梁雪齊，李 玲，楊志剛，陳 猛，陳國(guó)棟，吳全忠，翟云龍

(1.塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆阿拉爾 843300)

隨著世界人口的增加，糧食生產(chǎn)的重要性日漸突現(xiàn)。小麥作為世界上最重要的糧食作物，高產(chǎn)、超高產(chǎn)一直是國(guó)內(nèi)外研究的熱門話題，提高小麥單產(chǎn)對(duì)解決世界糧食安全問(wèn)題意義重大[1]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，由于傳統(tǒng)的種植觀念以及落后的種植技術(shù)，導(dǎo)致小麥種植密度和株行配置不合理[2]，造成小麥群體質(zhì)量和光能利用率較低，在一定程度上限制了小麥產(chǎn)量的提高。大量研究表明，種植密度決定小麥群體大小，株行配置則決定群體的均勻性[3]。要想小麥達(dá)到超高產(chǎn)，就必須建立合理的群體結(jié)構(gòu)，改善群體的光能利用率、群體干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)[4]。多穗型小麥品種可通過(guò)增加單位面積穗數(shù)來(lái)實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)，大穗型小麥則可采用密植來(lái)實(shí)現(xiàn)其超高產(chǎn)[5]。

灌漿期是小麥產(chǎn)量與品質(zhì)形成的重要階段[6]，適宜的種植密度有利于協(xié)調(diào)群體和個(gè)體的關(guān)系，提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)[7]。小麥籽粒灌漿速率受基因型控制，特定區(qū)域的氣候和耕作栽培制度決定了小麥的灌漿持續(xù)時(shí)間[8]。有研究認(rèn)為，種植密度相同時(shí)，行距過(guò)窄，植株分蘗成穗率較低；行距過(guò)寬，光能利用率較低，單株生長(zhǎng)不良，均造成產(chǎn)量下降[9-11]。為解決這一問(wèn)題，本試驗(yàn)在南疆以兩種穗型冬小麥品種為材料，在普遍種植15 cm行距基礎(chǔ)上，不斷縮小行距、加大株距直至達(dá)到株、行距相等的勻播，探究不同株、行距配置下冬小麥籽粒灌漿特性和產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化，以期為南疆冬小麥適宜的株、行距配置模式提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試小麥品種為多穗型品種新冬22號(hào)和大穗型品種新冬50號(hào)。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018-2020年在新疆阿拉爾市塔里木大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站(40°32′20″N，81°17′57″E)進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)位于塔里木盆地北緣，≥10 ℃年有效積溫為4 113 ℃，年均氣溫10.8 ℃，年平均降水量50 mm左右，海拔1 015 m，無(wú)霜期220 d，屬暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候區(qū)。試驗(yàn)地前茬作物為大豆，土壤質(zhì)地為壤土，土壤有機(jī)質(zhì)含量為 7.81 g·kg-1，速效磷18.3 mg·kg-1，速效鉀112 mg·kg-1，堿解氮33.5 mg·kg-1，pH7.9。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種為主區(qū)(A)：多穗型品種新冬22號(hào)(A1)、大穗型品種新冬50號(hào)(A2)；株行配置為副區(qū)(B)：設(shè)行距、株距配置為15 cm×1.7 cm(B1)、12.5 cm×2 cm(B2)、10 cm×2.5 cm(B3)、7.5 cm×3.3 cm(B4)、5 cm×5 cm(B5)5個(gè)處理。種植密度400萬(wàn)株·hm-2，小區(qū)長(zhǎng)4 m，寬1.9 m。三次重復(fù)。2018年10月2日播種，2019年6月28日收獲；2019年10月3日播種，2020年6月15日收獲。出苗后以間苗的方式確定各處理的基本苗數(shù)，后期管理措施同一般高產(chǎn)田。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 籽粒灌漿動(dòng)態(tài)相關(guān)參數(shù)計(jì)算

于小麥開(kāi)花期在每小區(qū)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的穗子200個(gè)掛牌標(biāo)記，自開(kāi)花至收獲，每隔5 d取標(biāo)記穗10個(gè)，取每穗中間5個(gè)小穗第1、2粒位強(qiáng)勢(shì)粒[12]，置烘箱中105 ℃殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，計(jì)算千粒重。

以開(kāi)花后的天數(shù)(t)為自變量，每次測(cè)得的千粒重(Y)為因變量，用Logistic方程Y=K/(1+eA+Bt)對(duì)籽粒生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行擬合，其中K為灌漿結(jié)束時(shí)所能達(dá)到的最大千粒重，A、B為方程參數(shù)，用決定系數(shù)R2(Y依t的回歸平方和占總平方和的比率)表示其擬合優(yōu)度。求方程的一階和二階導(dǎo)數(shù)，得一系列次級(jí)灌漿參數(shù)。

