鄒麗珍，崔利峰，蔣奕雄，高 山，何美峰

(福建省淡水水產(chǎn)研究所，福建 福州 350002)

淡水貝類是指軟體動(dòng)物門中瓣鰓綱(Lanellibranchia，又稱雙殼綱Bivalvia)和腹足綱(Gastropoda)中生活于淡水的種類[1]。淡水貝類是淡水水生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要參與者，淡水貝類中許多品種不僅是重要的經(jīng)濟(jì)品種，而且又是魚類、蟹類、水鳥等重要的食物來源[2]，它們以浮游生物、水生生物、有機(jī)碎屑等為食，在水質(zhì)調(diào)控中起著重要作用[3]。同時(shí)，淡水貝類由于其活動(dòng)范圍相對(duì)固定，是水環(huán)境監(jiān)測(cè)的重要指示生物[4-7]。淡水貝類盡管在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，但卻是受威脅最大且處于大規(guī)模滅絕階段的生物[1]。2018年IUCN的數(shù)據(jù)顯示，全世界有862種淡水貝類處于受威脅狀態(tài)且瀕危物種數(shù)量逐年上升[8]，對(duì)淡水貝類的保護(hù)研究迫在眉睫。隨著對(duì)物種保護(hù)工作的推進(jìn)，國內(nèi)對(duì)淡水貝類的調(diào)查研究日益增加，尤其是對(duì)長江中下游流域湖泊[9-13]、贛江[8，14]淡水貝類的調(diào)查研究越來越深入，但福建省內(nèi)對(duì)淡水貝類的調(diào)查研究還很少涉及[15]。建溪是閩江上游三源頭之一，是一個(gè)樹枝狀水系，上游有崇陽溪、南浦溪、松溪三大支流，其中崇陽溪與南浦溪在建甌長源匯合后稱為建溪。建溪流域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，流域內(nèi)氣候溫和濕潤，處于高雨區(qū)，河床普遍呈河谷盆地和河曲型峽谷相間形態(tài)，灘多流急，多大石頑礁，具有水位暴漲暴落、含沙量少等特點(diǎn)。為了保護(hù)建溪細(xì)鱗斜頜鲴種質(zhì)資源，2014年將建溪建甌市徐墩境內(nèi)水域劃為建甌建溪細(xì)鱗斜頜鲴國家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，該保護(hù)區(qū)在2017年又被入選福建省首批50處重要濕地名錄，因此對(duì)建溪建甌段開展水生生物資源調(diào)查具有重要意義。本文對(duì)建溪建甌豐樂至水西橋段淡水貝類的種類、密度、生物量、多樣性開展調(diào)查研究，旨在豐富建溪淡水貝類的基礎(chǔ)資料，同時(shí)為建溪的水生生物資源管理、利用和保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

本次調(diào)查區(qū)域?yàn)榻óT徐墩鎮(zhèn)豐樂至建甌城關(guān)水西橋段，包括崇陽溪支流、南浦溪支流和建溪上游，整個(gè)調(diào)查區(qū)域呈“Y”型。調(diào)查站點(diǎn)約每2 km設(shè)置一個(gè)站位，崇陽溪(即“Y”型左分枝部分)設(shè)置2個(gè)站位，南浦溪(即“Y”型右分枝部分)設(shè)置1個(gè)站位，崇陽溪和南浦溪交匯處設(shè)置1個(gè)站位，建溪(即“Y”型主干部分)設(shè)置9個(gè)站位，北津電站壩下設(shè)置3個(gè)站位，具體詳見圖1。

1.2 調(diào)查方法及樣品處理

根據(jù)《全國淡水生物物種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)定(試行)》[16]中底棲動(dòng)物物種資源調(diào)查方法開展調(diào)查。采用邊長為30 cm的三角拖網(wǎng)在采樣設(shè)置點(diǎn)處勻速緩慢拖行，用測(cè)畝儀記錄拖行的曲線距離，每采樣點(diǎn)拖曳面積采用三角拖網(wǎng)邊長乘以拖行距離計(jì)算。拖網(wǎng)中的樣品蕩洗干凈后裝入密封袋冷藏保存。將采集的樣品去除殼面污漬刷洗干凈，吸干水分，參照《中國經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志—淡水軟體動(dòng)物》[17]、《醫(yī)學(xué)貝類學(xué)》[18]等書籍進(jìn)行分類，用游標(biāo)卡尺測(cè)量殼長(精確至0.01 mm)，用電子天平測(cè)量體重(精確至0.001 g)。

