張書利， 閆 平， 武洪濤， 于艷敏， 徐振華， 高大偉，冷春旭， 劉海英， 楊忠良， 吳立成

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所/黑龍江省作物與家畜分子育種重點實驗室/國家耐鹽堿水稻技術(shù)創(chuàng)新中心東北分中心， 哈爾濱 150028)

水稻是我國三大糧食作物之首，也是國家糧食安全的基石。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人口數(shù)量的不斷增加，糧食需求不斷增大；水資源日益減少、大量植被遭到破壞和化肥農(nóng)藥的過量使用，造成土地荒漠化及土地嚴(yán)重退化，以致耕地面積銳減。根據(jù)我國的基本國情，要保持和提高我國水稻的總量，單純靠擴(kuò)大水稻面積作用極為有限，所以提高水稻單產(chǎn)是增加水稻總產(chǎn)的根本出路，而水稻單產(chǎn)的提高極大程度上取決于品種的產(chǎn)量潛力[1]。

超級稻育種計劃最早是由日本農(nóng)林水產(chǎn)省于1981年提出的[2]。1989 年國際水稻研究所也正式啟動“新株型育種”項目，試圖通過理想株型來達(dá)到水稻超高產(chǎn)的目的。中國農(nóng)業(yè)部于1996年在沈陽召開“中國超級稻研討論證會”后，正式確立并啟動“中國超級稻育種及栽培技術(shù)體系研究”這一重大科技計劃[3]。

黑龍江省是全國重要的粳稻主產(chǎn)區(qū)，也是全國最大的商品粳米生產(chǎn)基地。自我國啟動“超級稻品種確認(rèn)”工作以來，黑龍江省已有8個超級稻品種通過農(nóng)業(yè)部專家組驗收，分別為龍粳14、龍粳18、龍粳21、龍粳31、龍稻5號,、松粳9號、松粳15和墾稻11。超級稻品種在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用，將推動水稻生產(chǎn)再上新臺階，實現(xiàn)跨越式發(fā)展，對保障國家糧食安全，農(nóng)民增收，農(nóng)業(yè)增效意義十分重大。松粳15是農(nóng)業(yè)部于2013年認(rèn)定的具有抗倒伏能力強(qiáng)、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等特征的超級稻新品種[4]。研究表明，松粳15的著粒密度、穗長和枝梗特性與產(chǎn)量密切相關(guān)[5]。目前，松粳15的栽培技術(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系還鮮有報道，因此，本研究對松粳15在不同栽培密度和施肥水平條件下的產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，以篩選其最適的高產(chǎn)栽培技術(shù)；并通過干物質(zhì)和葉面積指數(shù)等生理指標(biāo)探討松粳15的高產(chǎn)機(jī)理，以期為松粳15在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上更好地發(fā)揮增產(chǎn)作用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗以松粳15作為材料，由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院五常水稻研究所選育，其主莖葉數(shù)14片，株高95.0 cm，穗長15.5 cm，每穗粒數(shù)150粒，千粒重24 g。以松粳9為對照材料，由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院五常水稻研究所選育，主莖葉數(shù)14片，株高98 cm，穗長20 cm，每穗粒數(shù)120粒，千粒重25 g。

1.2 試驗方法

1.2.1栽培密度試驗

試驗材料于2018年在黑龍江省農(nóng)科院五常水稻所試驗地種植。根據(jù)松粳15水稻品種的特性設(shè)立4個種植密度，分別為30 cm×10 cm、30 cm×13.2 cm、30 cm×16.5 cm和30 cm×20 cm。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個處理行長6 m，7行區(qū)，3次重復(fù)，共12個處理。4月14日播種，5月12日插秧，試驗期間嚴(yán)格控制種植密度，每穴3苗，及時補(bǔ)苗，保證稻苗整齊一致，施純氮13 kg·(667 m2)-1，其他田間管理同一般生產(chǎn)田，及時防治病蟲草害。6月10日開始，每隔7 d定點5穴調(diào)查株高、分蘗。成熟期每小區(qū)取樣5穴進(jìn)行室內(nèi)考種，對有效穗數(shù)、實粒數(shù)、癟粒數(shù)、穗長和千粒重等農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查。

