許珊華 章嘉淇 盧婷

摘要：為探究江浙地區(qū)不同羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）群體的遺傳多樣性和遺傳結構，利用16個微衛(wèi)星標記對潮豐（CF）、藍天（LT）、源泉A（YQA）、源泉B（YQB）、嘉豐（JF）、南太湖（NTH）等6個江浙地區(qū)養(yǎng)殖群體和1個泰國正大（ZD）引進群體進行遺傳變異分析。結果顯示，16個微衛(wèi)星位點均為高度多態(tài)位點;7個群體均為較高的遺傳多樣性，期望雜合度（He）和多態(tài)信息含量（PIC）均大于0.7，遺傳多樣性大小排序為ZD>YQA>YQB>JF>LT>NTH>CF;遺傳分化指數(shù)（Fst）分析結果顯示，泰國正大與江浙地區(qū)各群體間存在中等程度的遺傳分化，F(xiàn)st介于 0.101 45～0123 48之間;江浙地區(qū)群體除NTH與CF群體間為中等程度遺傳分化（Fst=0.050 98）外，其余群體間的遺傳分化程度較低，F(xiàn)st介于0.015 71～0.040 99之間。AMOVA分析結果顯示，遺傳變異主要發(fā)生在個體內(nèi)和群體內(nèi)個體間，群體間遺傳變異僅占2.10%。依據(jù)Neis遺傳距離構建的非加權組平均法（UPGMA）系統(tǒng)進化樹顯示，泰國正大群體獨占一支，江浙地區(qū)6個群體聚為另一支。Structure分析結果顯示，所有樣本被劃分為2個理論群，江浙地區(qū)6個群體為一個集群，泰國正大群體為一個集群。該研究不但揭示了江浙地區(qū)羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性現(xiàn)狀，而且也為羅氏沼蝦種質(zhì)資源的保護、利用以及優(yōu)良品種的選育提供了參考信息。

關鍵詞：羅氏沼蝦;微衛(wèi)星標記;遺傳多樣性;遺傳結構;種質(zhì)資源

羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）別稱馬來西亞大蝦、泰國蝦、淡水長臂大蝦等，是世界上最大的淡水蝦，原產(chǎn)于東南亞地區(qū)，具有重要的經(jīng)濟價值和營養(yǎng)價值[1-2]。其食性廣、生長快、個體大、殼薄體肥、肉質(zhì)鮮嫩、營養(yǎng)豐富，因而成為廣泛養(yǎng)殖的淡水蝦，2016年全球產(chǎn)量達23.4 萬t[3-4]。羅氏沼蝦于1976年由中國農(nóng)業(yè)科學院首次引入我國大陸[5]，隨后在我國十多個省市自治區(qū)廣泛進行養(yǎng)殖，且產(chǎn)量不斷增加，2018年產(chǎn)量達13.33萬t[6]。目前，我國已成為全球羅氏沼蝦養(yǎng)殖量最多的國家，養(yǎng)殖產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的50%以上[7]。但在羅氏沼蝦產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展的同時也面臨諸多問題，如抗病力下降、生長速度減緩、個體質(zhì)量減小、性成熟提早等，究其原因主要在于種質(zhì)資源遺傳多樣性的喪失。養(yǎng)殖的羅氏沼蝦在世代繁衍過程中，往往由于親本更新不及時和種群較小，而出現(xiàn)近親繁殖的現(xiàn)象，導致了其遺傳多樣性的逐漸喪失和種質(zhì)的退化[8-10]。Miao等報道了一些養(yǎng)殖物種因近交而產(chǎn)生了遺傳衰退，而這種遺傳衰退已經(jīng)是一個很嚴重的問題了，因為它不僅影響產(chǎn)量和經(jīng)濟效益，還影響了衰退物種所在的自然生態(tài)系統(tǒng)和發(fā)展的可持續(xù)性[11]。遺傳多樣性是物種進化依賴的基礎，與種群的適應能力、生存能力及進化能力呈正相關[12]。準確評價種質(zhì)資源的遺傳多樣性可以為親本選擇、后代遺傳變異和雜種優(yōu)勢預測提供預測指導，提高育種效率[13]。因此，了解現(xiàn)有羅氏沼蝦種質(zhì)資源的遺傳多樣性和遺傳結構對種質(zhì)資源的有效保護、高效利用，現(xiàn)有性狀的改良，新品種的選育等都至關重要。