選取S01、S03、S04、S08、S12、S13和S15站位開展水域環(huán)境狀況參數(shù)測(cè)定。水溫、pH和溶解氧采用哈希(HACH)HQ40D雙路輸入多參數(shù)數(shù)字化分析儀進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。水樣中總氮采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法(CJ/T 51—2004)；總磷采用采用鉬酸銨分光光度法(GB/T 11893—1989)；高錳酸鹽指數(shù)采用酸性高錳酸鉀滴定法(GB/T 5750.7—2006)。泥樣中總氮采用土壤全氮測(cè)定法(NY/T 53—1987)；總磷采用土壤全磷測(cè)定法(NY/T 88—1988)；有機(jī)質(zhì)采用土壤有機(jī)質(zhì)測(cè)定法(NY/T 85—1988)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)(Index of relative importance，IRI)

優(yōu)勢(shì)種采用Pinkas[19]的相對(duì)重要性指數(shù)IRI進(jìn)行劃定，相對(duì)重要性指數(shù)是把密度和生物量進(jìn)行綜合的計(jì)算，其公式如下：

IRI=(N+W)×F

(1)

式(1)中，N為某一種類的數(shù)量占總數(shù)量的百分比；W為某一種類的重量占總重量的百分比；F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)與調(diào)查總站數(shù)之比。相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)大于1 000定為優(yōu)勢(shì)種，100到1 000之間定為常見種[20]。

1.3.2 群落多樣性

1)物種豐富度(Margalef指數(shù))：

DMA=(S-1)/lnN

(2)

2)物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))：

(3)

Pi=ni/N

(4)

3)均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))：

J=H′/lnS

(5)

式(2)～(5)中，S為種類總數(shù)；ni為物種i的個(gè)體數(shù)；N為總個(gè)體數(shù)。

1.3.3 冪指數(shù)方程

W=aLb

(6)

式(6)中，W為濕重(單位：g)；L為殼長(單位：mm)；a為條件因子；b為異速生長因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)查區(qū)域水環(huán)境狀況

調(diào)查區(qū)域四面環(huán)山，氣候溫和，雨量充沛，為丘陵谷地彎曲型河流。表層水質(zhì)狀況為：水溫14.18～34.20℃，pH 6.48～8.62，溶解氧4.40～11.13 mg/L，總氮0.77～1.37 mg/L，總磷0.04～0.09 mg/L，高錳酸鹽指數(shù)1.30～3.58 mg/L；河床底質(zhì)為巖石或卵石，底泥為泥沙質(zhì)，pH 6.94～7.77，總氮0.042%～0.102%，總磷0.022%～0.052%，有機(jī)質(zhì)1.23%～2.47%。

2.2 物種及優(yōu)勢(shì)種組成

本次調(diào)查共獲得淡水貝類24種，隸屬于8科13屬，包括田螺科的梨形環(huán)棱螺、銅銹環(huán)棱螺、耳河螺、球河螺和多棱角螺；豆螺科的曲旋沼螺、大沼螺、中華沼螺和紋沼螺；肋蜷科的方格短溝蜷、放逸短溝蜷、格氏短溝蜷和長口短溝蜷；椎實(shí)螺科的耳蘿卜螺；瓶螺科的福壽螺；蚌科的圓頂珠蚌、中國尖脊蚌、射線裂脊蚌、棘裂脊蚌、背角無齒蚌和圓背角無齒蚌；蜆科的河蜆和閃蜆；貽貝科的湖沼股蛤(表1)，總生物量為28 537.593 g，總個(gè)體數(shù)為24 222個(gè)。按照相對(duì)重要值IRI大小劃分，優(yōu)勢(shì)種(IRI>1 000)為銅銹環(huán)棱螺、梨形環(huán)棱螺、耳河螺、河蜆和方格短溝蜷，常見種(100

