秦鴻德，馮常輝，張友昌，別墅，張教海，夏松波，王孝剛，王瓊珊，藍(lán)家樣，陳全求，焦春海

基于部分NCII設(shè)計的陸地棉F1表現(xiàn)預(yù)測

秦鴻德1，馮常輝1，張友昌1，別墅1，張教海1，夏松波1，王孝剛1，王瓊珊1，藍(lán)家樣1，陳全求1，焦春海2

1湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中游棉花生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室，武漢 430064；2湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，武漢 430064

【】探尋預(yù)測陸地棉F1表現(xiàn)的方法，降低育種成本，提高育種效率。采用60個陸地棉親本，通過部分NCII交配設(shè)計，形成一個由親本和180個F1雜交組合組成的部分NCII群體，用親本加性效應(yīng)（additive effect，A）、一般配合力（general combining ability，GCA）和表型中親值（mid-parent value，MP）等3種預(yù)測方法對F1的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀進(jìn)行預(yù)測。陸地棉皮棉產(chǎn)量雜種優(yōu)勢明顯。皮棉產(chǎn)量正向中親優(yōu)勢的組合占97.78%，中親優(yōu)勢平均達(dá)19.63%；正向超親優(yōu)勢的組合占79.44%，超親優(yōu)勢平均達(dá)8.47%。3種預(yù)測方法對F1表現(xiàn)具有不同的預(yù)測效果，其中，以親本加性效應(yīng)對F1的表現(xiàn)預(yù)測效果最優(yōu)，其對皮棉產(chǎn)量、鈴數(shù)、鈴重、衣分、纖維長度、纖維強(qiáng)度和馬克隆值等7個目標(biāo)性狀預(yù)測精度（pearson相關(guān)系數(shù)）達(dá)到0.738—0.928。性狀的加性方差分量和親本雜交次數(shù)對預(yù)測效果有影響。加性方差分量越大，所有方法的預(yù)測精度都越高；隨著每個親本雜交次數(shù)的增加，加性效應(yīng)預(yù)測和GCA預(yù)測的精度提高，但表型中親值預(yù)測的效果基本無變化。陸地棉F1的表現(xiàn)可以通過利用包含親本的部分NCII設(shè)計群體和親本的加性效應(yīng)進(jìn)行有效預(yù)測，采用“大群體、少雜交”的策略可以在保持預(yù)測效果的同時降低預(yù)測的工作量。