微衛(wèi)星（microsatellite）標記憑借著其在基因組中分布廣泛、多態(tài)性豐富、具有共顯性、高突變率等優(yōu)點而被廣泛用于群體遺傳多樣性檢測和遺傳結構的分析[14-15]。目前，已有一些采用微衛(wèi)星標記對羅氏沼蝦不同養(yǎng)殖和野生群體進行遺傳多樣性研究的報道，但這些報道多數(shù)是研究我國臺灣[16]和國外[17-21]羅氏沼蝦群體遺傳多樣性的，我國大陸報道的研究主要集中在廣東和廣西地區(qū)[19-22]的羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體，而關于江蘇省和浙江省的羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體的報道較少，僅見于文獻[19-21]，且群體數(shù)量較少。江蘇省和浙江省是羅氏沼蝦的主要養(yǎng)殖區(qū)，2018年這2個省的產(chǎn)量占全國羅氏沼蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量的62%，這2個省也均是羅氏沼蝦苗種的培育基地[6]。羅氏沼蝦引入我國已有44年，這期間盡管有多次小規(guī)模的重新引種，也有選育新品種（南太湖2號），但多數(shù)育苗場仍然缺乏科學的選育技術和保種措施[20]。因此，本研究選取江蘇和浙江地區(qū)的6個養(yǎng)殖群體和1個泰國引進群體（作為參比群體），利用微衛(wèi)星標記對江浙和泰國群體的遺傳變異進行比較分析，旨在了解江浙地區(qū)現(xiàn)有羅氏沼蝦種質(zhì)資源遺傳多樣性的現(xiàn)狀，以期為我國羅氏沼蝦種質(zhì)的保護利用和優(yōu)良品種的選育提供參考信息。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與基因組DNA的提取

試驗樣品分別取材于不同的羅氏沼蝦養(yǎng)殖戶，其蝦苗來源于6家育苗企業(yè)（圖1）。江浙地區(qū)6個養(yǎng)殖群體分別為潮豐（CF，30尾，湖州市潮豐水產(chǎn)育苗公司）、藍天（LT，30尾，浙江藍天生態(tài)農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司）、源泉A（YQA，30尾，湖州源泉水產(chǎn)有限公司）、源泉B（YQB，30尾，湖州源泉水產(chǎn)有限公司）、嘉豐（JF，30尾，揚州市嘉豐羅氏沼蝦良種繁殖有限公司）和南太湖（NTH，30尾，浙江南太湖淡水水產(chǎn)種業(yè)有限公司），1個泰國正大引進群體（ZD，30尾，嘉興豐源農(nóng)業(yè)科技有限公司）。每尾蝦均剪取其背部肌肉組織，放置于無水乙醇中儲存。

取少量樣品于1.5 mL的離心管中，盡量剪碎，于烘箱中烘干。加入HOM Buffer和蛋白酶K，搖勻后置于55 ℃搖床中消化至透明，再加入三氯甲烷抽提、離心，將上清液轉移，于-20 ℃沉淀，最后漂洗、干燥，加入雙蒸水溶解。采用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA的純度和完整性。采用紫外分光光度計檢測DNA質(zhì)量和濃度，部分稀釋至50 ng/μL，剩余DNA保存于-20 ℃冰箱中。

1.2 微衛(wèi)星引物、PCR擴增和PCR樣品測序

16對引物來自文獻[20-22]，由表1可知，引物均由武漢天一輝遠生物科技有限公司合成。

PCR擴增體系為25 μL， 含MgCl2（25 mmol/L）1.5 μL、dNTP（2.5 mmol/L）1.0 μL、10×Buffer 2.5 μL、上下游引物各1.0 μL、ddH2O 15.9 μL、DNA 2.0 μL、rTaq 0.1 μL。PCR擴增程序：95 ℃預變性3 min;95 ℃變性30 s，55～65 ℃退火40 s，72 ℃ 延伸30 s，35個循環(huán);最后72 ℃延伸10 min。

合格的PCR樣品委托武漢天一輝遠生物科技有限公司進行測序分析。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

