木層和草本層記錄種名、高度、株數(shù)及蓋度，并調(diào)查樣地內(nèi)的所有層間植物，同時(shí)記錄樣地環(huán)境資料(表1)。測(cè)量樣地內(nèi)全部夏蠟梅的樹高、胸徑、冠幅、年齡、分枝數(shù)。

表1 大雷山夏蠟梅群落樣地調(diào)查特征Table 1 Survey characteristics of S. chinensis community plot in Dalei Mountain

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值計(jì)算[15]喬木層重要值(VI)=(相對(duì)密度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3×100%。灌木層、草本層種的重要值(VI)=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3×100%。

2.2.3 種群結(jié)構(gòu)計(jì)算 根據(jù)夏蠟梅1個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)只形成1次生長(zhǎng)高峰，且9月中旬之后就不再生長(zhǎng)的特性[18]，本研究采用數(shù)節(jié)法計(jì)算夏蠟梅的種群結(jié)構(gòu)。

共同出現(xiàn)百分率：PC=a/(a+b+c)。PC的值域?yàn)閇0，1]，PC越接近于1，表明2個(gè)物種間正聯(lián)結(jié)越緊密；若PC為0，表明該種對(duì)間無關(guān)聯(lián)。聯(lián)結(jié)系數(shù)：CA=2(ad-bc)/[(a+b)(b+d)+(a+c)(c+d)]。CA用來說明種間聯(lián)結(jié)程度，其值域?yàn)閇-1，1]。CA為0，說明2個(gè)物種間完全獨(dú)立；CA越接近于1，說明2個(gè)物種間正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)；CA越接近于-1，說明2個(gè)物種間負(fù)連接越強(qiáng)。PC和CA計(jì)算公式中：a為種A和種B同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)，b為只有種A出現(xiàn)的樣方數(shù)，c為只有種B出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為種A和種B都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman相關(guān)系數(shù)是反映2個(gè)物種種間協(xié)變線性關(guān)系的重要指標(biāo)，可用來定量分析2個(gè)物種間的線性關(guān)系，其計(jì)算參照文獻(xiàn)[21]。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落結(jié)構(gòu)

根據(jù)重要值計(jì)算結(jié)果，參照《中國(guó)植被》的群落命名原則[23]，夏蠟梅分布區(qū)的植被類型有落葉闊葉林(Q1化香樹林、Q2山胡椒林、Q3燈臺(tái)樹林)，針葉林(Q4杉木林)，竹林(Q5毛竹林)3個(gè)類型。喬木層優(yōu)勢(shì)種是化香樹、山胡椒、燈臺(tái)樹、杉木、毛竹；灌木層優(yōu)勢(shì)種是中國(guó)繡球Hydrangea chinensis、夏蠟梅、懸鈴木葉苧麻Boehmeria tricuspis；草本層優(yōu)勢(shì)種是金星蕨Parathelypteris glanduligera、遼寧堇菜Viola rossii、透莖冷水花Pilea pumila、虎杖Reynoutria japonica(相關(guān)重要值詳見表2)。這與金則新等[9]調(diào)查時(shí)認(rèn)為夏蠟梅主要分布在針闊混交林的結(jié)論略有不同，可能是夏蠟梅適應(yīng)性廣，適宜生境中植被類型多樣導(dǎo)致。

表2 大雷山夏蠟梅群落各層重要值前5的物種及重要值一覽表Table 2 List of species and importance values of the top 5 important values of each layer of S. chinensis community in Dalei Mountain

表2 (續(xù))Table 2 Continued

從重要值看，在喬木層，夏蠟梅處在伴生種位置，而在灌木層夏蠟梅常處在優(yōu)勢(shì)種或常見種位置，尤其是在毛竹林下，夏蠟梅重要值為50.65%，達(dá)到最高。

3.2 物種多樣性

通過上述3個(gè)多樣性指數(shù)來分析樣地物種多樣性。計(jì)算(表3～5)表明：?jiǎn)棠緦游锓N多樣性指數(shù)從大到小依次為闊葉林、針葉林、毛竹林，除均勻度指數(shù)外，其余指數(shù)闊葉林約是毛竹林的2倍，差異明顯，說明闊葉林物種豐富、多樣性明顯、均勻度高。灌木層物種豐富度指數(shù)從大到小依次為闊葉林、毛竹林、針葉林，物種多樣性和均勻度指數(shù)為闊葉林≈針葉林＞毛竹林，說明灌木層闊葉林物種多樣性指數(shù)最高，毛竹林物種豐富度較高，但均勻度低。草本層物種多樣性指數(shù)除均勻度指數(shù)外，均為針葉林＞闊葉林≈毛竹林，說明針葉林物種豐富度高，但均勻度低。