1.4.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測(cè)定

于成熟期在各小區(qū)內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的區(qū)域1 m2(去掉邊行)，調(diào)查有效穗數(shù)；而后將所有麥穗剪下后脫粒、風(fēng)干、稱重，計(jì)算產(chǎn)量；在測(cè)產(chǎn)籽粒中隨機(jī)取1 000粒烘干稱重，按照籽粒含水率13%折算千粒重。每小區(qū)選取有代表性的穗子20穗室內(nèi)考種，調(diào)查小穗數(shù)、穗粒數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和處理，采用DPS v7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 株行距配置對(duì)冬小麥千粒重動(dòng)態(tài)的影響

兩種穗型品種在不同株行距配置條件下的千粒重動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖1，兩種穗型品種的千粒重在連續(xù)兩年中均呈現(xiàn)灌漿前期增長(zhǎng)緩慢、中期增長(zhǎng)迅速、后期緩慢增長(zhǎng)的“慢-快-慢”的生長(zhǎng)趨勢(shì)。多穗型品種新冬22號(hào)的籽粒灌漿期明顯短于大穗型品種新冬50號(hào)。2020年較2019年春季氣溫回升早，導(dǎo)致生育期提前2周。2018-2019年度成熟期，多穗型品種新冬22號(hào)各處理的千粒重表現(xiàn)為B5>B4>B1>B3>B2；B5處理千粒重高達(dá) 56.9 g，顯著高于其他處理(P<0.05)，較B4、B1、B3、B2處理分別高出1.05%、1.40%、1.75%、4.27%；2019-2020年度，千粒重隨行距縮小而降低，以B1處理千粒重最大，為56.6 g。2018-2019年度成熟期，大穗型品種新冬50號(hào)B1處理千粒重高達(dá) 55.6 g，其他處理表現(xiàn)為B2>B3>B4>B5；2019-2020年度生長(zhǎng)趨勢(shì)與2018-2019年度一致，各處理千粒重表現(xiàn)為B1>B2>B3>B4>B5，B1處理千粒重高達(dá)53.2 g，與其他處理間差異顯著(P<0.05)，較B2、B3、B4、B5處理分別高0.94%、1.32%、2.07%、2.63%。

圖1 不同株行配置冬小麥千粒重動(dòng)態(tài)

2.2 不同株行距配置下冬小麥籽粒灌漿模型及特征參數(shù)分析

2.2.1 籽粒灌漿模型及特征參數(shù)分析

小麥籽粒灌漿進(jìn)程均呈“S”型曲線(圖1)，適宜用Logistic生長(zhǎng)曲線模擬。對(duì)開(kāi)花后天數(shù)與籽粒重的關(guān)系運(yùn)用Logistic方程進(jìn)行擬合(表1)，發(fā)現(xiàn)兩種穗型品種不同株行距配置下籽粒灌漿過(guò)程擬合方程的決定系數(shù)均大于0.99，說(shuō)明運(yùn)用Logistic方程能很好地描述籽粒灌漿過(guò)程。

表1 不同處理籽粒灌漿的Logistic方程及其特征參數(shù)

多穗型品種新冬22號(hào)2018-2019年度理論最大千粒重隨行距縮小呈先降低后增加的趨勢(shì)，以B2處理最低，B5處理最高，這可能與B5處理株行距相等、植株分布均勻有關(guān)；2019-2020年度理論最大千粒重隨行距縮小呈降低趨勢(shì)，B1處理最高，達(dá)59.58 g；2019-2020年度理論最大千粒重高于2018-2019年度。大穗型品種新冬50號(hào)在連續(xù)兩年試驗(yàn)中理論最大千粒重均隨行距縮小呈降低趨勢(shì)，B1處理最高，B5處理最低，因2019-2020年度灌漿期縮短，導(dǎo)致理論最大千粒重比2018-2019年度降低0.87 g。