利用PopGene 1.32軟件計算等位基因數(shù)（Na）、有效等位基因數(shù)（Ne）、Shannon信息指數(shù)（I）、觀測雜合度（Ho）、期望雜合度（He）、Nei氏遺傳距離、遺傳相似度、近交系數(shù)（Fis）、基因流（Nm）[23];采用Cervus 3.0軟件進行多態(tài)信息含量（PIC）的計算[24]。根據(jù)Nei氏遺傳距離用MEGA 4.0軟件來構建群體間聚類圖[25]。采用Arlequin 3.5軟件進行群體間遺傳分化指數(shù)（Fst）計算和分子方差分析（AMOVA）[26]。采用Structure 231軟件分析群體遺傳結構[27]，利用在線軟件（http：//clumpak.tau.ac.il/）得出最佳的理論群體數(shù)（K值），并繪制群體遺傳結構圖。

1.4 試驗時間和地點

試驗于2018年7月開始，2019年12月結束。試驗地點為中國水產(chǎn)科學研究院水生動物繁育與營養(yǎng)重點實驗室。

2 結果與分析

2.1 微衛(wèi)星位點的多態(tài)性分析

由微衛(wèi)星位點多樣性統(tǒng)計結果（表2）可知，16個位點共檢測出323個等位基因（Na），Na為10～29個，每個位點平均有20個。Ne為2.611 5～12431 6個，平均值為7.939 3個。Na與Ne數(shù)值相差較大，說明群體中等位基因分布不均勻。I為1376 0～2.738 2，平均值為2.276 5，I值較大，說明群體的遺傳多樣性高。Ho為0.329 7～1.000 0，平均值為0650 2。He為0.618 6～0.921 8，平均值為 0.834 7。16個位點中有13個位點的Ho低于He，說明群體內(nèi)自交率較高。PIC為0.539 7～0.872 4，平均值為0.776 1。根據(jù)Botstein等劃分標準，16個位點的PIC均高于0.5，為高度多態(tài)性[28]。F檢驗數(shù)據(jù)顯示，有4個位點的Fis為負值，其余12個為正值，說明近交程度高。根據(jù)Wright建議，有6個位點的遺傳分化很?。‵st<0.05），有10個位點的遺傳分化為中等（0.05 2.2 羅氏沼蝦7個群體多態(tài)性分析? ? 7個群體的遺傳多樣性。由表3可知，7個群體的Na介于9.625 0～12.187 5之間，Ne介于5.078 1～7261 2之間， I介于1.770 6～2.148 4之間，Ho介于0.621 4～0.702 8之間，He介于0.764 4～0.859 6 之間，PIC介于0.744 3～0.825 8之間。泰國正大群體的遺傳多樣性參數(shù)均高于江浙地區(qū)的6個羅氏沼蝦群體，CF群體的各參數(shù)均為最小。Ne、I和PIC在7個群體內(nèi)趨勢一致，表現(xiàn)為ZD>YQA>YQB> JF>LT>NTH>CF。 7個群體的多態(tài)信息含量均高于0.7，說明該研究的7個群體有豐富的遺傳多樣性。

2.3 群體間遺傳分化與遺傳距離的分析

由表4可知，群體間遺傳分化，泰國正大與所有群體間的Fst介于0.101 45～0.123 48之間，為中等程度的遺傳分化（0.05? ?由表6可知，7個羅氏沼蝦群體的遺傳距離介于0.095 0～1.027 4之間，CF和ZD群體遺傳距離最遠，為1.027 4，遺傳相似度最低，為0.357 9。LT和CF群體遺傳距離最小，為0.095 0，遺傳相似度最大，為0.909 4。由圖2可知，為根據(jù)Neis遺傳距離構建的非加權組平均法（UPGMA）聚類樹，此樹分為2支：泰國正大群體獨占一支，江浙地區(qū)的群體聚為一支。江浙地區(qū)的群體這一支又分為2支：NTH群體為一支，其余群體為一支（此支又分為2支：CF與LT聚為一支，YQB、JF和YQA聚為一支）。

2.4 群體遺傳結構分析

將Burnin運算長度設置為100 000，K值預設為1～7，每個K值重復10次，在K=2時，Delta K最大，即所有參試個體最佳分組為2個理論群。由圖3可知， 在K=2的情況下， 江浙地區(qū)的6個群體為一個集群，泰國正大群體為一個集群。在K=3的情況下，CF、LT、YQB、YQA和JF聚為一群，NTH和ZD分別獨立成群。在K=4的情況下，CF和LT為一個集群，YQB、JF和YQA為一個集群，NTH和ZD分別獨立成群。