表3 夏蠟梅群落 5個(gè)樣地喬木層物種多樣性指數(shù)Table 3 Species diversity index of trees in 5 plots of S. chinensis community

表4 夏蠟梅群落 5個(gè)樣地灌木層物種多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity index of shrubs in 5 plots of S. chinensis community

表5 夏蠟梅群落 5個(gè)樣地草本層物種多樣性指數(shù)Table 5 Species diversity index of herbs in 5 plots of S. schinensis community

夏蠟梅在群落內(nèi)的優(yōu)勢(shì)度與均勻度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，表明夏蠟梅的種間競(jìng)爭(zhēng)較弱，是一種集群分布的物種。

3.3 種群結(jié)構(gòu)

圖1顯示：5個(gè)樣地中共有夏蠟梅453株，個(gè)體中節(jié)數(shù)最少的為1節(jié)，最多的為46節(jié)，平均16節(jié)，株數(shù)最多為1節(jié)，共177株，占39.07%。按10節(jié)為1級(jí)，共分5個(gè)級(jí)別，編制種群結(jié)構(gòu)圖，可見第Ⅰ級(jí)(1～10節(jié))的個(gè)體比率最高，占56.51%，整體呈增長(zhǎng)型中的“金字塔”型，Ⅰ級(jí)個(gè)體比較豐富，這與金則新等[9]的結(jié)論一致。說明天臺(tái)大雷山的生境適宜夏蠟梅種群的生長(zhǎng)與更新，同時(shí)也說明數(shù)節(jié)法在分析夏蠟梅的種群內(nèi)部結(jié)構(gòu)是可行的。

圖1 天臺(tái)縣夏蠟梅種群結(jié)構(gòu)Figure 1 Populations structure of S. chinensis in Tiantai County

由圖2顯示：不同的樣地中，Q1、Q2、Q3都是Ⅰ級(jí)個(gè)體較多，種群結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型，屬增長(zhǎng)型；在Q4中，Ⅰ級(jí)個(gè)體極少，種群結(jié)構(gòu)呈“壺”型，屬衰退型；Q5中，種群結(jié)構(gòu)呈“鐘”型，屬穩(wěn)定型。

圖2 天臺(tái)縣不同樣地中夏蠟梅種群結(jié)構(gòu)Figure 2 Populations structure of S. chinensis in Tiantai County

3.4 種間關(guān)聯(lián)

根據(jù)夏蠟梅群落中喬木層和灌木層重要值大于5%的物種分別在5個(gè)樣地中出現(xiàn)(1)和不出現(xiàn)(0)矩陣，計(jì)算出方差比率RV和統(tǒng)計(jì)量W。

喬木層中共選取了18個(gè)物種，RV=1.634＞1，表明種間呈凈的正關(guān)聯(lián)；灌木層中共選取了12個(gè)物種，RV=1.250＞1，表明種間呈凈的正關(guān)聯(lián)。由于N=5，喬木層和灌木層的統(tǒng)計(jì)量W分別為8.171和6.250。查表得：χ20.50,5=4.351，χ20.10,5=9.236，喬木層和灌木層的W值均落入χ20.50,5和χ20.10,5之間，即RV偏離1不顯著。因此，喬木層18個(gè)物種和灌木層12個(gè)物種均在整體上表現(xiàn)出不顯著的凈的正關(guān)聯(lián)。

通過共同出現(xiàn)百分率檢測(cè)、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)等方法分析種間聯(lián)結(jié)和種間相關(guān)性，結(jié)果(圖3～10)顯示：?jiǎn)棠緦雍凸嗄緦又邢南灻放c大部分物種間均無關(guān)聯(lián)，僅在喬木層中，夏蠟梅與紅果山胡椒呈極顯著負(fù)相關(guān)，與化香樹和浙閩櫻桃呈顯著負(fù)相關(guān)；在灌木層中夏蠟梅與山莓呈顯著負(fù)相關(guān)，與山橿間的聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)。

