辛桂瑜 張廷瑞 陳金蓮 嚴(yán)海連 劉 玲 張嘉宏 李桂芬 貝永建*

(1.玉林師范學(xué)院生物與制藥學(xué)院，玉林，537000；2.桂林理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，桂林，541000)

同域分布的近似物種之間的競爭及影響因素是生態(tài)學(xué)研究的一個重要方面[1]，同域物種對不同資源的競爭及其穩(wěn)定共存，是群落生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要研究內(nèi)容[2]。同域分布的物種可通過生態(tài)位的分化，減輕或避免有限資源條件下的種間競爭，從而達(dá)到穩(wěn)定共存[3]。生態(tài)位分化也是同域物種共存的關(guān)鍵[4]。生態(tài)位的分化與競爭排斥密切相關(guān)，同域分布且親緣關(guān)系較近的物種由于在身體結(jié)構(gòu)、行為、資源需求上極為相似，往往是潛在的競爭者[5]。生態(tài)位相似的同域物種之間由于其存在競爭關(guān)系，因此其中的一方須在時間、空間或者食物等方面產(chǎn)生生態(tài)位分化，才能使同域物種間達(dá)到共存[6]，而同域物種通常因共同利用食物資源而產(chǎn)生競爭。從食物利用途徑去研究分析物種間的生態(tài)位分化，進(jìn)而揭示物種種間關(guān)系及其共存機(jī)制是研究動物群落生態(tài)學(xué)的主要內(nèi)容[7]?；诖?，近年來有學(xué)者對鳥類的同域物種生態(tài)位分化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)同域分布、資源利用相同的物種，可以通過調(diào)整生態(tài)位、減少生態(tài)位重疊等方式減少競爭，從而達(dá)到共同生存[8-11]。這些研究成果促進(jìn)了人們理解鳥類對于資源的利用、避免競爭從而達(dá)到穩(wěn)定共存。但目前對同域鳥類種群種間冬季期覓食時間生態(tài)位分化的研究鮮有報道。

黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)隸屬雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，長尾雉屬，僅分布在泰國北部、緬甸北部、印度阿薩姆邦、中國云南中西部和廣西西部地區(qū)，由于其數(shù)量稀少，分布范圍狹窄，被列為近危物種、國家一級重點(diǎn)保護(hù)動物[12]。白鷴(Lophuranycthemera)，屬雞形目，雉科，鷴屬，主要分布在緬甸、老撾等東南亞國家以及我國安徽、廣東、廣西等南方各省區(qū)的山林地區(qū)，為國家二級重點(diǎn)保護(hù)動物[13]。這2種雉類均屬于地棲性，植食性為主，生態(tài)位相近[14]。目前對兩者的研究多集中在關(guān)注單一物種的種群數(shù)量、食性、生境選擇和利用等方面[15-18]；孫超等[9]和李偉等[19]對兩者在空間生態(tài)位和取食地利用上有過對比研究，但關(guān)于黑頸長尾雉和白鷴在冬季覓食規(guī)律和時間分化的比較研究尚未見報道。

紅外相機(jī)技術(shù)廣泛應(yīng)用于包括馬鹿(Cervuselaphus)、白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)等哺乳動物和鳥類的活動規(guī)律研究[20-24]，本研究采用紅外相機(jī)技術(shù)對廣西岑王老山國家級自然保護(hù)區(qū)同域分布的黑頸長尾雉和白鷴進(jìn)行野外監(jiān)測調(diào)查，探究2種雉類在冬季期的覓食時間差異和分化，以及雌雄個體之間覓食規(guī)律，擬為保護(hù)區(qū)雉類的有效保護(hù)和科學(xué)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考。

1 研究地概況

廣西岑王老山國家級自然保護(hù)區(qū)位于106°15′—106°27′E，24°21′—24°32′N，區(qū)內(nèi)最低海拔300 m，最高海拔2 062 m，總面積18 994 hm2。區(qū)內(nèi)年平均溫度為13.7℃，極端最高氣溫29.7℃；年平均降雨量1 657.2 mm，是廣西降雨量最多的地區(qū)之一；霜期自11月開始至次年3月初止，降雪日為30 d左右，天氣變化大，常出現(xiàn)雨霧；屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，季節(jié)分明。保護(hù)區(qū)是熱帶和亞熱帶的過渡地區(qū)，是我國亞熱帶常綠闊葉林帶東部濕潤區(qū)與西部濕潤區(qū)的交界地帶[25]。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)

