許鳳 楊秀梅 張麗芳 王麗花 蘇艷 瞿素萍 張藝萍

摘要：在觀賞植物的栽培和售后期間經常會發(fā)生各種各樣的病害，類病毒和病毒、植原體、細菌、卵菌及真菌均可危害觀賞植物。與化學防治的短期效應相比，抗病育種是一種可持續(xù)的作物保護方法。挖掘和增強觀賞植物抗病性可以減少對其他控制策略的需求。因此，提高抗病性通常是觀賞植物育種者優(yōu)先考慮的因素，選育觀賞形狀好且抗病的品種一直都是觀賞植物育種者的目標。本文綜述了在觀賞植物抗病育種過程中危害觀賞植物的病原物生活方式和宿主特異性、觀賞植物的抗病機制、抗病性測定方法、抗病育種技術等，展望了觀賞植物抗病育種的方向，以期為觀賞園藝植物抗病品種的選育提供理論參考。

關鍵詞：生物測定;抗病性;植物病原物;觀賞植物

中圖分類號：S680.34 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）07-0044-07

收稿日期：2020-07-16

基金項目：云南省科技人才和平臺計劃（編號：2017HB083）;云南省重點新產品開發(fā)專項（編號：2016BB009）;云南省國際科技合作項目（編號：2018IA049）;部省合建項目（編號：2018BSHJ0108）。

作者簡介：許 鳳（1984—），女，云南昆明人，碩士，助理研究員，主要從事觀賞園藝植物資源與育種研究。E-mail：148422486@qq.com。

通信作者：張藝萍，博士，研究員，主要從事觀賞園藝植物抗病育種研究，E-mail：blackfarinj@126.com;瞿素萍，碩士，研究員，主要從事觀賞園藝植物繁育與育種研究，E-mail：1035496319@qq.com。

許多觀賞植物作為盆栽、切花或園林植物在栽培和售后的過程中都會受到不同微生物的危害。類病毒和病毒、植原體、細菌、卵菌及真菌均可危害觀賞植物。由于新出現(xiàn)的病害、病原物的變化及寄主范圍的變化，觀賞植物的病理學問題也在不斷發(fā)展。新病原物數(shù)量的增加受氣候變化、植物材料的國際貿易等的影響。與作物化學保護產品的短期效應相比，提高抗病性的育種是一種可持續(xù)的作物保護方法。挖掘和增強觀賞植物抗病性可以減少對其他控制策略的需求。

與其他農作物相比，觀賞植物的抗病育種起步較遲。其原因一是觀賞植物的抗病育種受到大量觀賞物種和病原物種類的多樣性以及其特定的生活方式、寄主范圍等的限制。二是觀賞植物育種主要是一個直觀的過程，而不是基于特定的選擇方案。通常僅在育種后期才觀察植物的抗性[1]。三是可用的資源在育種方案中應用得較少。低經濟價值的作物和世代周期進一步限制了資源的利用。在較大的學科領域共享資源和信息，如常見的蔬菜育種，但在觀賞植物中相當有限[2]。四是觀賞植物育種的局限性還包括由多倍體引起的復雜遺傳學。首先涉及的常常是挖掘新奇特征且具有市場價值的觀賞植物。育種目標通常取決于經濟重要性。因此，抗病性的需求還取決于病原物的經濟影響。新品種結合增強抗病性應滿足所有與品質和產量相關的特性[1]。

可以通過常規(guī)育種（包括生物測定）、應用生物技術手段或標記輔助選擇及引入新的育種技術來提高觀賞植物的抗病性。

1 病原物生活方式和宿主特異性

觀賞植物上的病原物多樣性廣泛。有些病原物是高度特異性的，稱為宿主特異性，而另一些病原物則有很廣的寄主范圍。對于育種者來說，了解特定病原物和介導宿主特異性或生活方式的因素是必不可少的，了解植物感病或抗病性的致病機制有助于培育出具有抗病性的作物。觀賞植物和病害的多樣性及其特定的寄主范圍和生活方式使得抗病育種變得復雜。

根據(jù)病原物以植物為食的方式，可以將它們分為3類：腐生型、寄生型和半寄生型。腐生型病原物在定殖之前或期間殺死植物細胞。寄生型病原物通常是專性寄生物，沒有植物就無法生長。半寄生型病原物以寄生性開始，但在后期變成腐生性的。寄生型通常是寄主特異性的，而腐生型通常具有更廣泛的寄主范圍，但有些是寄主特異性的[3]。