陸地棉；F1表現(xiàn)；預(yù)測；部分NCII設(shè)計

0 引言

【研究意義】雜種優(yōu)勢利用是提高作物產(chǎn)量的重要途徑。若在組合測配之前評價親本并預(yù)測雜種F1的表現(xiàn)，則可以極大地加快育種進(jìn)程，降低育種成本。采用雙列雜交或NCII交配測驗親本配合力在一定程度上也被視為預(yù)測F1表現(xiàn)的方法。但由于育種者所擁有的土地、人力等資源的限制，在同一個雙列雜交或NCII交配設(shè)計中難以同時評價較多的親本及其所有組合[1]，因此，以雙列雜交或NCII交配的方法預(yù)測F1表現(xiàn)的效果受到極大限制?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】為了在雙列雜交模型中減少雜交數(shù)量，利用一個交配設(shè)計同時評價多個親本，有效實現(xiàn)雜種表現(xiàn)預(yù)測的目的，有人提出部分雙列雜交和部分循環(huán)雙列雜交設(shè)計，并用一般配合力（general combining ability，GCA）預(yù)測F1的思路[1-3]，但沒有詳細(xì)分析顯性效應(yīng)對預(yù)測效果的影響。Gordon[4]通過模擬研究了部分循環(huán)雙列雜交中用親本GCA預(yù)測F1的效果和顯性效應(yīng)對預(yù)測的影響，認(rèn)為在忽略F1產(chǎn)量具體數(shù)值預(yù)測的精確性，只考慮性狀值排位預(yù)測時，顯性效應(yīng)對雜種表現(xiàn)預(yù)測的影響有限，部分循環(huán)雙列雜交與利用半雙列雜交預(yù)測F1表現(xiàn)具有較好的一致性。為進(jìn)一步適應(yīng)不同作物育種實踐的需要，F(xiàn)ilho等[5]在部分循環(huán)雙列雜交的基礎(chǔ)上提出群體間的部分循環(huán)雙列雜交設(shè)計用于預(yù)測F1表現(xiàn)。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，結(jié)合親本的分子標(biāo)記基因型信息進(jìn)行雜種表現(xiàn)的預(yù)測已表現(xiàn)出較好的效果[6-8]。但對于多數(shù)育種者而言，仍然希望在缺乏標(biāo)記基因型數(shù)據(jù)的情況下對所有可能的雜交組合進(jìn)行表現(xiàn)預(yù)測，以降低育種成本。棉花是中國乃至世界的重要纖維作物，其中95%以上為陸地棉，培育F1雜種以利用雜種優(yōu)勢是提高棉花產(chǎn)量的重要途徑?！颈狙芯壳腥朦c】由于群體間的部分雙列雜交設(shè)計具有與NCII交配設(shè)計類似的特點，因此，本文稱之為部分NCII交配設(shè)計。盡管部分NCII交配設(shè)計在理論上可用于預(yù)測F1表現(xiàn)，但迄今為止，仍只有少量關(guān)于部分NCII交配設(shè)計（或部分循環(huán)雙列雜交設(shè)計）用于F1表現(xiàn)預(yù)測的報道[5,9]。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以陸地棉的部分NCII交配設(shè)計群體為材料，分別以陸地棉親本的自身表現(xiàn)、GCA和加性效應(yīng)為基礎(chǔ)，對雜交組合的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀進(jìn)行預(yù)測，并分析影響預(yù)測效果的因素和影響方式，為僅利用表型數(shù)據(jù)對新配置的陸地棉F1表現(xiàn)進(jìn)行有效預(yù)測提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與交配設(shè)計

選用不同地域來源、不同育成年份的60個陸地棉親本材料（電子附表1），采用部分NCII設(shè)計[10]的交配方式（表1），將每個父本分別與6個母本雜交，每個母本也分別與6個父本雜交，產(chǎn)生180個F1組合。將60個親本和180個F1雜交組合共同種植于3個環(huán)境（2018年種植于湖北省武漢市；2019年種植于湖北省武漢市和湖北省鄂州市）。3個環(huán)境均采用相同的隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，單行區(qū)種植，小區(qū)面積為3.34 m2，每材料3次重復(fù)。2018年和2019年采用營養(yǎng)缽育苗移栽方式種植于湖北省武漢市，2019年采用直播方式種植于湖北省鄂州市。

1.2 性狀調(diào)查

在9月20日前后，調(diào)查每小區(qū)總鈴數(shù)。每行采收棉株中部正常吐絮的棉鈴50個，考察鈴重（50個鈴重量平均值）、衣分（50鈴去掉棉籽后的皮棉/50鈴重量×100）以及纖維長度、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值。小區(qū)皮棉產(chǎn)量按“鈴重×小區(qū)總鈴數(shù)×衣分”計算，纖維品質(zhì)采用HFT9000大容量纖維檢測儀測定。

1.3 統(tǒng)計分析與預(yù)測方法

采用不完全雙列雜交的AD模型[11]分析親本的加性遺傳效應(yīng)，其中，親本的遺傳效應(yīng)模型為：

G(Pi)+ GE(Pi)=2Ai+ +Dii+2AEhi+ DEhii

(P)為第個親本的基因型效應(yīng)值，(P)為第個親本基因型效應(yīng)值與環(huán)境的互作效應(yīng)，A為第個親本基因型的加性效應(yīng)值，D為第個親本基因型的顯性效應(yīng)值，AE為第個親本基因型加性效應(yīng)與環(huán)境的互作，DE為第個親本的基因型顯性效應(yīng)與環(huán)境的互作值。