2017年和2018年冬季，在廣西岑王老山國家級自然保護(hù)區(qū)黑頸長尾雉和白鷴分布的主要區(qū)域進(jìn)行監(jiān)測。根據(jù)課題組前期野外調(diào)查和監(jiān)測的結(jié)果，在有2種雉類活動痕跡(如爬痕、羽毛、糞便等)的區(qū)域重點(diǎn)布設(shè)紅外相機(jī)(燕子頭、白竹山、馬蹄巖、浪平、岑王老山山頂?shù)葏^(qū)域)：在重點(diǎn)分布區(qū)，發(fā)現(xiàn)有黑頸長尾雉或者白鷴活動痕跡的地方布設(shè)1臺紅外相機(jī)，在可能有分布的區(qū)域(后背山、馬滾坡、庵家坪、丟草坳)采用公里網(wǎng)格布設(shè)紅外相機(jī)，每個1個公里網(wǎng)格放置1臺紅外相機(jī)，共布設(shè)123臺紅外相機(jī)(SG-990V)。

紅外相機(jī)安裝時，需確保相機(jī)前方無樹枝樹葉及較高草本或灌木植物遮擋，且避免陽光直射；相機(jī)固定于粗細(xì)適合的樹干上，距離地面高度10—60 cm，使用GPS記錄儀(HOLUX M-241)記錄每個相機(jī)位點(diǎn)的經(jīng)緯度，同時記錄好相機(jī)編號、安裝日期及其周圍生境等相關(guān)信息。相機(jī)工作模式統(tǒng)一設(shè)置為：連拍3張，視頻拍攝為15 s，每臺工作時間24 h/d，每張照片均設(shè)置時間戳，每次觸發(fā)時間間隔為1 s，敏感度為中。回收時將數(shù)據(jù)導(dǎo)入電腦并標(biāo)號、記錄安放時長、收回日期及拍攝到的物種等信息。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)相機(jī)編號建立對應(yīng)的文件夾，將每一輪野外調(diào)查取回的儲存卡中數(shù)據(jù)導(dǎo)入電腦并存入相應(yīng)的文件夾。建立表格，逐一查看紅外相機(jī)拍攝的照片和視頻，并對相關(guān)的照片、視頻只對黑頸長尾雉和白鷴2種雉類進(jìn)行分類記錄，同時在表中記錄拍攝到2種雉類的每張照片的拍攝時間、相機(jī)編號、動物學(xué)名、數(shù)量、性別、行為等信息，對照片和視頻中拍攝到的其他物種不進(jìn)行統(tǒng)計和記錄。將同時間同地點(diǎn)連續(xù)拍攝的照片歸為同一個觸發(fā)事件，每個觸發(fā)事件選取1張有效照片，即如果同一相機(jī)在30 min內(nèi)拍到多張黑頸長尾雉和白鷴的照片或視頻，只保留其出現(xiàn)數(shù)量最多的1張照片或視頻作為有效照片。每張有效照片的相關(guān)信息在Microsoft Excel 2013(Micosoft Cooperation，USA)上進(jìn)行記錄和統(tǒng)計，根據(jù)公式計算2種雉類的覓食活動相對強(qiáng)度，并分析其覓食活動節(jié)律；統(tǒng)計每次觸發(fā)事件中雌性個體和雄性個體的數(shù)量；記錄個體覓食行為：叮啄植物的花、種子、果實(shí)、幼嫩的葉等，或扒抓地面尋找植物種子和蟲子等。

對獲得的黑頸長尾雉和白鷴照片數(shù)據(jù)(視頻同樣被視為照片)進(jìn)行處理，在處理連續(xù)照片時，為降低同一物種照片的自相關(guān)性，我們設(shè)置一定的時間間隔，以30 min 為間隔分開的照片作為1次獨(dú)立捕獲[26]。

依據(jù)紅外相機(jī)拍攝的雉類獨(dú)立照片，計算每個時間段雉類的覓食活動相對強(qiáng)度(foraging relative activity index)，計算公式為[27]：

IRAf=Nf/N×100%

式中：IRAf表示雉類在某一時間段內(nèi)的相對活動強(qiáng)度，Nf表示雉類在第f個時間段(f=1，2，3，…，13，14)的獨(dú)立照片數(shù)，N表示所有紅外相機(jī)拍攝到的該雉類獨(dú)立照片總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

