鄭立龍 李興茂

摘要：以10個(gè)不同抗旱性差異的小麥品種為材料，利用不同濃度PEG進(jìn)行脅迫處理，測(cè)定冬小麥胚芽長(zhǎng)度、胚根數(shù)、胚根長(zhǎng)度、芽鞘長(zhǎng)度等4個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)，評(píng)價(jià)不同冬小麥品種萌發(fā)期的抗旱性能。結(jié)果表明，冬小麥萌發(fā)期抗旱性鑒定首先應(yīng)選PEG25%濃度，依據(jù)致死程度確定出具有明顯抗旱性差異的品種，然后在20%PEG濃度的脅迫下，根據(jù)各生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)綜合分析品種的抗旱性差異。各生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)干旱環(huán)境的敏感性由強(qiáng)到弱為胚芽鞘長(zhǎng)度、胚根長(zhǎng)度、胚根數(shù)、胚芽長(zhǎng)度，表明胚芽鞘長(zhǎng)度可作為萌發(fā)期抗旱性最佳鑒定指標(biāo)。與對(duì)照（無(wú)PEG脅迫）相比，隴鑒19、隴鑒196、西峰20號(hào)、隴鑒127等4個(gè)品種在25%PEG濃度下未發(fā)生致死，且在20%脅迫下胚根數(shù)、胚根長(zhǎng)度、胚芽鞘長(zhǎng)度、胚芽長(zhǎng)度的變幅較小。因此，這4個(gè)品種抗旱性能強(qiáng)，為適宜的耐旱品種。

關(guān)鍵詞：冬小麥;萌發(fā)期;抗旱性;滲透脅迫

中圖分類號(hào)：S512.1? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1001-1463（2021）02-0070-06

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.02.018

Evaluation of Drought Resistance of Ten Winter Wheat Cultivars at Germination Stage

ZHENG Lilong 1， LI Xingmao 2

（1. Institute of Agricultural Economy and Information， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China;2. Institute of Dryland Agricultural， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The ten winter wheat cultivars of different drought resistance were used as material， and were stressed by different concentrations of PEG. The wheat germ length， the number of radicle， the radicle length and the coleoptile were analyzed after water stress， and then winter wheat drought resistance was evaluated. The results showed that PEG concentration should be chosen first 25% conditions for winter wheat germination drought resistance identification. According to the degree of death， the drought resistance were identified. Then under the stress of the PEG concentration of 20%， the difference of drought resistance were analyzed comprehensively according to the growth indexes. The growth index sensitivity to drought from strong to weak was coleoptile length， germs radicle length， germs radicle number， the radicle length. The results indicated that the length of the coleoptile sheath could be the best index for the identification of drought resistance during germination. Compared with the CK（no PEG stress）， Longjian 19， Longjian 196， xifeng 20 and Longjian 127 varieties did not happen to death under 25% PEG concentration， and under the stress of 20%， the range of radicle， radicle length， coleoptile， germ long were smaller. Therefore， the four varieties of drought resistance performance was good， which were the suitable varieties for drought resistance.

Key words：Winter wheat;Germination stage;Drought resistance;Osmotic stress

冬小麥?zhǔn)俏覈?guó)西北和華北半干旱地區(qū)主要的糧食作物。在冬小麥播種到出苗期，由于干旱少雨，給種子的萌發(fā)出苗造成了傷害，嚴(yán)重影響了其正常的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的提高[1 ]。應(yīng)用抗旱性強(qiáng)的冬小麥品種，是適應(yīng)播種出苗期土壤干旱的一條重要途徑。作物的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合特性，發(fā)生在作物生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段，作物在不同生育時(shí)期抵抗干旱脅迫的內(nèi)在機(jī)制不同[2 ]。種子萌芽期抗旱性鑒定內(nèi)容包括種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)抗旱指數(shù)等，是鑒定玉米、小麥、水稻、高粱等作物整體抗旱性的重要指標(biāo)[3 - 7 ]，具有一定的可靠性，但不同作物萌發(fā)期抗旱性的主要鑒定指標(biāo)仍存在一定差異[8 - 9 ]。

