彭開兵 韓其飛,2 李超凡 許文強(qiáng) 唐華崗 王婧 張昌銀 王珂
受獨(dú)特的地理位置和自然條件影響,新疆具有豐富的自然資源,但生態(tài)環(huán)境極其脆弱,易受全球氣候變化以及人類活動等外界因素的影響,成為生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū).近30年來新疆干旱區(qū)降水量呈現(xiàn)增加的趨勢,年降水量平均每10年增加1.2 mm[1-2].隨著CO2等溫室氣體排放的不斷增加,全球變暖在持續(xù)加劇[3].在此氣候背景下,近55年新疆草地凈初級生產(chǎn)力(Net Primary Productivity,NPP)總量的時間動態(tài)變化總體呈緩慢增加趨勢,平均每10年遞增速率約為1.8 g·m-2(以C計(jì),下同)[4].然而,任何生物對于環(huán)境因子的適應(yīng)都會有一個生態(tài)學(xué)上的最大量和最小量,超過這個最大量或者低于這個最小量,生物的生長就會受到影響.干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)對溫度和降水的響應(yīng)是否存在閾值,有待深入研究.
氮素作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長需要最多的營養(yǎng)元素之一,是限制大多數(shù)陸地植物光合作用的主要因子[5].草地生態(tài)系統(tǒng)的氮沉降研究表明,盡管氮沉降可以提高草地土壤氮的利用率,提高草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,但是氮沉降也對草原物種豐度、土壤基本理化性質(zhì)等產(chǎn)生了影響[6].通常,氮沉降增加直接提高生態(tài)系統(tǒng)的可利用性氮含量,顯著影響著植物-土壤系統(tǒng)的氮素循環(huán),促進(jìn)植物光合作用,提高凈初級生產(chǎn)力.但是隨著施氮量的增加,施氮對植物光合作用的影響逐漸減弱甚至是無影響[7].
在水熱條件顯著改善的前提下,氮素對干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)的影響也會凸顯.然而,已有氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)影響的研究未取得較為統(tǒng)一的結(jié)論,且施氮對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生的促進(jìn)或抑制的影響會因試驗(yàn)地點(diǎn)氣候、土壤、植物群落等條件的不同而各異,同時不同施氮強(qiáng)度的影響效應(yīng)也存在較大差異.張曉琳等[8]認(rèn)為氮沉降可以增加土壤中氮素的可利用性,從而促進(jìn)植物生長.而白珍建[9]在貝加爾針茅草甸草原的研究中認(rèn)為,增氮對群落生產(chǎn)力沒有顯著影響.草地生態(tài)系統(tǒng)對氮沉降的響應(yīng)如何,以及是否存在響應(yīng)閾值還存在較大不確定性.
通過在站點(diǎn)尺度直接觀測NPP具有很大的局限性.一是無法對生態(tài)過程及其機(jī)理進(jìn)行深入分析,二是由于速度慢、成本較高、測點(diǎn)少等缺陷,無法進(jìn)行大范圍觀測和推廣[10].鑒于站點(diǎn)尺度直接觀測法的局限性,陸地生態(tài)系統(tǒng)模型成為研究氣候變化和人類活動對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響不可替代的手段[11].張文娟[12]利用DNDC(DeNitrification and DeComposition)模型對“三江源”地區(qū)的模擬中得出,草地總生物量和土壤有機(jī)碳的模擬值與實(shí)測值呈顯著的線型相關(guān),模擬結(jié)果能夠較好地解釋實(shí)測數(shù)據(jù).王多斌[13]認(rèn)為增溫顯著增加高寒草甸的地上凈初級生產(chǎn)力(Aboveground Net Primary Productivity,ANPP),短期內(nèi)增溫對土壤有機(jī)碳的影響并不顯著,并且認(rèn)為DNDC模型能較好地模擬高寒草甸地上生物量和土壤有機(jī)碳對氣候因子(溫度、降水)和放牧強(qiáng)度變化的響應(yīng).
