張羽翔，劉 維，趙海龍*，吳程宏，陳 敏

(1.海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院，海南 ?？?571126；2.海南省熱帶海水養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，海南 ?？?571126；3.海南熱帶海洋學(xué)院，熱帶海洋生物資源利用與保護(hù)教育部重點實驗室，海南 三亞 572022)

游泳動物是海洋生物三大生態(tài)類群之一，是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的高級消費者，組成食物鏈的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是漁業(yè)資源主要捕撈對象，人類獲取蛋白質(zhì)重要途徑[1]，對維持海洋生態(tài)功能及穩(wěn)定性具有重要作用。由于游泳動物的結(jié)構(gòu)組成及物種多樣性調(diào)查是當(dāng)前生態(tài)環(huán)境調(diào)查監(jiān)測和資源評估的重要指標(biāo)[2]，近十多年來，為加強海洋環(huán)境監(jiān)測評估和管理，學(xué)者們對海洋游泳動物做了大量的調(diào)查和研究[3-14]，如房恩軍等[3]、李偉偉等[4]、朱劍等[5]、梁海等[6]、張琳琳等[7]、李聰[8]、吳煌榮[9]、游天福等[10]、王飛躍[11]等采用底拖網(wǎng)采樣方式，分別對渤海灣天津近岸、山東半島南部近海、浙江省朱家尖、臺州益頑灣、樂清灣和福建省羅源灣、龍海市東南部、廈門西部、興化灣等海域近岸游泳動物的種群結(jié)構(gòu)和多樣性展開調(diào)查評估；陳丕茂等[12]采用拖網(wǎng)和刺網(wǎng)相結(jié)合的采樣方式對廣東省大亞灣楊梅坑人工魚礁區(qū)的游泳動物種群結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行調(diào)查和跟蹤評估；應(yīng)銳等[13]采用刺網(wǎng)、地籠的采樣方式對廣東省考洲洋的游泳生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性進(jìn)行了分析。以上研究大部分采用底拖網(wǎng)采樣方式對游泳動物進(jìn)行調(diào)查，海底地形較為復(fù)雜的海區(qū)則選用地龍網(wǎng)和流刺網(wǎng)方式進(jìn)行補充調(diào)查。

海南島是海南省的主島，位于南海北部中心地帶，地處熱帶北緣，橫跨熱帶和亞熱帶2個氣候帶，生境復(fù)雜多變，海洋生物資源十分豐富，種類多樣性較高。由于長期的捕撈壓力、涉海工程的影響和水質(zhì)污染等問題，海南島游泳動物資源結(jié)構(gòu)組成和多樣性均發(fā)生較大的變化。目前，已有學(xué)者對南海北部漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)及其多樣性進(jìn)行了相關(guān)研究[14-16]，而專門針對海南島的調(diào)查研究較少，如2006—2007年孫典榮等[17]對海南島近岸海域魚類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。由于經(jīng)過十多年的變遷，資源組成結(jié)構(gòu)已發(fā)生了較大的變化，為進(jìn)一步了解與評價海南島周邊游泳動物結(jié)構(gòu)近況，筆者分別于2017年4月和9月對海南島近岸海域進(jìn)行了調(diào)查取樣，研究其游泳動物的種類組成、生物量、多樣性特征等。此次調(diào)查研究不僅可以補充海南島游泳動物資源數(shù)據(jù)，還可為海南島海域生態(tài)監(jiān)測和評價提供依據(jù)，為其海洋資源可持續(xù)開發(fā)與利用提供基礎(chǔ)信息。

1 材料與方法

1.1 材料

游泳動物調(diào)查數(shù)據(jù)資料來源于海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院2017年4月(春季)和9月(秋季)，海南島近岸海域2個航次的單船底拖網(wǎng)作業(yè)調(diào)查，春、秋季2次調(diào)查站位設(shè)置均相同，為20個站點(圖1)。

拖網(wǎng)調(diào)查使用“瓊臨漁W00732”，拖網(wǎng)漁船船長31.0 m、寬6.0 m，主機625 kw，噸位150 t。網(wǎng)具為單囊有翼拖網(wǎng)，底綱長48 m，浮綱長44 m，平均拖速5.91 km/h，掃海寬度26.4 m(按浮綱60%)，網(wǎng)目為45 mm，網(wǎng)囊網(wǎng)目為25 mm。每個調(diào)查站位各拖1網(wǎng)次，拖網(wǎng)約2～3 h。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 主要優(yōu)勢種類