表1 淡水貝類種類、優(yōu)勢(shì)度及其出現(xiàn)頻率

續(xù)表1

2.3 優(yōu)勢(shì)種殼長與濕重

調(diào)查發(fā)現(xiàn)的5種優(yōu)勢(shì)種中，銅銹環(huán)棱螺殼長為4.03～34.48 mm，均值為(16.76±4.28)mm，濕重為0.023～20.920 g，均值為(1.468±1.016)g，殼長12.0到 20.0 mm占75.0%；梨形環(huán)棱螺殼長2.35～36.87 mm，均值(18.18±4.50)mm，濕重0.038～10.930 g，均值為(1.730±1.157)g，殼長12.0到22.0 mm占80.8%；耳河螺殼長7.4～36.34 mm，均值(21.11±3.94)mm，濕重0.128～8.169 g，均值(2.324±1.163)g，殼長15.4到25.4 mm占87.6%;河蜆6.46～26.83 mm，均值(12.99±3.19)mm，濕重0.084～5.430 g，均值(0.965±0.781)g，殼長8.5到14.5 mm占83.0%；方格短溝蜷殼長(4.82±33.31)mm，均值(17.55±4.05)mm，濕重0.016～2.081 g，均值(0.522±0.343)g，殼長12.8到20.8 mm占79.7%。

對(duì)5種優(yōu)勢(shì)種濕重與殼長建立冪指數(shù)關(guān)系方程，用b值來判斷生長情況[21-22]，當(dāng)b=3時(shí)為等速生長，當(dāng)b>3時(shí)為正異速生長，b<3時(shí)為負(fù)異速生長。5種優(yōu)勢(shì)種得到的b值均小于3，說明這5種優(yōu)勢(shì)種呈負(fù)異速生長(圖2)。

2.4 密度和生物量

整個(gè)調(diào)查區(qū)域內(nèi)淡水貝類的平均密度為(4.59±4.47)ind/m2，平均生物量為(5.219±3.623)g/m2。冬季淡水貝類平均密度為(4.82±2.26)ind/m2，平均生物量為(7.367±1.528)g/m2；春季淡水貝類平均密度為(1.76±0.14)ind/m2，平均生物量為(3.117±0.292)g/m2；夏季淡水貝類平均密度為(5.70±3.07)ind/m2，平均生物量為(7.896±5.801)g/m2；秋季淡水貝類平均密度為(5.92±2.99)ind/m2，平均生物量為(7.611±6.188)g/m2。

從空間分布上看，各調(diào)查站位淡水貝類密度和生物量變化趨勢(shì)基本一致。S06、S07、S08及S09站位與其他站位相比，其密度和生物量均較低；臨近北津電站壩頭的S13站位(壩下)密度和生物量最高，分別為(17.05±26.49)ind/m2和(14.778±23.219)g/m2；北津電站壩上S12站位密度和生物量第二高，分別為(11.46±11.41)ind/m2和(10.177±8.992)g/m2，表現(xiàn)為離壩頭越近，密度和生物量總體呈上升的趨勢(shì)(圖3)。單因素方差分析(ANOVA)表明密度(F=9.160，P<0.05)和生物量(F=4.967，P<0.05)在各站位間差異顯著，S06、S07、S08、S09站位的密度和生物量與其他站位存在顯著差異(P<0.05)。從時(shí)間分布上看，調(diào)查區(qū)域內(nèi)淡水貝類密度和生物量的變化趨勢(shì)基本一致(圖4)，單因素方差分析表明密度(F=2.329，P>0.05)在各季節(jié)間的差異不顯著，但冬季與春、夏季生物量差異顯著(P<0.05)。

2.5 多樣性分析

2.5.1 空間變化

各調(diào)查站位Margalef指數(shù)為0.85～1.43，平均值為(1.13±0.35)；Shannon-Wiener指數(shù)為0.89～1.58，平均值為(1.21±0.35)；Pielou指數(shù)為0.62～0.90，平均值為(0.74±0.17)。Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨著站位的變化差異顯著(P<0.05)。多樣性指數(shù)在崇陽溪段即S01、S02及南浦溪段S04，崇陽溪和南浦溪交匯處S03數(shù)值較高，崇陽溪段和南浦溪段支流群落多樣性總體高于建溪干流(圖5)。

2.5.2 季節(jié)變化

各季節(jié)Margalef指數(shù)為1.85～2.07，夏季最高為2.07，冬季最低為1.85；Shannon-Wiener指數(shù)為1.12～1.38，秋季最高為1.38，冬季最低為1.12；Pielou指數(shù)為0.41～0.49，秋季最高為0.49，冬季最低為0.41。Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨著季節(jié)的變化差異不顯著(P>0.05)，表明群落結(jié)構(gòu)隨著季節(jié)變化波動(dòng)不大(圖6)。