基于此,本研究擬選擇具有顯著氣候和地形差異、草地類型多樣的新疆天山北坡的四種草地類型作為研究對象,基于DNDC模型,利用多情景因子實(shí)驗(yàn),模擬氣候變化及大氣氮沉降對于新疆天山北坡不同海拔草地生態(tài)系統(tǒng)NPP的影響,并揭示其響應(yīng)閾值.本研究定量化地研究多重因子對草地生態(tài)系統(tǒng)NPP的貢獻(xiàn),利用生態(tài)系統(tǒng)過程模型研究克服了站點(diǎn)尺度直接觀測法的局限性,豐富了當(dāng)前研究領(lǐng)域的研究方法.
新疆天山地處歐亞大陸腹地,屬于典型的溫帶大陸干旱性氣候,光熱資源充足,降水量稀少.天山北坡的降雨和溫度的垂直梯度變化明顯,發(fā)育了典型高山草甸(Alpine Meadow,AM,2 700~3 500 m)、中山森林草地(Mid-Mountain Forest-Meadow,MMFM,1 650~2 700 m)、低山干草原(Low-Mountain Dry Grassland,LMDG,650~1 650 m)和平原荒漠草原(Plain Desert Grassland,PDG,<650 m)(圖1).從溫度、降水以及潛在蒸發(fā)分析(表1),低海拔的PDG和LMDG牧草生長主要受水分脅迫,相對于水分條件,熱量條件在生長期是完全可以滿足植被生長的,不會影響或限制低海拔植被的生長;而高海拔MMFM和AM牧草的溫度熱量條件是限制牧草生長的關(guān)鍵性因子,相對于熱量條件,水分條件在生長季能夠滿足植被的生長,不會對高海拔植被的生長產(chǎn)生較大影響.
圖1 新疆天山北坡地理位置及分區(qū)
AM區(qū)地勢高峻、氣候寒冷、無霜期短,土壤多屬高寒草甸土和高寒草甸沼澤土,有機(jī)質(zhì)含量豐富.因地溫低、濕度大,有機(jī)質(zhì)不易分解,含有效成份不高.牧草生長低,植被以喜溫耐寒植物為主,可作夏季牧場.MMFM氣候濕潤溫和、冬暖夏涼,土壤為亞高寒草甸土和山地森林草甸土,有機(jī)質(zhì)含量豐富.在向陽的溝谷中,牧草生長茂盛,植被種類豐富,以中生、中旱生植物為主,其上部草場作夏季牧場,下部草場作冬牧場.LMDG氣候干旱,夏季炎熱、冬季溫和,土壤為棕栗鈣土和淡栗鈣土,植被以中旱生植物為主,主要作春秋牧場.PDG夏季炎熱、冬季寒冷,土壤為砂質(zhì)原始灰棕色荒漠土和殘余荒漠鹽土,主要作冬牧場.
表1 天山北坡主要草地生態(tài)系統(tǒng)基本特征
DNDC模型主要根據(jù)生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域的經(jīng)典方程建立,是主要應(yīng)用于模擬生態(tài)系統(tǒng)中碳氮循環(huán)的生物地球化學(xué)模型[14-15].DNDC模型不僅能夠反映土壤、氣象和作物多系統(tǒng)之間的碳氮循環(huán),還能夠較為準(zhǔn)確地預(yù)測作物產(chǎn)量、碳氮淋溶等,是亞太地區(qū)首選的生物地球化學(xué)模型[15-16].利用DNDC模型進(jìn)行點(diǎn)位模擬吋,需要輸入該地逐日氣象數(shù)據(jù)、土壤性質(zhì)和管理措施等參數(shù).本研究基于研究區(qū)三工河流域2007—2008年草地地上生物量對DNDC模型進(jìn)行參數(shù)化,使之更適用于干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng).