3 討論

3.1 微衛(wèi)星位點的遺傳多樣性

多態(tài)信息含量可體現(xiàn)微衛(wèi)星位點的遺傳變異程度，數(shù)值越大，遺傳變異程度越高，即多樣性越高。該研究所用的16個微衛(wèi)星位點均為高度多態(tài)性位點（PIC>0.5），每個位點平均等位基因數(shù)（Na）為20.19個，與孫成飛等的研究結果[20，22，30-31]相比，均高于這些研究的平均等位基因數(shù)，說明這些位點可提供豐富的遺傳信息，可有效地用于羅氏沼蝦群體遺傳變異分析。

3.2 群體遺傳多樣性分析

等位基因數(shù)和期望雜合度是衡量群體遺傳多樣性常用的2個參數(shù)[32]。本研究7個群體的Na介于9.625 0～12.187 5之間，He介于0.764 4～0859 6之間。Chareontawee等研究了臺灣5個養(yǎng)殖群體2個野生群體的遺傳多樣性，認為養(yǎng)殖群體和野生群體相似，且所有群體都顯示出了相對較高的遺傳變異，Na介于7.50～10.67之間，He介于064～0.73之間[16]。與該報道相比，本研究中Na和He都較高。Schneider等研究了美國、印度、以色列和緬甸4個國家7個養(yǎng)殖群體和2個野生群體的遺傳多樣性，緬甸野生群體的Na和He均為最高，印度野生群體的Na和He介于7個養(yǎng)殖群體值之間，9個群體的Na介于3.96～20.45之間，He介于0.579 4～0935 6之間[17]。與該報道相比，本研究的Na和Ne都處于中等水平。Nguyen Thanh等研究了中國6個養(yǎng)殖群體和越南2個野生群體的遺傳多樣性，其中1個野生群體的Na和He均為最高，另1個野生群體的Na和He介于6個養(yǎng)殖群體值之間，8個群體的Na介于9.666～12.000之間，He介于0.785～0.835之間[19]。與該報道相比，本研究的Na、He與其相似。Khan等研究了孟加拉國3個野生群體的遺傳多樣性，3個群體的Na介于9.28～957之間，He介于0.804～0.827之間[18]。與該報道相比，本研究的Na高于其Na、He。可見，與同類研究相比，本研究7個養(yǎng)殖群體的Na和He相對處于中等偏高的水平，與一些野生群體相當。當雜合度在0.5～0.8之間即可認為該群體具有較高的多樣性[33]，本研究7個群體的期望雜合度均在0.7以上，故屬較高的遺傳多樣性水平。7個群體的多態(tài)信息含量介于0.744 3～0.825 8之間，均高于0.5，也說明5個群體有豐富的遺傳多樣性。但是7個群體的觀測雜合度均低于期望雜合度，表明7個群體都存在一定程度的近交現(xiàn)象，因而為了避免群體因進一步近交而出現(xiàn)衰退現(xiàn)象，要及時引入外來的優(yōu)勢群體、野生群體或選擇雜合子較多的近緣群體進行育種。

3.3 群體遺傳分化與遺傳結構分析

基因流（Nm）是不同群體間由于個體的交換而發(fā)生基因交流的過程[34-35]，它最基本的作用是削弱群體間的遺傳差異。Wright認為Nm大于1可抑制種群間的分化，本研究16個位點的Nm均大于1，均值高達3.792 1，表明群體間有較高的基因交流，遺傳分化程度較低[36]。遺傳分化指數(shù)分析結果表明，除泰國正大群體與江浙地區(qū)所有群體間存在中等程度的遺傳分化（Fst在0.101 45～0.123 48之間）外，江浙地區(qū)6個群體間遺傳分化很小，即使遺傳距離最遠的NTH和CF群體間Fst也僅為0.050 98，剛超過0.05。采用Evanno等人的方法進行分析計算，得到最佳K值為2，即所有樣本被劃分為2個理論群[37]。該Structure分析結果與根據(jù)Neis遺傳距離構建的UPGMA系統(tǒng)樹相一致，均直觀表明江浙地區(qū)的6個群體為一個集群，泰國正大群體獨自為一個集群。所以江浙地區(qū)的6個群體從遺傳上講實為一個群體，可能是這6個群體所在的育苗公司地理位置較近，平時存在親蝦或苗種的互相供給，所以基因交流較多，遺傳差異較小。推測它們的親本來源均與選育新品種南太湖2號有關。系統(tǒng)聚類樹分支長度表明江浙的養(yǎng)殖群體和引進的泰國群體間親緣關系相對較遠，此結果與孫成飛等的研究結果[20]一致，據(jù)此可以考慮引入泰國群體與江浙地區(qū)的群體進行雜交育種，以獲得雜種優(yōu)勢。