3 討論

3.1 種類組成與優(yōu)勢(shì)種

本次調(diào)查淡水貝類主要由田螺科、豆螺科、肋蜷螺科、椎實(shí)螺科、瓶螺科、蚌科及貽貝科組成。優(yōu)勢(shì)種為銅銹環(huán)棱螺、梨形環(huán)棱螺、耳河螺、河蜆及方格短溝蜷，主要集中在田螺科、蜆科和肋蜷螺科。與歷史資料對(duì)比，1988年《福建省漁業(yè)資源》全省淡水底棲動(dòng)物調(diào)查中記錄了18種淡水貝類，本次調(diào)查中僅銅銹環(huán)棱螺、方格短溝蜷、湖沼股蛤、背角無齒蚌、圓頂珠蚌在《福建省漁業(yè)資源》中有記錄[23]，很多品種都未曾記錄報(bào)道，福建省淡水貝類資源調(diào)查研究工作亟待加強(qiáng)。耳河螺主要分布在我國江西、湖南、湖北及貴州等省份[18]，球河螺分布于湖南的沅江水系、湖北及貴州等區(qū)域[18]，本文是耳河螺和球河螺在福建分布的首次記錄，耳河螺和球河螺在建溪建甌徐墩已分別形成了優(yōu)勢(shì)種群和常見種群，是當(dāng)?shù)鼐用裣彩车奶厣贩N。

雙殼類主要以小型品種河蜆為主，個(gè)體數(shù)占雙殼類總個(gè)體數(shù)的79.8%，體質(zhì)量占雙殼類總體質(zhì)量的76.4%。張銘華等對(duì)鄱陽湖調(diào)查結(jié)果也表明雙殼類以小型貝類為優(yōu)勢(shì)種群[13]，雙殼類小型化的現(xiàn)象與筑壩、挖沙等破壞大型蚌類生境及濫捕直接導(dǎo)致其數(shù)量減少，而小型貝類生活史中因無需經(jīng)歷蚌類獨(dú)特的寄生過程，幼體營自由生活具有較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，提高了成活率有關(guān)[13，24]。

對(duì)優(yōu)勢(shì)種殼長和濕重的冪指數(shù)生長方程分析，梨形環(huán)棱螺、銅銹環(huán)棱螺、方格短溝蜷、河蜆及耳河螺的生長指數(shù)b均小于3，且趨近于3，表明這5種優(yōu)勢(shì)種均呈負(fù)異速生長。盡管淡水貝類的殼形態(tài)指數(shù)與體質(zhì)量參數(shù)相關(guān)關(guān)系隨著生境變化而變化[25]，一般情況下殼長與濕重相關(guān)關(guān)系中的b值略小于3[26]。

3.2 密度與生物量

從空間分布看，崇陽溪段(S01、S02站位)和南浦溪段(S04站位)淡水貝類密度和生物量較高，在長源(S03站位)交匯后經(jīng)在建溪干流(S05站位)充分混合，淡水貝類密度和生物量較匯合區(qū)升高后，在S06、S07、S08和S09站位密度和生物量下降而處于低值，這與這幾個(gè)站位處于徐墩鎮(zhèn)人口集中居住區(qū)，受人類活動(dòng)影響較大有關(guān)。崇陽溪段調(diào)查區(qū)域位于楊墩大壩下，南浦溪調(diào)查區(qū)域位于塘沽大壩下，淡水貝類呈現(xiàn)出離大壩越遠(yuǎn)，密度和生物量越低的趨勢(shì)。以北津電站大壩為分界，壩上淡水貝類呈現(xiàn)離大壩越近，密度和生物量呈上升趨勢(shì)；壩下淡水貝類呈現(xiàn)出離大壩越遠(yuǎn)，密度和生物量呈下降趨勢(shì)。因此，整個(gè)調(diào)查區(qū)域淡水貝類總體與壩頭距離呈正相關(guān)。螺類更喜歡淤泥生境[27]，河流建壩后泥沙會(huì)在庫區(qū)淤積[28]；因此離壩頭近的庫區(qū)淡水貝類密度高、生物量大。從時(shí)間分布上看，調(diào)查區(qū)域淡水貝類密度季節(jié)變化不明顯，生物量冬季與春、夏季差異顯著。與其他江河流域如贛江[14]、錢塘江干流[29]、淮河干流[30]等相比，本次調(diào)查淡水貝類的種類、密度、生物量和多樣性低，原因?yàn)椋?)調(diào)查區(qū)域自然地理位置和氣候條件特殊，是福建省的高雨區(qū)和洪災(zāi)集中地，河道坡降大，洪水暴漲暴落，對(duì)底質(zhì)的沖刷破壞大[28]；2)調(diào)查區(qū)域采砂船采砂破壞了淡水貝類賴以生存的棲息環(huán)境，淡水貝類如耳河螺等因市場(chǎng)需求大而被大量采捕；3)大壩建設(shè)改變河流水文特征、水流流速、底質(zhì)的穩(wěn)定性，以及由于江河受阻形成相對(duì)隔離的棲息地影響淡水貝類的生存和分布[10-13]。