采用Pinkas的相對重要性指數(shù)(Index of relative importance，IRI)[2]度量海南島近岸海域的游泳動物種類優(yōu)勢度。

IRI=(N%+W%)×F

(1)

式(1)中，N%代表個體數(shù)量百分比(每種魚類個體數(shù)量占所捕漁獲總數(shù)量的比例)；W%代表個體質(zhì)量百分比(每種魚類質(zhì)量占所捕漁獲總質(zhì)量的比例)；F為出現(xiàn)頻率(某一物種出現(xiàn)的站位數(shù)占總采樣站位數(shù)中比例)。定義IRI≥500的物種為優(yōu)勢種，100≤IRI<500的物種為主要種，10≤IRI<100為一般種，IRI<10為少見種[17]。

1.2.2 資源密度估算

估算拖網(wǎng)調(diào)查的生物量密度公式[18]為：

D=C/(q×A)

(2)

式(2)中，D為生物量密度(kg/km2)；C為每小時取樣面積內(nèi)的漁獲量(kg)；q為網(wǎng)具捕獲率，取0.5；A為網(wǎng)具每小時掃海面積(km2)。

1.2.3 多樣性評價

使用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[19]、Pielou均勻度指數(shù)(J)[20]和Margalef豐富度指數(shù)(D)[21]研究各調(diào)查站位游泳動物物種多樣性，多樣性計算根據(jù)生物量計算。

1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(3)

2)Pielou 均勻度指數(shù)：

J= H′/log2S

(4)

3)Margalef豐富度指數(shù)：

D=(S-1)/log2N

(5)

式(3)～(5)中，S為漁獲物樣品的總種類數(shù)；N為漁獲物樣品總質(zhì)量；Pi為第i種漁獲物質(zhì)量在總漁獲質(zhì)量中所占比例。

1.2.4 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性通過豐度生物量比較(Abundance biomass comparison，ABC)曲線來體現(xiàn)，曲線通過比較豐度優(yōu)勢度曲線和生物量優(yōu)勢度曲線的分布情況來分析群落受干擾程度。豐度優(yōu)勢度曲線位于生物量優(yōu)勢度曲線之下，表示群落處于未受干擾狀態(tài)；2條曲線相交，表明群落處于中等受干擾狀態(tài)；豐度優(yōu)勢度曲線位于生物量優(yōu)勢度曲線之上，表示群落處于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)[22]。曲線繪制通過Primer 5.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

春、秋季2個航次調(diào)查共采集到游泳動物215種，隸屬于3門23目97科153屬(表1)。其中，魚類74科117屬166種，占游泳動物總種類數(shù)的77.21%；蝦類5科12種，占游泳動物總種類數(shù)的5.58%；蟹類12科24種，占游泳動物總種類數(shù)的11.16%；蝦蛄類2科3種，占游泳動物總種類數(shù)的1.40%；頭足類4科5屬10種，占游泳動物總種類數(shù)的4.65%。

表1 海南島近岸海域春、秋季游泳動物種類組成

續(xù)表1

從物種出現(xiàn)頻率看，有117種在兩個季度均有出現(xiàn)，占全部種類的54.4%。春季獨有33種，秋季獨有67種，秋季物種數(shù)量明顯高于春季。

2.2 漁獲量及相對資源量

本次拖網(wǎng)調(diào)查中，春季和秋季漁獲總質(zhì)量分別為3 577.36、6 156.93 kg；漁獲個體總數(shù)分別為265 447、380 958 ind。漁獲物質(zhì)量方面，春、秋兩季均以魚類最高，分別占漁獲物總質(zhì)量的82.49%和94.21%；從漁獲物尾數(shù)來看，春、秋兩季均以魚類數(shù)量最多，分別占漁獲總數(shù)量的81.55%和88.64%(圖2)。