1.2.2施肥量試驗

在上一階段試驗確定的最適栽培密度基礎(chǔ)上，根據(jù)松粳15水稻品種的特性設(shè)立5個施肥量梯度，分別施用純氮量為15 kg·(667 m2)-1、13 kg·(667 m2)-1、11 kg·(667 m2)-1、9 kg·(667 m2)-1和7 kg·(667 m2)-1，試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個處理行長6 m，7行區(qū)，3次重復(fù)，共30個處理。4月14日播種，5月12日插秧，試驗期間嚴(yán)格控制種植密度，每穴3苗，及時補(bǔ)苗，保證稻苗整齊一致，其他田間管理同一般生產(chǎn)田，及時防治病蟲草害。6月3日開始，每隔7 d定點5穴調(diào)查株高、分蘗。成熟期每小區(qū)取樣5穴進(jìn)行室內(nèi)考種，對有效穗數(shù)、實粒數(shù)、癟粒數(shù)、穗長和千粒重等農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查。

1.2.3干物質(zhì)積累

分別在水稻的孕穗期、抽穗期、灌漿期和完熟期，對30個處理小區(qū)內(nèi)的水稻植株按照根、莖稈、莖鞘、葉片、穗分別進(jìn)行鮮重測量，每次取樣時在每個試驗小區(qū)內(nèi)調(diào)查5穴；之后放置于105 ℃殺青30 min，然后在80 ℃恒溫條件下烘至恒重后進(jìn)行干重測定。

1.2.4葉面積及葉綠素含量測定

在水稻的孕穗期、抽穗期、灌漿期和完熟期，采用長寬系數(shù)法(矯正系數(shù)為0.75)，對1.2.2中的30個處理小區(qū)分別取5穴水稻植株的全部葉片進(jìn)行長寬的測量。從6月3日開始，每隔7 d測定每個小區(qū)內(nèi)3株水稻主莖從倒4葉到倒1葉功能葉片的葉綠素相對含量值(SPAD)[6]，取平均值進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)整理分析。

1.2.5數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013軟件對考種數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 松粳15的最適栽培密度

為探究松粳15的最適栽培條件，本研究設(shè)置了4個栽培密度，分別對各個密度下的農(nóng)藝性狀進(jìn)行統(tǒng)計。

圖1 不同種植密度下松粳15的株高和分蘗動態(tài)變化

表1 不同種植密度下松粳15各性狀統(tǒng)計

其中，松粳15整個生育期內(nèi)每穴分蘗數(shù)呈現(xiàn)單峰曲線的變化趨勢，6月10日返青期后開始分蘗，分蘗數(shù)逐漸增加，于7月15日后逐漸減小(圖1)。分蘗數(shù)從高到低依次為：30 cm×20 cm>30 cm×16.5 cm>30 cm×13.2 cm>30 cm×10 cm。不同種植密度對株高影響不大，但密度為30 cm×10 cm時，株高明顯低于其他密度水平(圖1)。此外，穗長、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重都隨密度的增加而小幅增加，但是30 cm×13.2 cm的成穗率最大(表1)。對各密度條件下的產(chǎn)量分析表明，插秧密度為30 cm×13.2 cm時，理論產(chǎn)量和實際產(chǎn)量均顯著高于其他密度(表2)。結(jié)果表明，松粳15在插秧密度為30 cm×13.2 cm時，具有最大的成穗率和產(chǎn)量。