多穗型品種新冬22號(hào)在2018-2019年度達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間隨行距縮小呈先延長(zhǎng)后縮短的趨勢(shì)，以B5處理最短，其次是B4、B1處理，B2處理最長(zhǎng)；最大灌漿速率隨行距縮小呈先降低后升高的趨勢(shì)，以B3處理最低，為2.47 mg·d-1·grain-1，其次是B2、B1處理，B5處理最大灌漿速率最高，達(dá)2.53 mg·d-1·grain-1；平均灌漿速率隨行距縮小呈先降低后增加的趨勢(shì)，B2處理最低，其次是B3、B1、B4處理，B5處理平均灌漿速率最高；灌漿持續(xù)時(shí)間隨行距縮小呈降低趨勢(shì)。新冬22號(hào)在2019-2020年度，B1處理達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間最短，其次是B2、B3處理，B5處理最長(zhǎng)；最大灌漿速率以B1處理最高，B2、B5處理一致，均較低，B3、B4處理差異不大；平均灌漿速率隨行距縮小呈降低趨勢(shì)；灌漿持續(xù)時(shí)間隨行距縮小呈先升后降的趨勢(shì)，B2處理最長(zhǎng)，其次是B3、B4處理，B5處理最短。兩年試驗(yàn)規(guī)律不盡一致，可能因?yàn)?019-2020年度，新冬22號(hào)B3、B4、B5處理拔節(jié)后群體過(guò)大，抽穗期出現(xiàn)不同程度倒伏。大穗型品種新冬50號(hào)在連續(xù)兩年試驗(yàn)中最大灌漿速率、平均灌漿速率均隨行距縮小而降低，B1處理最高，B5處理最低；最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間兩年均表現(xiàn)為隨行距縮小而延遲；灌漿持續(xù)時(shí)間在兩年均表現(xiàn)為隨行距縮小而延長(zhǎng)。

上述結(jié)果表明，千粒重與最大灌漿速率、平均灌漿速率呈正相關(guān)，適宜的株行配置有利于提高籽粒灌漿速率，延長(zhǎng)灌漿天數(shù)，優(yōu)化灌漿進(jìn)程。

2.2.2 不同階段籽粒灌漿特征參數(shù)分析

根據(jù)Logistic模型計(jì)算不同階段籽粒灌漿特征參數(shù)，發(fā)現(xiàn)不同株行距配置對(duì)不同穗型冬小麥各灌漿階段均有一定的影響(表2)。灌漿持續(xù)時(shí)間表現(xiàn)為緩增期>快增期>漸增期，灌漿速率表現(xiàn)為快增期>漸增期>緩增期，階段籽粒積累量表現(xiàn)為快增期>漸增期>緩增期；大穗型品種新冬50號(hào)各階段灌漿持續(xù)時(shí)間均長(zhǎng)于多穗型品種新冬22號(hào)，灌漿速率則低于新冬22號(hào)。

表2 不同株行配置冬小麥不同階段籽粒灌漿特征參數(shù)

多穗型品種新冬22號(hào)在2018-2019年度，漸增期表現(xiàn)為B2處理持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，其次是B3處理，B1、B4、B5差別不大；快增期、緩增期表現(xiàn)為B4處理最長(zhǎng)，其次是B1、B5處理，B2處理最短；2019-2020年度，漸增期持續(xù)時(shí)間隨行距縮小而增加，快增期、緩增期持續(xù)時(shí)間則隨行距縮小表現(xiàn)為先增后降的趨勢(shì)，B2處理持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，其次是B3、B1處理，B5處理持續(xù)時(shí)間最短。新冬22號(hào)灌漿速率2018-2019年以B5處理最高，三個(gè)階段分別為1.02 mg·d-1·grain-1、2.22 mg·d-1·grain-1、0.62 mg·d-1·grain-1，其次為B4、B1處理；2019-2020年度與2018-2019年度相比呈現(xiàn)不同趨勢(shì)，漸增期灌漿速率隨行距縮小呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，快增期、緩增期隨行距縮小呈先降低后升高的趨勢(shì)，B1處理灌漿速率最高。三個(gè)階段的籽粒積累量2018-2019年度均表現(xiàn)為隨行距縮小先減小后增加的趨勢(shì)，B5處理最高，B2處理最低；2019-2020年度則隨行距縮小呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，B1處理最高，B5處理最低。

大穗型品種新冬50號(hào)連續(xù)兩個(gè)年度三個(gè)階段灌漿持續(xù)時(shí)間均隨行距縮小呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。灌漿速率在三個(gè)不同階段均呈隨行距縮小而降低的趨勢(shì)，B1處理最高，B5處理最低。三個(gè)階段籽粒積累量與灌漿速率有相同的化趨勢(shì)，隨行距縮小而降低，B1處理最高，B5處理最低。