綜上，江浙地區(qū)6個羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體存在一定程度的近交，群體間遺傳分化很小，均擁有豐富的遺傳多態(tài)性，具有良好的選育潛力和前景，但須及時引種。與泰國正大群體相比，江浙地區(qū)養(yǎng)殖群體的遺傳多態(tài)性略低。同時，ZD群體與江浙地區(qū)的6個羅氏沼蝦群體的親緣關系較遠，存在中等程度的遺傳分化，因此建議在今后育種時，可考慮引入正大的羅氏沼蝦個體，以增加江浙地區(qū)種群的遺傳多態(tài)性，避免種質(zhì)衰退。該研究不但揭示了江浙一帶羅氏沼蝦種質(zhì)資源的遺傳變異現(xiàn)狀，而且也為羅氏沼蝦育種者和生產(chǎn)者在羅氏沼蝦種質(zhì)資源保護、優(yōu)良品種選育以及生產(chǎn)實踐上提供參考。

參考文獻：

[1]New M B，Singholka S. Freshwater prawn farming. A manual for the culture of Macrobrachium rosenbergii[M]. FAO Fisheries Technical Paper，1982，225：116.

[2]謝忠明，李增崇，趙明森. 淡水經(jīng)濟蝦類養(yǎng)殖技術[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2002.

[3]孫麗慧，潘 茜，陳雪峰，等. 羅氏沼蝦高效飼料轉化家系與原種后代肌肉營養(yǎng)成分的比較[J]. 飼料工業(yè)，2019，40（4）：40-45.

[4]FAO. The state of world fisheries and aquaculture 2018：meeting the sustainable development goals[R]. Rome：FAO，2018：23.

[5]Yang G L，F(xiàn)rinsko M，Chen X F，et al. Current status of the giant freshwater prawn （Macrobrachium rosenbergii） industry in China，with special reference to live transportation[J]. Aquaculture Research，2012，43（7）：1049-1055.

[6]農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局，全國水產(chǎn)技術推廣總站，中國水產(chǎn)學會.中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2019：1-152.

[7]唐瓊英，夏正龍，蔡繆熒，等. 羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體表型性狀間的相關性及類群差異分析[J]. 中國水產(chǎn)科學，2019，26（6）：1075-1085.

[8]呂 敏，黃光華，李 旻，等. 異型雄性羅氏沼蝦遺傳多樣性的微衛(wèi)星分析[J]. 水產(chǎn)科學，2019，38（3）：355-360.

[9]韓耀全. 羅氏沼蝦迅速衰落的主要原因[C]//廣西水產(chǎn)研究所論文集，2006：196-198.

[10]肖楚康，方 劉，阮國良，等. 羅氏沼蝦淡化養(yǎng)殖的現(xiàn)狀與展望[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2019，47（8）：29-33.

[11]Miao W M，Ge X P. Freshwater prawn culture in China：an overview[J]. Aquaculture Asia，2002，7（1）：9-12.

[12]Vandewoestijne S，Schtickzelle N，Baguette M. Positive correlation between genetic diversity and fitness in a large，well-connected metapopulation[J]. BMC Biology，2008，6：46.

[13]Liu F，Qu Y K，Geng C，et al. Analysis of the population structure and genetic diversity of the red swamp crayfish （Procambarus clarkia） in China using SSR markers[J]. Electronic Journal of Biotechnology，2020，47：59-71.

[14]楊子拓，劉 麗. 微衛(wèi)星分子標記技術在水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)的應用[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2014，41（18）：114-116，126.

[15]陳萬光，賈曉慧. 微衛(wèi)星標記在水產(chǎn)動物遺傳研究方面的應用[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2009，37（12）：5659-5660.