根據(jù)新疆天山北坡地區(qū)1982—2014年的氣象數(shù)據(jù),模擬得到研究區(qū)四種草地類型1982—2014年的平均NPP.預(yù)計(jì)在1900—2100年期間全球平均地面氣溫將升高1.4~5.8 ℃[17].通過設(shè)置四種草地類型溫度分別增加1~6 ℃,模擬得出增溫后的草地NPP,并計(jì)算得到1982—2014年草地NPP的平均值,根據(jù)每種草地類型在各個模擬情景下的平均NPP,得到各個草地類型NPP隨溫度變化的趨勢.預(yù)計(jì)21世紀(jì)全球年平均降水會增加,區(qū)域尺度上降水增加或減少的幅度在5%~20%,其中高緯地區(qū)的降水量很可能增加,而大多數(shù)副熱帶大陸地區(qū)的降水量可能減少[16].依據(jù)當(dāng)前氣候狀況,對各個地區(qū)的降水分別予以增減10%和20%,而保持其他氣候條件不變,模擬得到當(dāng)降水量增減10%和20%后的草地NPP,取其各個模擬情景的平均值,得到四種草地類型草地NPP對降水變化的響應(yīng)機(jī)制.據(jù)文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì),到2100年,氮沉降有可能達(dá)到60~80 Tg·a-1[18].本文通過添加氮素來模擬大氣氮沉降變化,分別對四種草地添加不同量的氮素,來模擬草地NPP對不同的大氣氮沉降速率的響應(yīng).
本文利用在東天山奇臺、天山北坡不同海拔高度和平原荒漠草原區(qū)設(shè)置的圍欄和觀測點(diǎn),進(jìn)行了生物量、土壤水分、質(zhì)地和養(yǎng)分的觀測和結(jié)果分析,重點(diǎn)對高山草甸、中山森林草地、低山干草原和平原荒漠草原年地上凈初級生產(chǎn)力分別進(jìn)行驗(yàn)證.選擇均方根誤差法RMSE (Root-Mean-Square Error,其量值記為ηRMSE)來對本研究區(qū)進(jìn)行精度驗(yàn)證.ηRMSE,n是模擬值和觀測值偏差的平方和與觀測次數(shù)比值的平方根,驗(yàn)證公式為
利用2007年和2008年的實(shí)測地上生物量與模擬得到的地上凈初級生產(chǎn)力(Above-ground Net Primary Productivity,ANPP)進(jìn)行模型驗(yàn)證,結(jié)果如圖2所示.PDG、LMDG、MMFM和AM四種草地類型的ηRMSE,n值分別為7.36%、10.24%、17.38%和4.37%.模型精度能夠滿足研究需求.
圖2 2007—2008年ANPP模擬值與實(shí)測值對比
根據(jù)模擬結(jié)果(圖3),研究區(qū)的四種草地類型的草地NPP差異較大,其中MMFM的草地NPP最大,達(dá)到了129.95 g·m-2·a-1,其次是LMDC,草地NPP為110.02 g·m-2·a-1,PDG和AM草地NPP分別為66.79和54.65 g·m-2·a-1.PDG、LMDG和MMFM的變化趨勢很明顯,草地NPP隨著海拔的增高出現(xiàn)了先增加后減小的趨勢,海拔最高的AM,草地NPP明顯低于其他三種草地類型.
圖3 四種草地類型草地NPP對比
2.3.1 溫度
如圖4所示,在增溫1~4 ℃時,四種類型草地生態(tài)系統(tǒng)NPP都持續(xù)增加.當(dāng)溫度增幅超過4~5 ℃時時,PDG生態(tài)系統(tǒng)NPP呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢,但是,在增溫6 ℃時,草地NPP仍高于不增溫情景下的草地NPP,整體上依舊處于增長狀態(tài).而其他三種草地類型表現(xiàn)為NPP持續(xù)增長.而且不同草地類型對增溫的敏感程度也有較大的差異,各個草地類型的敏感程度從大到小依次為MMFM、AM、LMDG和PDG.對于不同的草地類型,平均每增加1 ℃,PDG、LMDG、MMFM和AM草地NPP分別增加0.98±0.84、7.60±3.61、25.59±4.35和22.48±1.86 g·m-2·a-1.