2.3 株行距配置對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的 影響

株行距配置、品種對(duì)冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素影響顯著(表3)。由2年試驗(yàn)結(jié)果可知，新冬22號(hào)的有效穗數(shù)明顯高于新冬50號(hào)，但小穗數(shù)、穗粒數(shù)明顯低于新冬50號(hào)，千粒重兩年結(jié)果不一致。2019-2020年度兩個(gè)品種的產(chǎn)量均高于2018-2019年度；新冬22號(hào)兩年間有效穗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)差異不明顯；2019-2020年度新冬50號(hào)有效穗數(shù)、小穗數(shù)明顯高于2018-2019年度，千粒重明顯低于2018-2019年度。

表3 不同株行配置冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

多穗型品種新冬22號(hào)兩個(gè)年度結(jié)果存在一定的差異。2018-2019年度，B5處理產(chǎn)量顯著高于其他處理，比B4、B3、B2、B1處理分別高 1.03%、2.54%、4.69%、7.46%。有效穗數(shù)隨行距的減小逐漸升高，且處理間均達(dá)顯著水平。小穗數(shù)、穗粒數(shù)隨著行距減小呈顯著降低趨勢(shì)，B1、B2處理間差異不顯著，小穗數(shù)B4、B5處理間差異也不顯著，但二者極顯著低于其他處理；穗粒數(shù)B5處理極顯著低于其他處理。千粒重隨著行距縮小呈先降低后增加的趨勢(shì)，B2處理最低，B5處理極顯著高于其他處理，比B4、B1、B3、B2處理高3.24%、3.40%、4.22%、4.93%。2019-2020年度，新冬22號(hào)產(chǎn)量以B2處理最高，與B1處理差異不顯著，極顯著高于其他三個(gè)處理，B5處理均極顯著低于其他處理；有效穗數(shù)隨行距減小呈先增加后減小的趨勢(shì)，B2處理極顯著高于其他處理，B5處理極顯著低于其他處理，B1和B3顯著高于B4處理；小穗數(shù)也隨行距減小呈先增加后減小的趨勢(shì)，B3處理顯著高于其他處理，B5處理最低；穗粒數(shù)、千粒重均隨著行距減小而降低，B5處理顯著低于其他處理。

大穗型品種新冬50號(hào)兩個(gè)年度產(chǎn)量結(jié)果較一致，均表現(xiàn)為B5處理顯著高于其他處理，2018-2019年度，B5比B4、B3、B2、B1處理分別高 2.91%、5.81%、8.50%、10.25%，2019-2020年度，分別高3.58%、6.83%、10.21%、12.58%，B1處理均極最低。兩年有效穗數(shù)均隨行距減小逐漸增加，B5處理顯著高于其他處理。小穗數(shù)處理間差異明顯，但兩年結(jié)果不一致，2018-2019年度隨行距減小而增加，B5處理最高，比B4、B3、B2、B1處理分別高1.78%、3.07%、4.61%、6.56%；2019-2020年度則隨行距減小而降低，B1處理最高，分別比B2、B3、B4、B5高1.10%、3.57%、4.07%、4.43%。穗粒數(shù)、千粒重兩年試驗(yàn)結(jié)果一致，均呈隨行距縮小而降低的趨勢(shì)，穗粒數(shù)處理間差異明顯，千粒重2018-2019年度隨行距縮小顯著降低，2019-2020年度處理間差異未達(dá)顯著 水平。

3 討 論

3.1 株行距配置對(duì)冬小麥籽粒灌漿進(jìn)程的影響

調(diào)整作物空間布局作為一項(xiàng)重要的農(nóng)藝措施對(duì)小麥籽粒灌漿特性及產(chǎn)量都具有明顯影響，改變株行距配置可以有效調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)[13]。前人研究表明，行距從30 cm縮小至7.5 cm時(shí)，小麥有效穗數(shù)增加，產(chǎn)量也隨之增加，灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間共同決定小麥粒重[14-15]。張永強(qiáng)等[16-17]研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)降低種植密度可提高小麥灌漿速率，對(duì)灌漿持續(xù)天數(shù)影響不顯著。有研究者通過(guò)探索灌漿特征參數(shù)與千粒重之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，K值反映灌漿最終結(jié)果，K值越大，籽粒飽滿程度越好、千粒重越大，小麥粒重由籽粒灌漿速率及灌漿持續(xù)期共同決定[18]，小麥達(dá)最大灌漿速率時(shí)間與千粒重呈負(fù)相關(guān)，平均灌漿速率、最大灌漿速率與千粒重呈顯著正相關(guān)[19-20]，灌漿持續(xù)期與千粒重呈正相關(guān)。也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，灌漿速率與粒重呈顯著正相關(guān)，但灌漿持續(xù)期天數(shù)與粒重關(guān)系不顯著[21]。有關(guān)灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間對(duì)籽粒重的貢獻(xiàn)目前存在一定爭(zhēng)議[22-23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，冬小麥粒重與平均灌漿速率和最大灌漿速率成正相關(guān)，達(dá)最大灌漿速率越早越有利于籽粒灌漿。