本研究安放相機(jī)日共計5 040個，獲得黑頸長尾雉照片1 614張，白鷴照片1 828張，去除在同一位置的連續(xù)照片后，獲得覓食活動獨(dú)立有效照片黑頸長尾雉81張(雄性48張照片，雌性33張照片)、白鷴218張(雄性98張照片，雌性120張照片)。拍攝到兩者的紅外相機(jī)共50臺，其中32臺于2017年冬季拍攝到，18臺于2018年冬季拍攝到，本研究僅僅對出現(xiàn)覓食行為的照片進(jìn)行分析，其他的行為不列入本次的統(tǒng)計分析范圍。50臺相機(jī)中，有15臺相機(jī)拍攝到黑頸長尾雉和白鷴2種雉類在同一相機(jī)位點(diǎn)不同時間內(nèi)分別出現(xiàn)的照片，即2種雉類在同一地方但在不同時間進(jìn)行覓食的占30%，僅拍攝到1種雉類的占70%。因此，黑頸長尾雉和白鷴分布區(qū)域產(chǎn)生重疊，兩者在覓食過程中存在著競爭關(guān)系。共計拍攝記錄到黑頸長尾雉103只(雄性67只，雌性36只)，白鷴275只(雄性86只，雌性189只)。

3.1 2種雉類覓食活動節(jié)律比較

黑頸長尾雉和白鷴均主要為晝行性鳥類，在冬季，20：00至第2天6：00為夜棲時間，基本沒有活動(圖1)。黑頸長尾雉在6：00以后開始覓食活動，活動強(qiáng)度逐漸上升，在7：00—8：00和11：00—12：00各有1個覓食高峰期，在12：00—13：00覓食活動強(qiáng)度降到低谷，16：00—18：00又進(jìn)入覓食高峰期，這個覓食高峰期過后便開始尋找夜棲地進(jìn)入休息狀態(tài)。白鷴在6：00開始進(jìn)行覓食活動，上午和下午均出現(xiàn)明顯的覓食活動波峰，在10：00—11：00達(dá)到高峰后仍保持較高的活動強(qiáng)度，于14：00—15：00達(dá)到小波峰，16：00—17：00達(dá)到覓食活動波峰后開始尋找夜棲地進(jìn)入休息狀態(tài)，與黑頸長尾雉相比較，白鷴的覓食活動高峰期均往后推延，2種雉類的覓食時間高峰出現(xiàn)了明顯的分化。

3.2 黑頸長尾雉雌雄個體覓食活動節(jié)律分析

對黑頸長尾雉雌雄個體覓食活動相對強(qiáng)度指數(shù)IRAf進(jìn)行分析，結(jié)果見圖2?？梢钥闯龊陬i長尾雉雌雄個體之間的覓食活動時間分配存在差異：雌性個體的覓食時間段主要在7：00—8：00和13：00—14：00，分別占總覓食事件數(shù)的22.22%、13.89%；雄性個體的覓食時間段主要在8：00—9：00、11：00—12：00和16：00—18：00，分別占總覓食事件數(shù)的13.43%、10.45%、10.45%。黑頸長尾雉雌雄個體之間的覓食高峰期并不重疊。

3.3 白鷴雌雄個體覓食活動節(jié)律分析

根據(jù)白鷴雌雄覓食活動相對強(qiáng)度指數(shù)IRAf(圖3)可以看出，白鷴雌雄個體除了覓食活動高峰期外，其余覓食活動時間分配差異不大：雌性個體的覓食高峰在10：00—11：00，占總覓食事件數(shù)的14.29%；雄性個體的覓食高峰在14：00—15：00，占總覓食事件數(shù)的13.95%。白鷴雌雄個體之間的覓食高峰期并不重疊。

4 討論

此次紅外相機(jī)監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，黑頸長尾雉和白鷴冬季期覓食活動具有明顯的節(jié)律性，在紅外相機(jī)安裝的區(qū)域，兩者均在6：00以后開始出現(xiàn)，并在20：00前逐漸停止活動。2種雉類在覓食過程中，上午和下午均出現(xiàn)明顯的覓食高峰：黑頸長尾雉在上午7：00—8：00和11：00—12：00、下午16：00—18：00這3個時間段為覓食活動高峰期，與貝永建[28]對再引入黑頸長尾雉放歸自然初期的活動規(guī)律研究結(jié)果相似。白鷴在上午10：00—11：00達(dá)到覓食活動高峰期，覓食活動持續(xù)至14：00后下降，與劉佳等[29]關(guān)于弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)白鷴集群覓食規(guī)律的研究結(jié)果相似，但與余建平等[30]在浙江古田山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)記錄到白鷴的冬季日活動強(qiáng)度在6：00—8：00和15：00—17：00有明顯活動高峰，而在12：00—16：00處于活動低谷有所不同，這可能與地域差異有關(guān)，但需進(jìn)一步研究。