圖4 溫度變化對草地NPP的影響
2.3.2 降水
如圖5所示,PDG和LMDG草地生態(tài)系統(tǒng)NPP與降水量的增加或減少,呈正相關(guān)關(guān)系,但是二者對降水變化的敏感程度有差異,就目前模擬結(jié)果顯示,PDG對降水的敏感程度要大于LMDG,降水每增減10%,PDG和LMDG的NPP分別增減9.97±3.16和6.90±0.32 g·m-2·a-1.在MMFM生態(tài)系統(tǒng),降水減少時,草地NPP呈下降趨勢,且降水減少20%比減少10%時 NPP下降更為顯著.在AM生態(tài)系統(tǒng),當(dāng)降水減少時,NPP表現(xiàn)為增大,當(dāng)降水增加時,NPP呈現(xiàn)出減少的趨勢,平均降水每增加10%,草地NPP減少2.21±1.13 g·m-2·a-1.
如圖6所示,在四種草地類型中,NPP均隨著施氮量的增加而增加,但達(dá)到一定閾值后,草地NPP對施氮的增加的響應(yīng)變?nèi)?直至不再有明顯增加.PDG、LMDG、MMFM和AM草地,得到草地NPP最大值時,施氮量分別為為20±5.77、60±26.46、50±15.28和30±11.55 kg·hm-2.并且,四種草地類型對施氮的敏感程度也有較大差異,從大到小依次為LMDG、AM、MMFM和PDG.
圖5 降水變化對草地NPP的影響
圖6 氮沉降增加對草地NPP的影響
氣溫和降水量對植物的凈初級生產(chǎn)力具有決定性的影響,草地的凈初級生產(chǎn)力主要是受限于所在區(qū)域的氣溫和降水,過高或者過低的氣溫以及降水量都不能產(chǎn)生較高的草地生產(chǎn)力,只有在二者達(dá)到相對平衡時才有可能產(chǎn)生較高的草地生產(chǎn)力[19].PDG生態(tài)系統(tǒng)海拔較低、氣溫較高,但是降水量卻很稀少,嚴(yán)重不足的降水難以支撐植物生長所需要的大量水分,因此該地區(qū)草地NPP相較于中海拔降水和氣溫較適宜的LMDG和MMFM要低得多.而AM由于其海拔較高、氣溫較低,隨著海拔的上升,溫度成為植物生長的關(guān)鍵限制條件[20],因此盡管降水較充足,但是較低的氣溫極大地限制了植物的生長,導(dǎo)致該地區(qū)草地NPP較低.任璇等[21]的研究顯示,新疆地區(qū)2000—2014年草地植被的NPP大概在50~170 g·m-2·a-1.在本文的模擬中,四種草地類型的草地NPP也均在這個范圍內(nèi).
在增溫模擬實(shí)驗(yàn)中,起初四種不同類型的草地NPP均隨溫度的增加而增加,溫度升高往往對植物光合作用具有促進(jìn)作用,因此在氣候變暖條件下植物同化作用增強(qiáng),從而生產(chǎn)力提高[22].但是不同于其他草地類型,低海拔的PDG草地增溫5℃以后,草地NPP開始出現(xiàn)下降趨勢,主要是由于該地區(qū)海拔較低,氣溫本身較高,而且降水稀少,增溫會增加該地區(qū)的水量消耗,導(dǎo)致該地區(qū)缺水更為嚴(yán)峻.在干旱半干旱地區(qū),降水是生產(chǎn)力的主要限制因素,降水匱乏會導(dǎo)致草地NPP顯著降低[23].其他類型的草地NPP依然呈增長趨勢,這說明增溫對PDG草地NPP有一定的響應(yīng)閾值,而對于其他類型的草地是否存在響應(yīng)閾值,在目前的研究中尚未得出確切結(jié)論,但是如果存在,它們的閾值必然是大于6 ℃的.這說明,不同海拔地區(qū)NPP對升溫的響應(yīng)閾值不同[24-25].相較于海拔較低的PDG和LMDG來說,MMFM和AM草地對溫度變化的響應(yīng)較為顯著,增溫對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有明顯的促進(jìn)作用[26].這主要是因?yàn)樵摰貐^(qū)海拔較高、氣溫較低,而溫度被認(rèn)為是制約低溫地區(qū)植物生長的關(guān)鍵因素[27].