雜交組合的遺傳效應(yīng)模型為：

G(F1ij)+ GE(F1ij)= Ai+Aj+Dij+AEhi+AEhj+DEhij

(F)為第、個父母本形成組合的基因型效應(yīng)值，(F)為組合基因型與環(huán)境的互作，A、A為第、個親本的基因型加性效應(yīng)值，D為第個父本與第個母本組合的基因型顯性效應(yīng)值，AE為第個親本基因型加性效應(yīng)與環(huán)境的互作值，DE為第、個親本組合的基因型顯性效應(yīng)與環(huán)境的互作值。

根據(jù)加性-顯性（additive dominance，AD）遺傳模型，采用調(diào)整的無偏預(yù)測法（adjusted unbiased prediction，AUP）估算各項遺傳效應(yīng)值[11-12]。采用QGAStation2.0軟件[13]分析加性-顯性（AD）遺傳模型，并得到各親本的加性效應(yīng)值。

組合性狀預(yù)測：將全部雜交組合分為訓(xùn)練組合與驗證組合兩部分（表1），利用訓(xùn)練組合和親本的表型數(shù)據(jù)計算親本的效應(yīng)值，利用親本的效應(yīng)值預(yù)測驗證組合的表型值。其中，親本的加性效應(yīng)值和中親值為3個環(huán)境下的平均效應(yīng)值，親本的GCA用3個環(huán)境的組合表型平均值估計。用以下公式預(yù)測每個驗證組合(F)的表型值。

加性效應(yīng)預(yù)測（additive effect，A）：(F)=A+A+（1）

式中，A為父本的加性效應(yīng)，A為母本的加性效應(yīng)，為整體平均值。

一般配合力預(yù)測（GCA）：P(F1ij)=GCAi+GCAj+μ （2）

式中，GCA為父本的GCA估計值，GCA為母本的GCA估計值，為整體平均值。

表型中親值預(yù)測（mid-parent value，MP）：(F)=（P+P）/2 （3）

式中，P為父本表型的估計值，P為母本表型的估計值。

采用交叉驗證法進(jìn)行驗證，即：按母本編號由小到大的順序，將每個父本與第一個母本的雜交組合均編號為1，與第二個母本的雜交組合編號為2，最后一個雜交組合編號為6，即表1中從左上至右下，每條對角線上的組合為一組，每組30個。將180個雜交組合依母本的雜交順序分成1—6組，分別對應(yīng)母本31—36。預(yù)測驗證采用6倍交叉驗證，即每次用5組雜交組合的數(shù)據(jù)計算親本的效應(yīng)值，用剩余1組雜交組合的數(shù)據(jù)進(jìn)行驗證。預(yù)測值與實際觀察值的相關(guān)系數(shù)（pearson相關(guān)）為預(yù)測精度。對組合的預(yù)測值、實際值分別進(jìn)行排序，兩者排序位置均在前10%的組合為預(yù)測準(zhǔn)確的組合，預(yù)測準(zhǔn)確組合占前10%組合中的比例為預(yù)測準(zhǔn)確率。驗證進(jìn)行6次，統(tǒng)計預(yù)測精度和預(yù)測準(zhǔn)確率的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