聚乙二醇（PEG-6000）是一種高分子滲透劑，具有很好的水溶性和脂溶性。一定濃度的 PEG 能使植物組織和細(xì)胞處于類似于干旱的脅迫之中[10 ]，能夠有效模擬土壤干旱環(huán)境，對(duì)植物細(xì)胞不會(huì)造成影響[11 ]。運(yùn)用 PEG 模擬干旱脅迫研究小麥苗期的文獻(xiàn)也有報(bào)道，如王瑾等[12 ]采用 PEG 脅迫處理研究了小麥幼苗形態(tài)及主要理化特性、根系特性和抗旱性的關(guān)系;郁飛燕等[13 ]研究了PEG脅迫對(duì)不同品系小麥種子萌發(fā)的影響;姜淑欣等[14 ]采用PEG模擬研究干旱脅迫及復(fù)水對(duì)小麥幼苗葉片與脯氨酸代謝關(guān)鍵酶活性的影響;周國(guó)雁等[15 ]采用16.1%的PEG溶液脅迫處理研究了云南小麥品種種子萌發(fā)期的性狀變化，并依據(jù)該變化對(duì)品種抗旱等級(jí)進(jìn)行了劃分。然而采用不同PEG濃度進(jìn)行干旱脅迫處理來(lái)研究冬小麥種子萌發(fā)期抗旱性比較研究的報(bào)道很少。我們于2017 — 2019年以西北地區(qū)應(yīng)用的耐旱性冬小麥品種為材料，通過(guò)不同濃度的PEG對(duì)冬小麥種子進(jìn)行水分脅迫處理，對(duì)品種間抗旱性的差異進(jìn)行了比較研究，分析對(duì)冬小麥萌發(fā)期抗旱性的最適宜PEG濃度及指標(biāo)體系，并對(duì)不同品種的萌發(fā)期抗旱性做出客觀評(píng)價(jià)，以期為冬小麥早期抗旱性鑒定提供依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

選用在西北地區(qū)具有一定耐旱性的冬小麥品種隴鑒196、隴鑒19、西峰20號(hào)、隴鑒127、隴鑒294、晉太170、隴鑒338、蘭天4號(hào)、臨抗1號(hào)及西農(nóng)1043等為試驗(yàn)材料，均由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究所提供。

1.2? ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)0（G， CK）、5%（A）、10%（B）、15%（C）、20%（D）、25%（E）6個(gè)PEG濃度梯度處理，共60個(gè)處理，3次重復(fù)。

1.3? ?測(cè)定項(xiàng)目與方法

試驗(yàn)采用室內(nèi)PEG干旱模擬方式。在直徑為10 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)放3張濾紙，加蒸餾水6 mL制成發(fā)芽床。取萌動(dòng)24 h的種子30粒，擺放在發(fā)芽床上，24 h后加不同濃度的PEG-6000溶液各6 mL。培養(yǎng)第4天調(diào)查發(fā)芽勢(shì)，第7天調(diào)查發(fā)芽率，第8天剪下根芽，分別測(cè)量胚芽、胚根的相關(guān)指標(biāo)。剩余籽粒稱重后放入烘箱105 ℃下殺死，70 ℃下烘至恒重，稱量干重，計(jì)算干物質(zhì)含量。

發(fā)芽勢(shì)=（4 d后正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

發(fā)芽率=（7 d后正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

1.4? ?統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 16.0軟件對(duì)供試材料的各性狀進(jìn)行多元方差分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?PEG脅迫對(duì)冬小麥種子萌發(fā)的影響

觀察結(jié)果表明，不同冬小麥品種對(duì)25%PEG脅迫反應(yīng)差異大，其中隴鑒196、隴鑒19、西峰20號(hào)、隴鑒127沒有發(fā)生致死，而臨抗1號(hào)、西農(nóng)1043全部致死，其余品種均有不同程度的致死。根據(jù)PEG脅迫對(duì)冬小麥種子萌發(fā)的傷害程度，可以初步判斷隴鑒196、隴鑒19、西峰20號(hào)、隴鑒127抗旱性強(qiáng)，臨抗1號(hào)、西農(nóng)1043抗旱性差，隴鑒294、晉太170、隴鑒338、蘭天4號(hào)抗旱性中等。

2.2? ?PEG脅迫對(duì)冬小麥胚根數(shù)的影響

不同冬小麥品種的胚根數(shù)量受不同濃度PEG脅迫的差異大（表1）。其中，在沒有PEG脅迫（G水平）時(shí)，胚根數(shù)由多到少依次為晉太170、蘭天4號(hào)、西農(nóng)1043、隴鑒127、隴鑒294、臨抗1號(hào)、西峰20號(hào)、隴鑒196、隴鑒19、隴鑒338，品種間變異幅度為3.0%～4.4%;20%的PEG脅迫（D水平）時(shí)，胚根數(shù)由多到少依次為蘭天4號(hào)、隴鑒294、隴鑒196及晉太170、隴鑒19、西峰20號(hào)、臨抗1號(hào)、隴鑒338、西農(nóng)1043及隴鑒127。同一品種條件下，與對(duì)照（G水平）相比，除隴鑒127、蘭天4號(hào)、晉太170外，其余品種在低濃度脅迫（A水平）下均表現(xiàn)為胚根數(shù)增加，高濃度脅迫（D、E水平）下表現(xiàn)為胚根數(shù)減少，說(shuō)明輕度干旱脅迫有利于胚根的生長(zhǎng)。隴鑒19、隴鑒196、西峰20號(hào)等3個(gè)品種在PEG不同濃度脅迫下胚根數(shù)變化較小，差異不顯著，表明這3個(gè)品種抗旱性能好。因此，胚根數(shù)在不同水分脅迫條件下表現(xiàn)出明顯的差異性，在一定程度上能夠反映品種抗旱性能的強(qiáng)弱。