在氣候變量中,水分供應(yīng)和水分平衡是影響草地生產(chǎn)力和草地分布的最重要的因子.在草地生態(tài)系統(tǒng)中,地上部凈初級生產(chǎn)力與年降水量有很好的線性關(guān)系.草地產(chǎn)量變化90%是由年降水量造成的[28].陳卓奇等[29]在青藏高原的研究中認(rèn)為,草地植被生產(chǎn)力受到水熱條件共同制約,在高原東南部,降水量大于 450 mm,植物生產(chǎn)力主要受溫度影響,溫度越高,生產(chǎn)力就越高;而在廣大的西北部地區(qū),降水量低于 450 mm,植被生產(chǎn)力變化的主導(dǎo)因子為氣溫,即降水越多,生產(chǎn)力越高.在溫度和降水模擬中,也得出了較為相似的結(jié)果,即在PDG和LMDG草地,海拔低、溫度高、降水稀少,降水量增加,草地NPP增長顯著,并且降水量減少時,草地NPP也隨之減少,而溫度變化所帶來影響,較MMFM和AM弱.在MMFM和AM草地,海拔較高、溫度較低、降水量較大,草地NPP主要受氣溫影響較為顯著,當(dāng)溫度增加時,草地NPP的增長遠(yuǎn)高于PDG和LMDG草地.并且,在MMFM和AM草地,當(dāng)降水量增加時,草地NPP還出現(xiàn)了下降趨勢,并且AM草地降水量減少時,草地NPP出現(xiàn)了增長的趨勢.這是由于隨海拔升高、溫度降低而降水增加[30],MMFM和AM草地降水量本就較大,因此增加降水可能導(dǎo)致該地區(qū)降水量過大,從而增加了土壤碳和氮的淋溶損失,并且可能導(dǎo)致植物內(nèi)部代謝發(fā)生紊亂,清除活性氧自由基的超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶的活性顯著降低,而丙二醛等有毒物質(zhì)的含量顯著升高.此外,過多的土壤會導(dǎo)致植物根系進(jìn)行無氧呼吸,使得植物的養(yǎng)分和水分吸收效率降低,進(jìn)而引起植物生長發(fā)育受阻,甚至死亡[28].隨著海拔梯度的變化,水熱因子影響著土壤養(yǎng)分等因子的變化,而土壤養(yǎng)分的高低,直接影響著草地NPP.草地生產(chǎn)力與土壤有機(jī)碳和全氮含量呈正相關(guān)關(guān)系.
氮素作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長需要最多的營養(yǎng)元素之一,是限制大多數(shù)陸地植物光合作用的主要因子,氮沉降可以通過增加葉面積指數(shù)、促進(jìn)葉片或植株的光截獲能力、提高光能利用效率以及提高羧化能力來促進(jìn)植物的光合能力等[31].對于四種草地類型,添加氮素都促進(jìn)了草地NPP增加,這說明在一定范圍內(nèi),氮沉降速率與NPP呈現(xiàn)出一定的正相關(guān)關(guān)系,氮沉降速率的增加,提高了生態(tài)系統(tǒng)的NPP[24].白珍建[9]在內(nèi)蒙古自治區(qū)的研究中認(rèn)為,氮沉降增加通常直接提高生態(tài)系統(tǒng)的可利用性氮含量,促進(jìn)植物光合作用,提高凈初級生產(chǎn)力,但是隨著施氮量的增加,施氮對植物光合作用的影響逐漸減弱甚至是無影響[32].在PDG、LMDG、MMFM和AM草地,當(dāng)施氮量分別達(dá)到約18.67、65.33、56和28 kg·hm-2時,草地NPP也都沒有顯著的提高.當(dāng)植被的生長速度受到氮限制時,一定程度的氮沉降的增加對植物生產(chǎn)力的提高是有利的,但是過度的氮沉降會引起植物生產(chǎn)力的下降[31].在PDG、LMDG、MMFM和AM四種草地類型下,添加相同量的氮素,各個草地類型的草地NPP變化也有很大的差異,這說明不同地理環(huán)境下,草地氮素添加的響應(yīng)程度也有很大的不同,這主要是由于在不同地區(qū),草地的類型、水分條件有很大區(qū)別,由于水分條件、物種類型等的不同,草地對氮沉降的響應(yīng)也會表現(xiàn)出較大的差異.