冬季環(huán)境惡劣，氣溫寒冷，高海拔地帶食物資源比較匱乏。此次紅外相機(jī)監(jiān)測發(fā)現(xiàn)廣西岑王老山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)黑頸長尾雉和白鷴冬季期的覓食地存在重疊現(xiàn)象，這與貝永建[28]樣線調(diào)查的研究結(jié)果一致，即，廣西岑王老山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)白鷴分布區(qū)較黑頸長尾雉的范圍大，兩者分布區(qū)存在一定的重疊。在拍攝到的照片中，黑頸長尾雉和白鷴在同一地點(diǎn)取食的照片占30%，這說明兩者在冬季覓食活動中對于資源的利用具有相似性，存在著食物資源利用性競爭。白鷴的覓食活動高峰在上午，比黑頸長尾雉推遲，而在下午覓食活動高峰又比其提前，說明兩者覓食活動高峰出現(xiàn)明顯的分化，避免了生態(tài)位的過度重疊；這與崔鵬等[31]對同域分布的紅腹角雉(Tragopantemminckii)和血雉(Ithaginiscruentus)對食性、取食方式、時間上出現(xiàn)生態(tài)位的分化，從而可以降低了二者間競爭程度的研究結(jié)果相同。野生動物面臨惡劣氣候和食物短缺的時候，同域分布的物種通過生態(tài)位的調(diào)整來適應(yīng)環(huán)境，如同域分布的紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)和紅腹角雉，在秋冬季通過錯峰活動減少生態(tài)位重疊來減少競爭[32]，這也是對環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)。

黑頸長尾雉雌、雄個體覓食活動存在一定的差異：雌性個體在7：00—8：00達(dá)到覓食高峰，在13：00—14：00有小波峰，其余時間均較為平緩，可能處于游走或者憩息狀態(tài)。雄性個體只在8：00—9：00以及16：00—18：00出現(xiàn)覓食活動峰值，但是與雌性個體對比，并沒有明顯的覓食活動最高峰，整個覓食活動都處于較為平緩狀態(tài)，說明雌雄之間在覓食活動上存在一定差異。雌性個體分別在9：00—10：00和14：00—15：00時間段和雄性個體在12：00—13：00時間段覓食活動強(qiáng)度明顯下降，說明雌雄個體在每天不同時間段的活動強(qiáng)度是具有一定差異的，這與黑頸長尾雉集群期間雄性個體更多的擔(dān)任警戒有關(guān)。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，黑頸長尾雉雌性個體上午的覓食活動高峰期要早于雄性個體，這與再引入黑頸長尾雉放歸自然后初期雌性個體覓食的主要時間段早于雄性個體的研究結(jié)果[28]相似，但與石雞(Alectorischukar)雌雄個體在越冬期覓食的高峰都處于8：30的活動規(guī)律研究結(jié)果[33]有所不同，這可能與物種間的特異性或行為反應(yīng)等有關(guān)。

白鷴雌雄個體的覓食活動節(jié)律基本一致，都在9：00—14：00處于覓食活動的活躍期，其余時間覓食活動較低。白鷴有2個覓食活動高峰期，這與劉佳等[29]發(fā)現(xiàn)弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)白鷴雌雄個體日活動有4個活動高峰、余建平等[30]發(fā)現(xiàn)浙江古田山國家級自然保護(hù)區(qū)白鷴雌雄個體有3個活動高峰以及王志淦等[13]發(fā)現(xiàn)齊云山國家級自然保護(hù)區(qū)白鷴雌雄個體也有3個活動高峰期有所差異。此外，本次調(diào)查的白鷴雄性個體在上午活動高峰期比雌性個體早2 h(雄：8：00—9：00，雌：10：00—11：00)，這與劉佳等[29]的研究中白鷴雌性個體的每個日活動高峰期都要早于雄性不同(雌性個體為：7：00、9：00、12：00、16：00，雄性個體為：8：00、11：00、13：00、18：00)，但與王志淦等[13]發(fā)現(xiàn)上午白鷴活動高峰期雄性個體比雌性個體早1 h(雄7：00—8：59，雌性8：00—8：59)有相似性。本研究中白鷴的這個現(xiàn)象與其他雉類，如趙玉澤等[22]研究湖北省野生白冠長尾雉發(fā)現(xiàn)其雌雄個體日活動均有2個高峰期，且雄性個體上午活動高峰期比雌性個體早2 h(雄7：00—9：00，雌性9：00—11：00)的結(jié)果相似。

5 結(jié)論

通過紅外相機(jī)監(jiān)測結(jié)果發(fā)現(xiàn)，分布在廣西岑王老山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的黑頸長尾雉和白鷴在冬季期的覓食地存在部分重疊現(xiàn)象，覓食活動規(guī)律明顯，均存在明顯的覓食高峰期，但是二者出現(xiàn)了覓食時間的分化；此外，黑頸長尾雉的雌雄個體間，白鷴的雌雄個體間在覓食活動高峰期也存在著一定的分化；在環(huán)境相對惡劣，氣溫寒冷，缺少食物的冬季，它們通過覓食時間生態(tài)位的分化，減緩競爭，有利于種群的生存。