2.2 松粳15的最適肥力

為探究不同肥力對品種產(chǎn)量的影響，本試驗共設(shè)置5個肥力水平，并對不同肥力水平下的各個性狀進(jìn)行分析。結(jié)果表明，松粳15和對照松粳9在整個生育期內(nèi)每穴分蘗數(shù)都呈現(xiàn)單峰曲線的變化趨勢(圖2)，6月3日返青期后開始分蘗，分蘗數(shù)逐漸增加，于7月8日分蘗數(shù)達(dá)最高，而后分蘗數(shù)逐漸減小。其中，在生育前期(6月17日之前)，不同肥力對松粳15和對照松粳9的每穴分蘗數(shù)影響不大(圖3)。6月17日之后，隨著分蘗高峰期的臨近，不同肥力對每穴分蘗數(shù)影響較大，施肥量的增加能夠有效增加每穴分蘗數(shù)，不同肥力下分蘗數(shù)從高到低依次為：15 kg·(667 m2)-1>13 kg·(667 m2)-1>11 kg·(667 m2)-1>9 kg·(667 m2)-1>7 kg·(667 m2)-1，且松粳15的分蘗數(shù)在各肥力水平下均高于對照松粳9(表3，表4，圖3)。

表2 不同種植密度下松粳15產(chǎn)量方差分析

隨著肥力水平的增加，松粳15和對照松粳9的每穗粒數(shù)會明顯增加，且結(jié)實率、千粒重都會出現(xiàn)明顯的降低趨勢(表3，表4)。結(jié)果表明，松粳15和對照松粳9在肥力13 kg·(667 m2)-1時產(chǎn)量均為最高(表5，表6)。由此可以得出，13 kg·(667 m2)-1為最適施肥量。

表3 不同肥力下松粳9各性狀統(tǒng)計

表4 不同肥力下松粳15各性狀統(tǒng)計

表5 不同肥力下松粳9產(chǎn)量方差分析

表6 不同肥力下松粳15產(chǎn)量方差分析

2.3 不同肥力對葉面積的影響

在不同肥力條件下，對不同時期各品種的葉面積進(jìn)行測定分析(孕穗期7月16日，抽穗期7月30日，灌漿期8月13日，成熟期9月23日)，結(jié)果顯示，對照松粳9在肥力為15 kg·(667 m2)-1時，抽穗期葉面積指數(shù)最大，灌漿期次之，成熟期最低。在其他肥力條件下，灌漿期葉面積指數(shù)最大，抽穗期其次，成熟期最低(圖3)。

松粳15在施用純氮13 kg·(667 m2)-1、11 kg·(667 m2)-1和7 kg·(667 m2)-1時，灌漿期葉面積指數(shù)最大，抽穗期和灌漿期相差不大，成熟期最低(圖3)。結(jié)果顯示，在13 kg·(667 m2)-1的最適肥力下，松粳9和松粳15的葉面積指數(shù)都是灌漿期最大，成熟期最??；不同的是，松粳15的抽穗期葉面積指數(shù)與灌漿期基本相等，說明在適合種植密度和合理肥力條件下，松粳15的高產(chǎn)原因是在抽穗期和灌漿期能保持較高的葉面積指數(shù)，為光合作用提供足夠的能力積累平臺。

2.4 SPAD值對比

與其他植物組織相比，葉片需要更多的氮素進(jìn)行光合作用[7]。進(jìn)行光合作用的器官中的氮素主要存在于光反應(yīng)的色素蛋白質(zhì)及光合作用碳消耗循環(huán)相關(guān)的蛋白質(zhì)中[8]。由于葉片中含氮量和葉綠素含量之間的變化趨勢相似，所以可以通過測定葉片的葉綠素含量來間接反映植株的氮素營養(yǎng)及光合作用能力。SPAD值能夠代表相對葉綠素含量，側(cè)面反映氮素的供應(yīng)及利用情況[9]。

由圖4所示，在整個生育期內(nèi)松粳15的SPAD值明顯高于松粳9，說明松粳15的葉綠素含量及氮素利用率均高于松粳9。在生育后期，松粳9的SPAD值明顯降低，而松粳15仍然較高，說明松粳15能夠在生育后期保持較高的光合作用效率，為籽粒的庫提供充足的源能量。在施用純氮13 kg·(667 m2)-1的條件下，松粳15的SPAD值曲線高于其他肥力，也驗證了純氮13 kg·(667 m2)-1是松粳15的最適肥力。