2.3? ?PEG脅迫對(duì)冬小麥胚根長(zhǎng)度的影響

不同冬小麥品種的胚根長(zhǎng)度受在同一濃度PEG脅迫下的結(jié)果明顯不同（表2）。其中，在10%PEG濃度條件下，胚根長(zhǎng)度與品種抗旱性之間沒有明顯的相關(guān)關(guān)系;在15%PEG處理下，各品種的胚根長(zhǎng)度均顯著大于西農(nóng)1043，其中隴鑒127、隴鑒294、晉太170、隴鑒196等4個(gè)品種的胚根較長(zhǎng)，表明在胚根長(zhǎng)度這一指標(biāo)方面，這4個(gè)品種的抗旱性較好。與對(duì)照相比，20%PEG濃度干旱脅迫下，胚根長(zhǎng)度的變化與品種抗旱性沒有規(guī)律性。同一品種條件下，隨著PEG濃度的增加，胚根長(zhǎng)度在5%濃度下略微增長(zhǎng)，之后開始降低，但差異不顯著;與對(duì)照相比，PEG濃度為20%條件下，胚根長(zhǎng)度顯著縮短，說(shuō)明PEG模擬的干旱條件限制了胚根的伸長(zhǎng)，20%PEG下形成的高度干旱脅迫有利于表證品種間的抗旱差異性。從表2還可以看出，在供試的10個(gè)冬小麥品種中，同一品種隨著PEG濃度增大，胚根伸長(zhǎng)被脅迫的差異大，但其規(guī)律性并不強(qiáng)。

2.4? ?PEG脅迫對(duì)冬小麥胚芽長(zhǎng)度的影響

不同冬小麥品種胚芽長(zhǎng)度在PEG脅迫下存在差異（表3）。胚芽長(zhǎng)度品種間存在顯著差異，但胚芽長(zhǎng)度與品種抗旱性間的相關(guān)性規(guī)律性不明顯。胚芽長(zhǎng)度在無(wú)水分脅迫（G水平）和25%PEG濃度（E水平）嚴(yán)重脅迫時(shí)，差異相對(duì)明顯。除隴鑒338、西農(nóng)1043、臨抗1號(hào)在5%PEG濃度下胚芽長(zhǎng)度反而伸長(zhǎng)外，其余品種的胚芽長(zhǎng)度均隨脅迫濃度增加而縮短。隴鑒196、隴鑒19、西峰20號(hào)、隴鑒127隨著PEG濃度的增加，胚芽長(zhǎng)度變幅小，其抗旱性能較好;而臨抗1號(hào)、西農(nóng)1043隨著PEG濃度的增加，胚芽長(zhǎng)度變幅較大，抗旱性能較差。同一品種條件下，與對(duì)照相比，隨著水分脅迫程度的加重，大部分品種胚芽長(zhǎng)度縮短，說(shuō)明高濃度PEG溶液嚴(yán)重制約胚芽生長(zhǎng)。

2.5? ?PEG脅迫對(duì)冬小麥胚芽鞘長(zhǎng)度的影響

不同冬小麥品種胚芽鞘長(zhǎng)度受不同濃度PEG脅迫的差異也十分明顯（表4）。不同品種的胚芽鞘長(zhǎng)度均隨PEG脅迫濃度的增加而縮短。而隴鑒196、隴鑒19、西峰20號(hào)、隴鑒127等品種隨著濃度增加，胚芽鞘長(zhǎng)度縮短的變幅小，抗旱性能好;而臨抗1號(hào)、西農(nóng)1043等品種隨著濃度增加，胚芽鞘長(zhǎng)度縮短的變幅較大，抗旱性能較差。同一品種條件下，抗旱性能好的隴鑒19、隴鑒196、西峰20號(hào)等3個(gè)品種對(duì)PEG濃度脅迫的反映相對(duì)不敏感，胚芽鞘長(zhǎng)度的變幅也相對(duì)較小。