在卵菌綱疫霉屬（Phytophthora）中，如在榿木上的P. alni或橡樹上的P. quercina就是寄主特異性的[4]。其他疫霉屬的真菌寄主范圍很廣：P. ramorum有100多種寄主植物種[5]，P. cinnamomi甚至可以感染數(shù)千種寄主植物[6]。疫霉屬真菌都能在許多木本觀賞植物上發(fā)現(xiàn)，如山茶、杜鵑和莢蒾。一些疫霉菌病原物可能是腐生性的，而另一些可能是半寄生性的：有時它們的行為在其生命周期中發(fā)生變化，或者它們的行為不僅取決于其所屬物種，而且還取決于其寄主植物[7]。

真菌葡萄孢屬中的植物病原物也是如此?；颐共〉牟≡锘移咸焰撸˙otrytis cinerea）是一種腐生性真菌的教科書實例，該真菌在真雙子葉植物（包括許多觀賞植物種）中具有非常廣泛的寄主范圍[8]。然而，有些葡萄孢屬物種的寄主范圍非常狹窄，包括一些觀賞植物上的特異性葡萄孢，如郁金香上的B. tulipa，百合上的B. eliptica，唐菖蒲上的B. gladiolorum，番紅花上的B. croci，金盞花上的B. calthae，花毛茛上的B. ranunculi，天竺葵上的B. pelargonii，芍藥上的B. paeoniae，風信子上的B. hyacinthi，水仙鱗莖上的B. narcissicola和水仙葉上的B. polyblastis，雪蓮花上的B. galanthina，鳶尾上的B. convuluta[9]。葡萄孢屬的進化已被Staats等的分子系統(tǒng)發(fā)育研究所證實[10]。值得注意的是，并不是所有的葡萄孢屬都是腐生性的，有些具有腐生性生活方式[11]。

病毒、類病毒以及真菌病原物如白粉病菌和銹菌是寄生性植物病原物的示例。許多植物物種，包括觀賞植物，都容易發(fā)生白粉病。盡管如此，致病菌要么是嚴格寄主特異性的，要么具有非常狹窄的寄主范圍。如在玫瑰上，白粉病由真菌Podosphaera pannosa引起;在杜鵑花上，該病是由Erysiphe azalea引起的;在紫丁香上則是Microsphaera penicillata引起的等。銹病也是如此，菊花上的白銹病是由Puccinia horiana引起，玫瑰上的銹病是Phragmidium spp.引起的等。

像Xylella fastidiosa這樣毀滅性的細菌實際上是半寄生性的。當細菌轉換到腐生階段時才會發(fā)病，而病原物在其半寄生性階段可能很長一段時間內不會發(fā)病[12]。

2 觀賞植物的病害控制

在園藝中可以通過集約且高度可控的栽培方法，即配備有水、肥和氣候控制系統(tǒng)的溫室來避免非生物脅迫。園藝中的生物脅迫可以成功應用化學藥品來控制。然而，今天在觀賞植物的保護方面顯然存在不足。一方面，針對農藥使用有更嚴格的規(guī)定，有害生物綜合治理（IPM）措施的義務以及消費者對環(huán)境問題認識的提高，如關注“授粉友好型”植物上的化學殘留物[13]導致了在觀賞植物貿易中對殘留物有更多的規(guī)范和要求。另一方面，觀賞植物市場成功的主要標準是植物的審美價值，因此，病害造成的所有損害都會降低作物的價值[14]。因此，化學保護仍然是獲得頂級產品的首選解決方案。盡管如此，讓專業(yè)人員和最終用戶減少農藥使用的政府政策是必須的，而且消費者對于環(huán)境友好型園藝產品的認識和需求也越來越高。

與農作物相比，觀賞產品的附加值更高。由于耕種面積通常很小，在觀賞植物保護方面的創(chuàng)新受到限制。從開闊的田間苗圃到溫室栽培的盆栽植物和切花，植物種類和生長系統(tǒng)的高度差異給必要的植物毒性測試增加了困難。因此，農作物保護產品的生產者很少去申請專門應用于觀賞植物的產品注冊。為了克服這些問題，一些國家允許第三方（官方機構、科學機構或咨詢機構）獲得次要作物的授權。