3.2 株行距配置對(duì)冬小麥不同階段籽粒灌漿特征參數(shù)的影響

灌漿過(guò)程是小麥籽粒形成的重要生理過(guò)程，它決定著小麥最終的產(chǎn)量，受外界環(huán)境和不同栽培管理措施共同影響。楊 茹等[24]通過(guò)Logistic方程在分析小麥千粒重與籽粒灌漿參數(shù)時(shí)發(fā)現(xiàn)，快增期是影響籽粒形成的關(guān)鍵時(shí)期，漸增期和緩增期持續(xù)時(shí)間、灌漿速率起伏程度較大。苗永杰等[8]研究發(fā)現(xiàn)，黃淮麥區(qū)小麥千粒重與快增期灌漿速率關(guān)系密切，與灌漿各階段持續(xù)時(shí)間相關(guān)不顯著，灌漿速率，特別是快增期灌漿速率的差異是導(dǎo)致千粒重高低的主要因素。宋 羽等[25]發(fā)現(xiàn)，小麥快增期持續(xù)時(shí)間、緩增期灌漿速率和漸增期灌漿速率是影響千粒重的重要因素。也有研究者認(rèn)為，漸增期灌漿速率、快增期持續(xù)天數(shù)、緩增期持續(xù)天數(shù)是影響小麥粒重的主要參數(shù)[12]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，漸增期、快增期、緩增期灌漿速率是影響粒重的重要因素，與灌漿各階段持續(xù)時(shí)間關(guān)系不明顯。

3.3 株行距配置對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

小麥產(chǎn)量由有效穗數(shù)、穗粒數(shù)以及千粒重共同決定，三者關(guān)系密切又相互制約[26]，馮偉等[27]研究發(fā)現(xiàn)，密度、株行配置協(xié)調(diào)有利于調(diào)整個(gè)體空間分布，是解決超高產(chǎn)和倒伏問(wèn)題的主要技術(shù)措施。在相同高密度下，縮小行距可提高小麥分蘗成穗率，優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)，從而增加有效分蘗數(shù)，但對(duì)穗粒數(shù)、千粒重影響不顯著；行距縮小至10 cm能通過(guò)增加有效分蘗而獲得高產(chǎn)，繼續(xù)縮小至 7.5 cm超窄行距下仍然對(duì)產(chǎn)量起促進(jìn)作用，而增大行距有利于千粒重的增加[28-29]；行距縮小，一定程度上可抑制無(wú)效分蘗的形成，其成穗數(shù)不僅取決于分蘗數(shù)，還與群體質(zhì)量有關(guān)，不同穗型品種，可結(jié)合當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件，因地制宜選擇合適的株行配置來(lái)達(dá)到高產(chǎn)的效果[30]。本研究認(rèn)為，改變株行距可以有效調(diào)節(jié)小麥群體結(jié)構(gòu)。大穗型品種新冬50號(hào)在連續(xù)兩年試驗(yàn)中，株行距相等的B5處理產(chǎn)量顯著高于其他處理，有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，有效小穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量有一定的影響。隨著行距減小至勻播狀態(tài)(株距行距相等)，種子分布更加均勻，大群體單株競(jìng)爭(zhēng)激烈，穗粒數(shù)、千粒重有所降低。多穗型品種新冬22號(hào)在2018-2019年度隨著行距減少產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，但 2019-2020年度B3、B4、B5處理在抽穗期發(fā)生不同程度倒伏，使產(chǎn)量大幅度下降。新冬22號(hào)分蘗能力較強(qiáng)，隨著行距減少，分蘗增加，群體過(guò)大容易發(fā)生倒伏，中、低密度條件下株行配置對(duì)其籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響如何尚待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

隨著行距縮小、株距擴(kuò)大，多穗型品種達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間先延長(zhǎng)后縮短，受快增期灌漿速率的影響，最大灌漿速率、平均灌漿速率均先降低后升高，導(dǎo)致最終千粒重呈先降低后增加的趨勢(shì)；大穗型品種達(dá)到最大灌漿速率時(shí)間逐漸推遲，受漸增期、快增期、緩增期灌漿速率的影響，最大灌漿速率、平均灌漿速率均呈降低趨勢(shì)，導(dǎo)致最終千粒重逐漸降低。