表1 部分NCII交配設(shè)計的交配方式

×：訓(xùn)練組合；*：為驗證組合 ×: training crosses; *: verification crosses

2 結(jié)果

2.1 陸地棉產(chǎn)量雜種優(yōu)勢

60個親本的小區(qū)產(chǎn)量平均值為475.87 g，呈偏態(tài)分布。主要因為親本群體中有少數(shù)親本來自于非洲，其產(chǎn)量嚴(yán)重偏低。180個組合的小區(qū)產(chǎn)量平均值為567.01 g，接近正態(tài)分布。所有組合的中親優(yōu)勢值變化范圍為-8.12%—45.74%，平均為19.63%；全部組合的超親優(yōu)勢值變化范圍為-22.70%—36.61%，平均為8.47%（表2）。180個組合中，絕大部分（97.78%）組合具有正向中親優(yōu)勢，極少數(shù)（2.22%）組合呈現(xiàn)出負(fù)向中親優(yōu)勢；79.44%的組合具有正向超親優(yōu)勢，20.56%的組合呈現(xiàn)出負(fù)向超親優(yōu)勢（圖1）。

表2 親本及組合皮棉產(chǎn)量表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

HMP：中親優(yōu)勢Mid-parent heterosis；HHP：超親優(yōu)勢Heterosis over higher parent

虛線斜率為1 The slope of the dotted line is 1

2.2 不同預(yù)測方法的預(yù)測精度

7個目標(biāo)性狀的加性方差分量為0.14—0.62，衣分及纖維品質(zhì)性狀的加性方差分量較高，皮棉產(chǎn)量、鈴數(shù)、鈴重的加性方差分量較低。對于所有性狀，加性效應(yīng)的預(yù)測精度為0.738—0.928，GCA的預(yù)測精度為0.693—0.852，表型中親值的預(yù)測精度為0.585—0.887（表3）。加性效應(yīng)法對于所有性狀的預(yù)測精度均顯著高于GCA法和親本的表型中親值法。除鈴重和纖維強(qiáng)度外，GCA法和表型中親值法具有相近的預(yù)測精度。鈴重性狀加性方差分量較低，GCA的預(yù)測精度（0.706）顯著高于親本的表型中親值預(yù)測（0.585）；纖維強(qiáng)度性狀的加性方差分量高，GCA的預(yù)測精度（0.852）則小于親本的表型中親值預(yù)測（0.887）。

性狀的加性方差分量對同一種預(yù)測方法的精度也有顯著影響。對所有7個性狀而言，性狀的加性方差分量越大，預(yù)測精度越高。除GCA預(yù)測鈴數(shù)、表型中親值法預(yù)測鈴數(shù)和鈴重的精度低于0.7外，其余預(yù)測精度均高于0.7。對于加性方差分量較高的性狀（如衣分、纖維品質(zhì)等），加性效應(yīng)值的預(yù)測精度接近或超過0.9，最高達(dá)0.928（衣分），其余2種預(yù)測方法對衣分、纖維品質(zhì)性狀的預(yù)測精度也都超過0.8（最低0.823，最高0.880）。

表3 3種預(yù)測方法下7個育種目標(biāo)性狀的預(yù)測精度

a、b、c：3種預(yù)測方法的預(yù)測精度平均值差異顯著性標(biāo)識。方括號中為性狀的加性方差分量，圓括號中為標(biāo)準(zhǔn)差

a, b, c: the significant difference of the average prediction accuracy of the three prediction methods. Numerical value in square brackets were additive variance component of the trait, standard deviation was showed in brackets

2.3 不同預(yù)測方法的預(yù)測準(zhǔn)確率

與預(yù)測精度相比，性狀數(shù)值排序在前10%組合的預(yù)測準(zhǔn)確率更能直觀反映預(yù)測效果。圖2顯示了不同方法的預(yù)測準(zhǔn)確率。除對鈴數(shù)和鈴重性狀的預(yù)測準(zhǔn)確率較低外（50.0%或以下），3種F1預(yù)測方法對其他目標(biāo)性狀的預(yù)測準(zhǔn)確率都高于66.7%（圖2）。