圖3 灌木層共同出現(xiàn)百分率Figure 3 Percentage co-occurrence in shrubs layer-PC

圖4 喬木層共同出現(xiàn)百分率Figure 4 Percentage co-occurrence in tree layer-PC

圖5 灌木層聯(lián)結(jié)系數(shù)Figure 5 Associations coefficient in shrub layer

圖6 喬木層聯(lián)結(jié)系數(shù)Figure 6 Associations coefficient in tree layer

圖7 喬木層Pearson系數(shù)Figure 7 Pearson coefficient in tree layer

圖8 灌木層Pearson系數(shù)Figure 8 Pearson coefficient in shrub layer

圖9 灌木層Spearman系數(shù)Figure 9 Spearman coefficient in shrub layer

圖10 喬木層Spearman系數(shù)Figure 10 Spearman coefficient in tree layer

4 結(jié)論與討論

4.1 夏蠟梅所處群落結(jié)構(gòu)分析

本研究表明：夏蠟梅所處的群落類型多樣，有落葉闊葉林、針葉林、毛竹林，喬木層優(yōu)勢(shì)種有化香樹、山胡椒、燈臺(tái)樹、杉木、毛竹；灌木層優(yōu)勢(shì)種有中國(guó)繡球、夏蠟梅、懸鈴木葉苧麻；草本層優(yōu)勢(shì)種有金星蕨、遼寧堇菜、透莖冷水花等。夏蠟梅種群主要集中分布在落葉闊葉林和毛竹林中。生物多樣性指數(shù)最高的是燈臺(tái)樹林，最低的是毛竹林；均勻度指數(shù)最高的是杉木林，最低的是毛竹林。

4.2 夏蠟梅種群結(jié)構(gòu)分析

夏蠟梅的種群結(jié)構(gòu)是增長(zhǎng)型中的“金字塔”型，幼林個(gè)體豐富，與早期“天臺(tái)縣夏蠟梅產(chǎn)地由于植被破壞嚴(yán)重，夏蠟梅都呈散生狀”的描述相比[6]，種群得到了很好的保護(hù)。

除柳杉疏林外，落葉林、毛竹林下的夏蠟梅種群數(shù)量都比較多，特別是毛竹林下種群數(shù)量達(dá)到最高。這可能是夏蠟梅是喜蔭植物，午間強(qiáng)光、高溫會(huì)導(dǎo)致其葉肉細(xì)胞活性降低，進(jìn)而引起光合能力的下降，直至幼苗、幼樹死亡[24]。落葉林、毛竹林的林冠能為其遮光，減弱強(qiáng)烈的光照，降低土壤表明溫度，減少土壤水分蒸發(fā)，從而促進(jìn)幼苗的萌發(fā)和存活。這也為今后野外保護(hù)、繁育夏蠟梅提供了很好的指示。

4.3 種對(duì)種間聯(lián)結(jié)關(guān)系研究

3種檢驗(yàn)結(jié)果表現(xiàn)出一致性，正負(fù)關(guān)聯(lián)比均大于1，說明各樹種聯(lián)系緊密，群落的結(jié)構(gòu)和功能趨于完善。夏蠟梅與大部分樹種無相關(guān)關(guān)系，說明夏蠟梅在群落中可能處于一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的地位。群落中與夏蠟梅呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的主要是紅果山胡椒、山莓、浙閩櫻桃、化香樹等樹種，說明這些種與夏蠟梅有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。建議在后期夏蠟梅野外保育過程中，對(duì)與夏蠟梅有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的物種，采取適當(dāng)人為擇伐、撫育，營(yíng)造良好的生長(zhǎng)環(huán)境。

4.4 人為干擾對(duì)夏蠟梅種群的影響

人為干擾對(duì)夏蠟梅種群的影響不盡相同。在柳杉林等人工經(jīng)營(yíng)林，由于砍伐強(qiáng)度大，露出大量林窗，生境遭到破壞，夏蠟梅種群結(jié)構(gòu)趨于衰退；在毛竹林中，雖然人工干預(yù)強(qiáng)烈，但對(duì)夏蠟梅的生境破壞不強(qiáng)，使得種群結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定；在化香樹林、山胡椒林等落葉闊葉林中，是先有人為干擾，后干擾逐漸減弱，群落進(jìn)入自然演替，夏蠟梅種群則開始恢復(fù)，表現(xiàn)出種群增長(zhǎng)的模型。

5 致謝

浙江農(nóng)林大學(xué)趙宏波審閱全文并提出修改意見；浙江省森林資源監(jiān)測(cè)中心鐘建平，浙江中醫(yī)藥大學(xué)林王敏、董熒熒、金曉青、王志棟等參加野外調(diào)查；杭州師范大學(xué)陳偉杰幫助內(nèi)業(yè)計(jì)算。在此一并致謝！