根據(jù)掃海面積法估算，海南島近岸海域春、秋季游泳動物的平均質(zhì)量資源密度約為751.61、1 426.03 kg/km2，尾數(shù)資源密度分別為56 755、92 582 ind/km2。其中，魚類平均質(zhì)量資源密度約為597.74、1 275.04 kg/km2，尾數(shù)資源密度為46 234、87 401 ind/km2；甲殼類平均質(zhì)量資源密度約為92.54、63.63 kg/km2，尾數(shù)資源密度為9 215、3 853 ind/km2；頭足類平均質(zhì)量資源密度約為61.33、87.35 kg/km2，尾數(shù)資源密度為1 306、1 327 ind/km2。春、秋兩季游泳動物質(zhì)量資源密度和尾數(shù)資源密度組成均以魚類為主，秋季明顯高于春季。春季生物量分布相對均勻，最大生物量出現(xiàn)在5號站，該站位位于昌化江口附近，為海南傳統(tǒng)捕撈漁場之一，其次為12號站的三亞榆林近岸區(qū)和15號的萬寧大洲島小海近岸區(qū)(圖3)；秋季生物量較高的站位主要分布在北部灣中部和南部近岸區(qū)(圖4)。

2.3 優(yōu)勢種

采用相對重要性指數(shù)(IRI≥500)確定調(diào)查海域內(nèi)游泳動物各類群的優(yōu)勢種，結(jié)果(表2)顯示，優(yōu)勢種有4種，分別為日本發(fā)光鯛(Acropomajaponicum)、竹筴魚(Trachurusjaponicus)、口蝦蛄(Squillaoratoria)和銀光梭子蟹(Portunusargentatus)；其中，日本發(fā)光鯛IRI在兩個季度均高居首位，在春季甚至高達(dá)7 113.51。優(yōu)勢種種類最多的季節(jié)出現(xiàn)于春季(4種)，秋季2種。其中，魚類2種，甲殼類2種。

主要種(包括優(yōu)勢種和主要種)有19種，兩個季度共同主要種有10種，一般經(jīng)濟(jì)種類有竹筴魚、刺鯧(P.anomala)、藍(lán)圓鲹(D.maruadsi)及條尾緋鯉(U.bensasi)，其他大部分為非經(jīng)濟(jì)種類(表2)，占主要種類數(shù)的60%。兩個季度獨有相對重要種類比較，春季為銀光梭子蟹、長蛇鯔(S.elongate)、刺鯧、中國槍烏賊(U.chinensis)、短鰈(B.novaezeelandiae)、黑邊天竺鯛(A.ellioti)、短鱷齒魚(C.snyderi)、須赤蝦(M.barbata)、細(xì)條天竺鯛(A.lineatus)、寬條天竺鯛(A.striatus)、藍(lán)圓鲹及矛形擬對蝦(P.lanceolatus)，皆為生命短、生長快的中小型游泳動物；秋季為大鱗舌鰨(C.macrolepidous)、帶魚(T.haumela)、短穗烏賊(S.brevimana)、二長棘鯛(E.cardinalis)、海鰻(M.cinereus)、黃斑魚畐外(L.bindus)及真蛸(O.vulgaris)，除黃斑魚畐外，其他皆為海南島近岸主要的捕撈經(jīng)濟(jì)種類。

表2 春、秋季的優(yōu)勢種基本信息

2.4 生物多樣性

海南島近岸海域游泳動物生物多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(D)調(diào)查結(jié)果如表3所示。春季，多樣性指數(shù)(H′)均值為3.44(1.70～4.34)，豐富度指數(shù)(D)均值為4.38(2.94～6.68)，均勻度指數(shù)(J)均值為0.68(0.35～0.83)；秋季，多樣性指數(shù)(H′)均值為3.63(0.90～4.61)，豐富度指數(shù)(D)均值為5.29(2.93～14.48)，均勻度指數(shù)(J)均值為0.69(0.16～0.85)。

表3 海南島近岸游泳動物多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(D)

2.5 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

春、秋兩季游泳動物數(shù)量生物量比較(ABC)曲線如圖5所示。春、秋兩季數(shù)量優(yōu)勢度曲線均位于生物量優(yōu)勢度曲線之上，表明海南島鄰近岸域游泳動物群落處于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)。