3.3 群落多樣性

群落多樣性是基于群落中的物種數(shù)以及各物種的數(shù)量來衡量反映群落穩(wěn)定性，物種越豐富，各物種的數(shù)量分布越均勻，群落多樣性就越高。崇陽溪段和南浦溪段支流群落多樣性總體略高于建溪干流，支流淡水貝類種類較多[14]且具有較高的多樣性[24]。調(diào)查區(qū)域淡水貝類物種數(shù)少，個(gè)體數(shù)向優(yōu)勢(shì)種集中，優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)比例高達(dá)87.9%，導(dǎo)致調(diào)查區(qū)域淡水貝類多樣性及均勻度指數(shù)較低[20]，調(diào)查區(qū)域群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

3.4 外來物種防控

本次調(diào)查中調(diào)查到外來入侵物種福壽螺，僅在建溪上溪口(S10)調(diào)查站位發(fā)現(xiàn)。福壽螺食性廣雜、生長繁殖快，不僅見青就吃，還能取食多種水生螺類的卵、幼螺甚至是成螺，與當(dāng)?shù)厮餇?zhēng)奪食物及生存空間，占據(jù)本地種的生態(tài)位，威脅本地物種的生存，極易在自然生境中發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)種，破壞原有平衡，減少當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?，進(jìn)而改變當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)[31]。福壽螺隨著入侵時(shí)間延長，會(huì)加大水體濁度、總氮、總磷等含量，進(jìn)而導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化和水質(zhì)惡化等問題[32]。本次在保護(hù)區(qū)內(nèi)調(diào)查發(fā)現(xiàn)的福壽螺，可能來自于田間溝渠，要引起注意，加強(qiáng)田間管理。建議各級(jí)農(nóng)業(yè)主管部門加強(qiáng)宣傳，在普及福壽螺常識(shí)的同時(shí)，禁止人為擴(kuò)散，嚴(yán)格控制自然擴(kuò)散[33]，同時(shí)建議主管部門加強(qiáng)對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)福壽螺種群動(dòng)態(tài)的監(jiān)測(cè)和擴(kuò)散機(jī)制的研究，以便更好地控制其擴(kuò)散[8]。

3.5 物種保護(hù)

田螺科河螺屬的球河螺在《中國物種紅色名錄》評(píng)估等級(jí)中被列為易危的品種[34]，2009年舒鳳月對(duì)長江中下游湖泊貝類物種瀕危狀況評(píng)估中，將球河螺、射線裂脊蚌和棘裂脊蚌評(píng)估為受危物種，將耳河螺、格氏短溝蜷和中國尖嵴蚌評(píng)估為近危物種[10]。本次調(diào)查24個(gè)物種中有6個(gè)為近?；蚴芪Ｎ锓N，占比達(dá)25%。出于對(duì)經(jīng)濟(jì)利益的追求而引發(fā)的對(duì)淡水貝類無序?yàn)E捕、攔河建壩改變河流水質(zhì)物理化學(xué)性質(zhì)、棲息生境及河流水質(zhì)污染、水土流失淤泥沉積、外來物種入侵成為優(yōu)勢(shì)種擠占土著種生態(tài)位[1]和采砂挖沙活動(dòng)改變底質(zhì)狀況[27]等均是淡水貝類的致危因素。因淡水貝類生長緩慢、生長周期長，當(dāng)其資源衰退后，種群便難以恢復(fù)[35]。建議當(dāng)?shù)赜嘘P(guān)部門關(guān)注近危和受危貝類的保護(hù)，加強(qiáng)科學(xué)研究，在生物學(xué)、生境狀況、種群數(shù)量、動(dòng)態(tài)及其分布范圍方面做動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)調(diào)研，特別是要加強(qiáng)棲息生境的保護(hù)。同時(shí)要限制經(jīng)濟(jì)貝類的捕撈力度，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)開發(fā)，重視外來物種的監(jiān)測(cè)和防控，減少外來物種對(duì)土著貝類的影響[2]。