與預(yù)測精度相似，不同預(yù)測方法以及加性方差分量大小也影響了前10%組合的預(yù)測準(zhǔn)確率。3種預(yù)測方法中，加性效應(yīng)預(yù)測法對于所有性狀都具有最高或不低于其他方法的預(yù)測準(zhǔn)確率。不論哪種預(yù)測方法，性狀的加性方差分量大，總體而言預(yù)測準(zhǔn)確率也高；鈴數(shù)和鈴重性狀加性方差分量小，不同預(yù)測方法的準(zhǔn)確率都偏低。對于加性方差分量高的衣分性狀和3個纖維品質(zhì)性狀，3種預(yù)測方法的預(yù)測準(zhǔn)確率基本上都高于66.7%。

2.4 親本雜交次數(shù)對預(yù)測效果的影響

在7個育種目標(biāo)性狀中，選取皮棉產(chǎn)量和纖維長度性狀為對象，對部分NCII群體中每個親本的雜交次數(shù)影響F1表現(xiàn)預(yù)測的效果進(jìn)行了比較（圖3、圖4）。當(dāng)親本雜交次數(shù)為S（S=1—5）時，選用S組雜交組合為訓(xùn)練組合，以其余6-S組雜交組合為驗證組合，從全部CS 6種分組中隨機(jī)抽取6種訓(xùn)練組合的分組方式，分別對剩下的組合進(jìn)行驗證，統(tǒng)計平均預(yù)測精度、排序在前10%的組合的預(yù)測準(zhǔn)確率。每種預(yù)測方法預(yù)測1個性狀時均進(jìn)行30次的訓(xùn)練和驗證。

A：加性效應(yīng)預(yù)測；GCA：一般配合力預(yù)測；MP：中親值預(yù)測。下同

對于皮棉產(chǎn)量性狀，隨著雜交次數(shù)的增加，加性效應(yīng)值預(yù)測精度從0.811緩慢增加到0.839，GCA的預(yù)測精度從0.534增加到0.776，表型中親值的預(yù)測精度則無顯著變化（圖3-a）。加性效應(yīng)值法在不同的雜交次數(shù)下均具有最高的預(yù)測精度。當(dāng)雜交次數(shù)小于5時，GCA的預(yù)測精度顯著低于表型中親值預(yù)測，雜交次數(shù)為5時，兩者預(yù)測精度相近。

加性效應(yīng)值和表型中親值的預(yù)測準(zhǔn)確率隨著雜交次數(shù)的增加有輕微波動，但加性效應(yīng)預(yù)測具有最高準(zhǔn)確率的趨勢不變（圖3-b）。GCA的預(yù)測準(zhǔn)確率隨雜交次數(shù)增加呈線性增加。當(dāng)雜交次數(shù)小于5時，GCA預(yù)測準(zhǔn)確率顯著低于表型中親值預(yù)測；雜交次數(shù)達(dá)到5時，GCA預(yù)測準(zhǔn)確率高于表型中親值預(yù)測，與加性效應(yīng)值預(yù)測準(zhǔn)確率相近。3種方法預(yù)測準(zhǔn)確率的標(biāo)準(zhǔn)差都隨雜交次數(shù)增加而增大，這可能是由于待預(yù)測組合的數(shù)量隨雜交次數(shù)的增加而減少所導(dǎo)致。

對于纖維長度，不同雜交次數(shù)下3種方法的預(yù)測精度和預(yù)測準(zhǔn)確率變化趨勢與對皮棉產(chǎn)量的預(yù)測情況類似（圖4）。但因為纖維長度的加性方差分量（0.48）要顯著高于皮棉產(chǎn)量（0.25），不同雜交次數(shù)下3種預(yù)測方法對纖維長度的預(yù)測效果與皮棉產(chǎn)量的預(yù)測效果略有不同。當(dāng)雜交次數(shù)小于4時，GCA的預(yù)測精度顯著低于表型中親值和加性效應(yīng)值預(yù)測；雜交次數(shù)大于4時，GCA的預(yù)測精度與中親值預(yù)測接近。

a：皮棉產(chǎn)量預(yù)測精度；b：皮棉產(chǎn)量預(yù)測準(zhǔn)確率 a: prediction accuracy; b: prediction accuracy rateof the top 10% crosses

a：纖維長度預(yù)測精度；b：纖維長度預(yù)測準(zhǔn)確率 a: prediction accuracy; b:Predictionaccuracy rate of the top 10% crosses