氮沉降對于干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)NPP的影響存在較大的不確定性.由于實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的缺乏,本研究通過查閱大量文獻(xiàn)資料,總結(jié)了中國西部地區(qū)氮沉降對于地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP)、地下凈初級生產(chǎn)力(Belowground Net Primary Productivity,BNPP)以及總凈初級生產(chǎn)力(NPP)的影響,結(jié)果如表2所示.通過對比發(fā)現(xiàn),模型結(jié)果與其他研究的結(jié)果可以相互佐證,進(jìn)一步說明了該研究的可靠性.
本研究基于三工河流域2007—2008年草地地上生物量對DNDC模型進(jìn)行參數(shù)化,使之更適用于天山北坡草地生態(tài)系統(tǒng).但模型的模擬結(jié)果仍然具有不確定性.首先,采樣點(diǎn)較少,使得模型穩(wěn)健程度降低;其次,DNDC是生態(tài)系統(tǒng)過程模型,其在模擬過程中假設(shè)植被組成不變,但是這種假設(shè)過于理想化,與復(fù)雜多變的現(xiàn)實(shí)情形不符,導(dǎo)致模擬結(jié)果存在偏差;最后,影響草地生產(chǎn)力的因素非常復(fù)雜,本研究不能盡數(shù)考慮,必然使得結(jié)果存在偏差.比如草地NPP受到氣候變暖、CO2濃度、降水變率、放牧、草地開墾、工業(yè)生產(chǎn)等因素的綜合影響[39],僅考慮個別因素使得結(jié)果存在不確定性.
表2 中國西北地區(qū)氮沉降對NPP影響的結(jié)果統(tǒng)計(jì)
生態(tài)閾值普遍存在于不同的生態(tài)系統(tǒng)中.隨著自然科學(xué)的發(fā)展,生態(tài)閾值研究已經(jīng)成為近年來的研究熱點(diǎn).本研究基于DNDC模型模擬了天山北坡沿海拔梯度分布的四個草地類型對于氣候變化及氮沉降的響應(yīng)閾值.找出退化生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)閾值,對科學(xué)、有目的地開展干旱區(qū)退化草地恢復(fù)工作有著重要的指導(dǎo)作用.研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)增溫大于4 ℃時,PDG草地生態(tài)系統(tǒng)NPP開始出現(xiàn)下降的趨勢,而其他類型草地NPP依然隨著氣溫的升高而增加.當(dāng)降水增加20%時,草地NPP有減少趨勢.PDG、LMDG、MMFM和AM草地生態(tài)系統(tǒng)分別在施氮量約為18.67、65.33、56和28 kg·hm-2時達(dá)到響應(yīng)閾值.
生態(tài)閾值具有復(fù)雜的時空效應(yīng),基于模型可以克服試驗(yàn)研究的缺陷,但仍存在不足.DNDC是生態(tài)系統(tǒng)過程模型,其在模擬過程中假設(shè)植被組成不變,但是這種假設(shè)過于理想化,與復(fù)雜多變的現(xiàn)實(shí)情形不符,導(dǎo)致模擬結(jié)果存在偏差.運(yùn)行DNDC模型需要輸入大量的生理生態(tài)參數(shù),本文通過站點(diǎn)的實(shí)測數(shù)據(jù)及查閱文獻(xiàn)中前人的研究結(jié)果對模型進(jìn)行驗(yàn)證,數(shù)據(jù)量較少,導(dǎo)致模型穩(wěn)健性較低.因此,后續(xù)可在實(shí)證研究中增加樣本范圍和樣本量,提高結(jié)論適用性.