可見，用于冬小麥萌發(fā)期抗旱性鑒定的PEG濃度首先應(yīng)選擇25%條件，依據(jù)致死程度判決具有明顯抗旱性差異的品種;然后在20%濃度的脅迫下，根據(jù)各生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)綜合分析冬小麥品種的抗旱性差異。各生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)干旱環(huán)境的敏感性由強(qiáng)到弱依次為胚芽鞘長(zhǎng)度、胚根長(zhǎng)度、胚根數(shù)、胚芽長(zhǎng)度。依據(jù)上述評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，本次試驗(yàn)選用的10個(gè)冬麥品種抗旱性由強(qiáng)到弱順序?yàn)椋弘]鑒19、隴鑒196、西峰20號(hào)、隴鑒127、蘭天4號(hào)、隴鑒294、晉太170、隴鑒338、臨抗1號(hào)、西農(nóng)1043。

3? ?結(jié)論與討論

利用不同濃度PEG對(duì)10個(gè)冬小麥品種進(jìn)行脅迫處理，評(píng)價(jià)不同冬小麥品種萌發(fā)期的抗旱性能。結(jié)果表明，冬小麥萌發(fā)期抗旱性鑒定首先應(yīng)選25%PEG濃度，依據(jù)致死程度確定出具有明顯抗旱性差異的品種。然后在20%濃度的脅迫下，根據(jù)各生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)綜合分析品種的抗旱性差異。各生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)干旱環(huán)境的敏感性由強(qiáng)到弱依次為胚芽鞘長(zhǎng)度、胚根長(zhǎng)度、胚根數(shù)、胚芽長(zhǎng)度，表明胚芽鞘長(zhǎng)度可作為萌發(fā)期抗旱性最佳鑒定指標(biāo)。依據(jù)上述評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，本試驗(yàn)選用的10個(gè)品種的抗旱性由大到小的順序?yàn)椋弘]鑒19、隴鑒196、西峰20號(hào)、隴鑒127、蘭天4號(hào)、隴鑒294、晉太170、隴鑒338、臨抗1號(hào)、西農(nóng)1043。與對(duì)照（PEG濃度為0）相比，隴鑒19、隴鑒196、西峰20號(hào)、隴鑒127等4個(gè)品種在25%PEG濃度下未發(fā)生致死，且在20%PEG脅迫下胚根數(shù)、胚根長(zhǎng)度、胚芽鞘長(zhǎng)度、胚芽長(zhǎng)度的變幅較小。因此，這4個(gè)品種抗旱性能強(qiáng)，為適宜的耐旱品種。

干旱是冬小麥生產(chǎn)中主要的自然災(zāi)害之一，充分挖掘小麥自身的耐旱潛力，引進(jìn)和篩選抗旱品種，在一定程度上可緩解干旱脅迫對(duì)冬小麥萌發(fā)的危害。有學(xué)者認(rèn)為，在干旱脅迫條件下水分脅迫均會(huì)不同程度地抑制植物種子的萌發(fā)，進(jìn)而降低發(fā)芽率[16 ]。也有學(xué)者認(rèn)為，輕度水分脅迫在一定程度上能夠促進(jìn)小麥種子的萌發(fā)[15 ]。本研究結(jié)果在輕度水分脅迫條件下也得出了類似的結(jié)論。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因，可能是因?yàn)檩p度的水分脅迫“激發(fā)”了小麥種子的耐旱潛能，促進(jìn)了種子的萌發(fā)。

PEG是一種模擬不同程度干旱脅迫的有效工具[17 ]。而在小麥品種抗旱性評(píng)價(jià)研究中，選用適宜PEG濃度對(duì)品種抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，可以提高品種篩選的效率和準(zhǔn)確度。在本研究中，低濃度（5%～10%）模擬的輕度脅迫條件對(duì)一些品種的萌發(fā)有抑制作用，但對(duì)另一些品種有促進(jìn)作用;而高濃度（20%～25%）模擬的重度脅迫條件，幾乎所有的品種均呈現(xiàn)不同程度的抑制作用，即冬小麥種子在高濃度PEG脅迫下存在明顯的品系差異，有利于進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。因此，本研究認(rèn)為可以先選擇25%PEG濃度條件下具有明顯抗旱性差異的品種，依據(jù)致死程度判決;然后在20%濃度的脅迫下，利用種子萌發(fā)期各生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)品種間的抗旱性差異。

種子萌發(fā)本身是一個(gè)極其復(fù)雜的生理生化過(guò)程，不同植物或同一植物不同品系間的耐旱能力不同，必須對(duì)多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合考慮，才能正確評(píng)價(jià)冬小麥種子在PEG脅迫下耐旱能力的強(qiáng)弱[12，18 ]。

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（本文責(zé)編：陳? ? 珩）