加性效應(yīng)值和表型中親值的預(yù)測準(zhǔn)確率隨著雜交次數(shù)的增加而呈先上升后下降再上升的波動趨勢。當(dāng)雜交次數(shù)小于3時，表型中親值與加性效應(yīng)值具有相近的預(yù)測準(zhǔn)確率，GCA的預(yù)測準(zhǔn)確率顯著低于加性效應(yīng)值和表型中親值預(yù)測，但隨雜交次數(shù)增加而增加；當(dāng)雜交次數(shù)大于4后，準(zhǔn)確率不再提高。雜交次數(shù)大于4次時，GCA預(yù)測準(zhǔn)確率高于表型中親值預(yù)測，與加性效應(yīng)值預(yù)測準(zhǔn)確率相近。3種方法對纖維長度預(yù)測準(zhǔn)確率的標(biāo)準(zhǔn)差都隨雜交次數(shù)增加而增大。

與皮棉產(chǎn)量性狀相比，纖維長度的加性方差分量更高，親本中親值法和GCA法預(yù)測精度和準(zhǔn)確率提高，親本的表型中親值與加性效應(yīng)值預(yù)測的差距縮小，GCA預(yù)測與加性效應(yīng)值和親本的表型中親值預(yù)測的差距接近的趨勢更快。

3 討論

3.1 部分NCII交配設(shè)計的預(yù)測能力

部分NCII交配設(shè)計屬于雙列雜交設(shè)計或NCII交配設(shè)計的抽樣，可以容納較多的親本并對每個親本進(jìn)行配合力測驗并預(yù)測F1的表現(xiàn)[1,5]。Gordon[4]認(rèn)為，當(dāng)抽樣比例達(dá)到20%時，部分循環(huán)雙列雜交就能同半雙列雜交一樣可以提供充分的信息以評價親本的GCA。本研究結(jié)果也顯示，在部分NCII交配群體中利用親本的表型值、GCA和加性效應(yīng)都能對F1表現(xiàn)進(jìn)行預(yù)測。雖然在預(yù)測F1表現(xiàn)時增加親本的標(biāo)記基因型信息可以增加預(yù)測的精度，但相比標(biāo)記信息，新配置組合的親本是否在訓(xùn)練群體中被測驗則更影響預(yù)測效果。在小麥和水稻利用親本全基因組的標(biāo)記基因型信息和NCII交配設(shè)計預(yù)測F1表現(xiàn)的研究中，對于訓(xùn)練群體包含了兩親本的T2群體，預(yù)測精度較高，但對于訓(xùn)練群體只包含了一個親本的T1群體，或兩親本均未進(jìn)入訓(xùn)練群體的T0群體，預(yù)測精度仍不理想[6-7]。在本研究中，在不同雜交次數(shù)下，測驗群體的雜交組合中都包含了所有的親本，因此，雖然只利用了表型數(shù)據(jù)，但利用親本的加性效應(yīng)得到了較高的精度和準(zhǔn)確率，而且在以生產(chǎn)上使用的優(yōu)勢組合為對照進(jìn)行產(chǎn)量預(yù)測時也取得較好的效果[14]。