圖2 不同肥力對松粳15和松粳9分蘗數(shù)的影響

圖3 不同肥力下松粳15和松粳9葉面積指數(shù)變化

圖4 不同肥力下松粳15和松粳9的SPAD值

2.5 干物質(zhì)積累對比

水稻干物質(zhì)的積累和分配是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累是一個復(fù)雜、動態(tài)的生命過程。如圖5所示，松粳15和松粳9在不同肥力下干物質(zhì)量的變化規(guī)律基本一致，孕穗期(7月16日)、抽穗期(7月30日)、灌漿期(8月13日)、成熟期(9月23日)的干物質(zhì)質(zhì)量迅速增大。孕穗期和抽穗期，松粳15和松粳9的干物質(zhì)質(zhì)量隨肥力增加而增大(圖5)，灌漿期和成熟期的干物質(zhì)質(zhì)量隨肥力先增加后減少，其中松粳9較為明顯。成熟期，松粳15的干物質(zhì)質(zhì)量明顯高于松粳9，說明干物質(zhì)的積累也是松粳15高產(chǎn)的主要原因。

圖5 不同肥力下松粳15和松粳9的干物質(zhì)質(zhì)量

3 討 論

創(chuàng)建合理的群體結(jié)構(gòu)對提高寒地水稻產(chǎn)量具有重要作用，而栽培密度和施肥水平一直是用于調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)，調(diào)高產(chǎn)量、降低成本的一種手段[10]。有效穗數(shù)是影響水稻單產(chǎn)的重要性狀之一，但并不是唯一的影響因素。合理的栽培密度能夠充分發(fā)揮植株的個體優(yōu)勢，增加單株的有效穗數(shù)，從而提高產(chǎn)量[11]。施肥水平會影響單位面積的分蘗數(shù)，隨著肥力增加，單位面積上的有效穗數(shù)會增加，但并不會一直增加，說明前期營養(yǎng)生長過度會浪費能量，導(dǎo)致孕穗期水稻植株的營養(yǎng)供給明顯不足，有效分蘗數(shù)減少[12]。松粳15在合理密植和適當(dāng)肥力水平下既能充分發(fā)揮較強(qiáng)的分蘗優(yōu)勢和自身調(diào)節(jié)能力，減少行間、株間的生長競爭，避免過于繁茂的前期生長，達(dá)到單位面積的理想穗數(shù)。

除了栽培技術(shù)外，松粳15的高產(chǎn)原因還取決于其內(nèi)在的遺傳因素。在不同肥力條件下，與松粳9相比，松粳15的葉片具有較高的葉綠素含量及干物質(zhì)積累量，而干物質(zhì)積累量又取決于光合作用的能力。本研究結(jié)果表明，松粳15在抽穗期和灌漿前期能保持較高的葉面積指數(shù)，通過增加光合作用面積為生殖生長提供足夠的合成積累平臺。松粳15在整個生育期內(nèi)，其葉片的SPAD值都保持較高的水平，尤其是在生育后期，松粳15與對照松粳9的SPAD值差異逐漸增大，說明松粳15的葉綠素含量能夠維持在較高的水平，光合作用的原料充足，為后期的生殖生長提供足夠的源基礎(chǔ)。本研究中，松粳15的干物質(zhì)量在灌漿期超過對照品種，說明松粳15較高的葉面積指數(shù)增加了光合作用和干物質(zhì)積累量。因此，松粳15的高產(chǎn)機(jī)理是在適合的種植密度和肥力水平下，以較高的葉面積指數(shù)為基礎(chǔ)，通過光合作用極大地增加了干物質(zhì)積累的量，使其達(dá)到較高產(chǎn)量。