[16]Chareontawee K，Poompuang S，Na-Nakorn U，et al. Genetic diversity of hatchery stocks of giant freshwater prawn （Macrobrachium rosenbergii） in Thailand[J]. Aquaculture，2007，271（1/2/3/4）：121-129.

[17]Schneider K J，Tidwell J H，Gomelsky B，et al. Genetic diversity of cultured and wild populations of the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii（de Man，1879）based on microsatellite analysis[J]. Aquaculture Research，2012，44（9）：1-13.

[18]Khan S R，Akter H，Sultana N，et al. Genetic diversity in three river populations of the giant freshwater prawn （Macrobrachium rosenbergii） in Bangladesh assessed by microsatellite DNA markers[J]. International Journal of Agriculture&Biology，2014，16（1）：195-200.

[19]Nguyen Thanh H，Liu Q G，Zhao L J，et al. Genetic diversity of the cultured giant freshwater prawn （Macrobrachium rosenbergii） in China based on microsatellite markers[J]. Biochemical Systematics and Ecology，2015，59：144-154.

[20]孫成飛，葉 星，董浚鍵，等. 羅氏沼蝦6個養(yǎng)殖群體遺傳多樣性的微衛(wèi)星分析[J]. 南方水產(chǎn)科學，2015，11（2）：20-26.

[21]陳佳毅. 羅氏沼蝦親蝦群體遺傳結構分析及育苗參數(shù)比較[D]. 揚州：揚州大學，2016：12-13.

[22]鐘丹丹，林 勇，賓石玉，等. 兩個羅氏沼蝦種群的遺傳多樣性研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2015，42（24）：140-145.

[23]Yeh F C，Yang R C，Boyle T J，et al. PopGene32，microsoft windows-based freeware for population genetic analysis.Version 1.32[Z]. 2000.

[24]Kalinowski S T，Taper M L，Marshall T C. Revising how the computer program CERVUS accommodates genotyping error increases success in paternity assignment[J]. Molecular Ecology，2007，16（5）：1099-1106.

[25]Tamura K，Dudley J，Nei M，et al. MEGA4：molecular evolutionary genetics analysis （MEGA） software version 4.0[J]. Molecular Biology and Evolution，2007，24（8）：1596-1599.

[26]Excoffier L，Lischer H E. Arlequin suite ver 3.5：a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows[J]. Molecular Ecology Resources，2010，10（3）：564-567.

[27]Pritchard J K，Stephens M，Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data[J]. Genetics，2000，155（2）：945-959.

[28]Botstein D，White R L，Skolnick M，et al. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms[J]. American Journal of Human Genetics，1980，32（3）：314-331.

[29]Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating[J]. Evolution，1965，19（3）：395-420.

[30]朱其建，戴習林，鄒衛(wèi)麗，等. 羅氏沼蝦抗病選育群體的抗病性能及其遺傳多樣性分析[J]. 水產(chǎn)學報，2013，37（10）：1468-1478.

[31]蔣 飛，戴習林，朱其建，等. 羅氏沼蝦5個專門化品系選擇系生長比較及其遺傳結構分析[J]. 上海海洋大學學報，2014，23（3）：329-337.

[32]Kallinowski S T. HP-RARE 1.0：a computer program for performing rarefaction on measures of allelic richness[J]. Molecular Ecology Notes，2005，5（1）：187-189.

[33]張 智，俞 丹，劉 飛，等. 西昌華吸鰍的微衛(wèi)星引物篩選及赤水河四個地理種群的 遺傳多樣性分析[J]. 水生生物學報，2019，43（6）：1224-1230.

[34]Husband B C，Barrett S H. Estimates of gene flow in Eichhornia paniculate（Pontederiaceae）：effects of range substructure[J]. Heredity，1995，75（6）：549-560.

[35]曲若竹，侯 林，呂紅麗，等. 群體遺傳結構中的基因流[J]. 遺傳，2004，26（3）：377-382.

[36]Wright S. Evolution in mendelian populations[J]. Bulletin of Mathematical Biology，1990，52 （1/2）：241-295.

[37]Evanno G，Regnaut S，Goudet J. Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE：a simulation study[J]. Molecular Ecology，2005，14（8）：2611-2620.胡振陽，程 宏，盧 臣，等. 施氮量和植物生長調(diào)節(jié)劑對優(yōu)質(zhì)稻抗倒能力及產(chǎn)量的調(diào)控效應[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2021，49（6）：52-60.