3.2 不同預(yù)測方法的評價

本研究采用3種不同的方法對F1表現(xiàn)進(jìn)行了預(yù)測。其中，GCA方法的預(yù)測能力隨雜交次數(shù)的增加而提高，但雜交次數(shù)達(dá)到3或4次后，預(yù)測精度增加的幅度變緩，這一結(jié)果與預(yù)期較為一致。而加性效應(yīng)預(yù)測方法的效果顯著優(yōu)于GCA方法和表型中親值方法。從加性效應(yīng)預(yù)測方法的遺傳效應(yīng)模型看，部分NCII交配設(shè)計中加入了親本后，遺傳效應(yīng)模型中的A和A可以看作為父母本配子的GCA，D可以理解為純合配子之間的特殊配合力，即非等位位點之間的上位性效應(yīng)。這樣一來，本研究采用的AD模型將親本配合力分析改進(jìn)為對父母本配子的配合力分析，更接近于F1的真實情況。雖然忽略了兩親本基因型之間的顯性效應(yīng)，但加性效應(yīng)預(yù)測仍比GCA預(yù)測和表型中親值預(yù)測具有更高的精度。

親本自身的表現(xiàn)是F1雜種優(yōu)勢的基礎(chǔ)，基于親本的表現(xiàn)預(yù)測F1具有一定效果符合預(yù)期。但本研究中親本的表型中親值法對多數(shù)性狀的預(yù)測效果與GCA預(yù)測接近則超出預(yù)期。出現(xiàn)這一結(jié)果的主要原因為：（1）親本群體在配制組合之前，根據(jù)棉花雜交種的親本選配經(jīng)驗對親本進(jìn)行了父母本的分類，并將父本群體、母本群體中的親本進(jìn)行了隨機(jī)式的排序，每個親本都進(jìn)行了近乎平衡的雜交；（2）親本材料的表型數(shù)據(jù)變異幅度大。本研究所用的親本，既有來自氣候環(huán)境差異較大的不同地理生態(tài)區(qū)的材料，也有來自遠(yuǎn)緣雜交育種的后代，有早期選育的品種（系），還包含了最近選育的常規(guī)品種或品系。親本的目標(biāo)性狀的表型數(shù)據(jù)變異幅度較大，在一定程度上掩蓋了親本的GCA預(yù)測法和表型中親值法預(yù)測效果的差異。

3.3 加性效應(yīng)預(yù)測F1表現(xiàn)的潛力

高比例的顯性效應(yīng)是影響雜種表現(xiàn)預(yù)測精度的重要因素。玉米的預(yù)測結(jié)果表明，對于育種目標(biāo)性狀，顯性效應(yīng)所占比例高，預(yù)測精度會降低[15]。在棉花的主要育種目標(biāo)性狀中，一般認(rèn)為衣分和纖維品質(zhì)性狀以加性效應(yīng)為主。對于皮棉產(chǎn)量性狀，在使用不同的材料的研究中，分別得到以顯性效應(yīng)為主或加性效應(yīng)為主的不同結(jié)論[16-20]。但是結(jié)合筆者對該部分NCII群體的遺傳分析和相關(guān)研究結(jié)果進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，在較大數(shù)量親本構(gòu)成的遺傳交配群體中，加性效應(yīng)則可能是導(dǎo)致不同F(xiàn)1之間皮棉產(chǎn)量差異的主要遺傳基礎(chǔ)。此外，在小麥、水稻、玉米等作物F1表現(xiàn)預(yù)測的相關(guān)研究中也出現(xiàn)基因的加性效應(yīng)方差占主要地位的情況，而且，加性效應(yīng)之間的互作以及加性和顯性效應(yīng)之間的互作也占有重要比例[6-7, 21-22]。以上結(jié)果表明，盡管顯性效應(yīng)在一定程度上影響F1預(yù)測效果，但在較大數(shù)量親本構(gòu)建的遺傳交配群體中，基因的加性效應(yīng)可能是F1之間差異的主要遺傳基礎(chǔ)，因此，親本的加性效應(yīng)具有較好的預(yù)測F1表現(xiàn)的潛力。