3 討論

3.1 相對生物量分析

海南島地處熱帶、亞熱帶區(qū)域，西鄰北部灣，東鄰南海北部大陸架，2個海區(qū)均為我國著名漁場，周邊地理環(huán)境和水文條件較為復(fù)雜，漁業(yè)資源豐富，種類繁多，多樣性較高[13-16]。20世紀(jì)50年代在南海區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)秋季產(chǎn)量居首位[23]，而孫典榮等[17]2006—2007年在海南島周邊調(diào)查結(jié)果顯示夏季相對資源量指數(shù)最高，春季相對資源量指數(shù)高于秋季。本研究調(diào)查結(jié)果顯示秋季相對生物量和棲息密度明顯高于春季。表明受長期捕撈壓力和政府部門制定的相關(guān)養(yǎng)護(hù)政策的相互影響下，游泳動物資源量和資源結(jié)構(gòu)均發(fā)生變化，尤其是南海伏季休漁制度的制定和調(diào)整對資源養(yǎng)護(hù)有一定的改善[24]，季節(jié)產(chǎn)量變動規(guī)律出現(xiàn)反復(fù)性波動。

種群生長理論認(rèn)為，當(dāng)種群的生物量(B)下降至其原始生物量(B0)的一半時，其增長率(dB/dt)最大，即當(dāng)B=B0/2便可獲得最大持續(xù)漁獲量；當(dāng)B

3.2 相對重要性指數(shù)分析

本次調(diào)查的相對重要種類(包括優(yōu)勢種和主要種)共有23種，春季有16種，秋季有17種，兩個季度共有主要種10種，其中日本發(fā)光鯛、口蝦蛄、短鰈、黑邊天竺鯛、短鱷齒魚、須赤蝦等均為中低營養(yǎng)層次生物，且出現(xiàn)頻率較高(表2)，可看出海南島近岸海域漁業(yè)資源呈現(xiàn)衰退現(xiàn)象[26]。優(yōu)勢種在本區(qū)只有4種，日本發(fā)光鯛和竹筴魚為兩個季度共同種。日本發(fā)光鯛種群在南海區(qū)一直處于優(yōu)勢地位，在本次調(diào)查中兩個季度都位于優(yōu)勢種的第一位，與孫典榮等[17]和蔡研聰?shù)萚14]在該區(qū)域調(diào)查結(jié)果一致。日本發(fā)光鯛春季的IRI值大于秋季，且獨有重要種類在春季皆為生命周期短、生長快的中小型游泳動物，秋季大多為海南島近岸區(qū)主要的經(jīng)濟(jì)種類。生命短、生長快的小型魚類會隨著個體較大魚類的減少而漁獲的比例逐漸增大[27]，因此，在經(jīng)歷南海伏季休漁期的養(yǎng)護(hù)后，對該海域主要捕撈經(jīng)濟(jì)種類恢復(fù)有一定的推動作用。

3.3 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

生物多樣性指數(shù)(表3)結(jié)果來看，Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(H′)、Pielou物種均勻度指數(shù)(J)、Margalef物種豐富度指數(shù)(D)均值變化較小，春、秋兩季生物多樣性指數(shù)等級均為較好，物種豐富度較高，秋季略高于春季。

季節(jié)游泳生物數(shù)量和生物量ABC曲線(圖5)結(jié)果顯示，春、夏季游泳生物數(shù)量曲線均在生物量曲線之上，W值分別為-0.139和-0.119，且第一數(shù)量優(yōu)勢種日本發(fā)光鯛起點較高(超過58%)，說明該時間段海南島近岸海域游泳生物主要以小型個體為主，且群落在春季受外界干擾強度較大，這是由于伏季休漁期的調(diào)整，漁民捕撈作業(yè)時間進(jìn)一步被壓縮，1—2月受風(fēng)浪海況影響，作業(yè)時間不穩(wěn)定，3月開始情況好轉(zhuǎn)，所有漁船會趕在休漁期開始前提高捕撈強度，4月近岸資源量會呈下降趨勢，因此，春季干擾因素主要來自于捕撈強度加大。5月至8月中旬為伏季休漁時間，秋季有所緩解，但仍屬于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差。

本次調(diào)查所用網(wǎng)具為底層拖網(wǎng)，調(diào)查網(wǎng)具較為單一，采集種類數(shù)量偏少，漁獲物中中上層種類較少，底棲種類較多，物種多樣性較高。后續(xù)可采用其他作業(yè)方式補充調(diào)查。