3.4 訓(xùn)練群體雜交次數(shù)的確定

在對F1表現(xiàn)的預(yù)測中，訓(xùn)練群體雜交次數(shù)多少是決定預(yù)測工作效率的關(guān)鍵。Gordon[4]、FILHO等[5]和Reis等[9]均認(rèn)為預(yù)測精度隨訓(xùn)練群體雜交次數(shù)的增加而提高。但增加雜交次數(shù)，同時也增加了表型鑒定的工作量，在一定程度上降低了預(yù)測的工作效率。至于具體的雜交次數(shù)，Gordon[4]認(rèn)為訓(xùn)練用的雜交組合到達(dá)全部組合數(shù)的20%時就能提供足夠的預(yù)測信息。Reis等[9]的研究則顯示，更少的雜交比例（4/34）也可以有較好的預(yù)測效果。本研究表明，對于利用加性效應(yīng)預(yù)測，預(yù)測精度隨雜交次數(shù)的增加而提高，但增加的速度較為緩慢，雜交1—5次均能得到較高的預(yù)測精度和較好的預(yù)測準(zhǔn)確率。小麥雜種預(yù)測的結(jié)果也表明，在隨機(jī)交配情況下，訓(xùn)練群體包含親本時，雜交次數(shù)從1次增加到3次時，預(yù)測精度僅增加7%[6]。結(jié)合本研究結(jié)果，認(rèn)為，在對陸地棉親本材料所有可能的組合進(jìn)行預(yù)測時，利用較多的親本，每個親本進(jìn)行1—3次的雜交，即“大群體、少雜交”的方法，是較為有效的策略。

4 結(jié)論

陸地棉F1的表現(xiàn)可以通過利用包含親本的部分NCII設(shè)計群體和親本的加性效應(yīng)進(jìn)行有效預(yù)測，采用“大群體、少雜交”的策略可以在保持預(yù)測效果的同時降低預(yù)測的工作量。

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F1performance Prediction of Upland Cotton based on partial NCII design

QIN HongDe1, FENG ChangHui1, ZHANG YouChang1, BIE Shu1, ZHANG JiaoHai1, XIA SongBo1, WANG XiaoGang1, WANG QiongShan1, LAN JiaYang1, CHEN QuanQiu1, JIAO ChunHai2

1Institute of cash crops, Hubei Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Cotton Biology and Breeding in the Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Wuhan 430064;2Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064

【】Develop the method for predicting F1performance of upland cotton, and reduce breeding cost and improve breeding efficiency.【】a partial NCII population composed of 60 parents and 180 F1crosses, and three prediction methods with parent additive effect (A), general combining ability (GCA) and mid-parent value (MP) were employed to predict F1performance on yield and fiber quality traits.【】The Heterosis of lint yield of upland cotton was obvious. All crosses showed 19.63% average mid-parent heterosis and 8.47% average over-parent heterosis. 97.78% and 79.44% crosses showed positive mid-parent heterosis and positive over-parent heterosis respectively. Three prediction methods showed different prediction effects for F1performance. Prediction with additive effect of parents showed the highest prediction accuracy (pearson correlation coefficient, 0.738-0.928) for seven target traits，lint yield, boll numbers, boll weight, lint percentage, fiber length, fiber strength and micronaire value. The additive variance component of target traits and the crossing times for every parent influenced the prediction effect. The higher additive variance component, the higher the prediction accuracy of three methods; with the increase of crossing times of each parent, the prediction accuracy of A and GCA increased, but did not change for MP prediction.【】 The performance of upland cotton F1can be effectively predicted by using additive effect of parents based on partial NCII design, and ‘large parent population and less crossing times’ is the preferable strategy to maintain reasonable prediction effect and reduce the workload.

upland cotton; F1performance; prediction; partial NCII design

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.08.002

2020-11-08；

2020-12-02

國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0101408）、湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心創(chuàng)新團(tuán)隊項目（2019-620-000-001-01）

秦鴻德，E-mail：qinhongde2002@163.com。通信作者焦春海，E-mail：jiaoch@hotmail.com

（責(zé)任編輯 李莉）