2.1 抗病機制

植物病原物的攻擊會觸發(fā)植物的免疫反應。Jones等的拉鏈模型是植物對病原物侵襲反應最廣泛接受的解釋[14-15]。在第一階段，病原物相關分子模式（plant pathogen-associated molecular patterns，簡稱PAMP）通過植物模式識別受體（pattern recognition receptors，簡稱PRR）識別病原物的保守結構。保守結構的1個例子是幾乎所有鞭毛細菌中都存在細菌鞭毛蛋白。對保守結構的這種認識導致了第1步防御反應的激活：植物免疫反應（pattern-triggered immunity，簡稱PTI），通常可以成功地抵御病原物。PTI反應包括胼胝質沉積、細胞壁變化以及防御相關蛋白和植保素的積累[16]。一些病原物分泌出毒性因子，從而抑制PTI導致植物產生效應因子激活的感病性（effector-triggered susceptibility，簡稱ETS）。該階段的植物反應是程序性細胞死亡（programmed cell death，簡稱PCD）和過敏性反應（hyper-sensitivity responses，簡稱HR），這些都是基于效應因子激活的感病性（ETI）。已知這些機制對（半）寄生型致病菌最有效[15]。當受到昆蟲和腐生性病原物的攻擊后，激發(fā)了基于損傷相關分子模式（damage-associated molecular patterns，簡稱DAMP）的機理。這種類型的損傷會導致各種宿主防御反應，類似于PAMP三角反應[17]。

由ETI和PTI誘導的信號傳導途徑的下游，涉及3種植物脅迫激素：水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）是對生物脅迫反應后誘導的脅迫激素。當對寄生性和半寄生性病原物產生抗性時，會開啟SA途徑。腐生性病原物和蟲害會刺激JA和ET途徑。植物防御信號傳導途徑也涉及其他激素如脫落酸（ABA）、生長素、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CTK）、油菜素內酯（BR）和肽激素[18]。對防御網絡激素調節(jié)的更多了解可能會為抗病育種開辟新的前景。育種者對植物免疫反應的激活很感興趣。通過應用特定激發(fā)子或植物激活劑上調抗病性的植物基因型在抗病性方面具有優(yōu)勢。觸發(fā)免疫反應將導致病程相關蛋白質的形成、細胞壁增強、激素調節(jié)的變化等[3]。

植物與病原物之間的某些特定相互作用已得到充分研究，并改良了作物的抗病性。在農作物中，抗病基因（R基因）和與抗病相關的不同R基因或數(shù)量性狀基因座（QTL）組合的品種應用得到了發(fā)展。聚合R基因和QTL被認為是抗性育種的一種較好策略[19]。然而，在觀賞植物育種中，這些應用尚不發(fā)達。另一種方法是基于病原物與宿主之間兼容性的喪失。根據(jù)S基因的原理，抗性本身不是滲入的，而是感病性的喪失。這種基于S基因失活的抗性被認為更廣譜和更持久，因此具有非常好的育種潛力[20]。根據(jù)感染的階段，可以識別出3類S基因：早期病原物侵入，宿主防御調節(jié)和病原物在宿主中繼續(xù)侵染[21]。基于S基因的抗病性教科書示例是在大麥中發(fā)現(xiàn)的霉病位點抗性基因O（MLO）[22]。在發(fā)現(xiàn)大麥的廣譜白粉病抗性是基于mlo基因功能喪失后，還在擬南芥、番茄和豌豆等其他植物中研究了該基因與白粉病之間的關系。功能喪失的隱性等位基因（mlo）可以介導對白粉病的廣譜抗性，并在育種方面很有前途[21]。許多觀賞植物容易感染白粉病。因此，mlo功能喪失可為觀賞植物抗白粉病的研究提供新思路。第1次的嘗試是在月季中，已從1種大型月季的EST序列中分離出4個MLO同源基因并進行了鑒定[23]。

植物病原物，特別是細菌中的基因組測序使得對病原物的多樣性和進化以及細菌生活方式和致病性有了更深入的了解[24]?，F(xiàn)在，植物病原物正受到大規(guī)模遺傳方法的影響;突變體的收集用于提供基于功能的毒性基因信息。將來，無論在病害管理策略中，還是在宿主抗性育種中，病原效應物的鑒定將變得越來越重要[25]。

2.2 抗病育種

2.2.1 常規(guī)抗病育種

在觀賞植物中，關于抗病育種的例子很少。因此，在某些情況下，化學農藥無法再維持作物正常生長，就需要其他的解決方案。病害的經濟影響與對抗病的迫切需要有關。如在由Calonectria spp.引起黃楊木的巨大損失之后，啟動育種計劃的唯一原因就是提高抗病性[26]。

抗病育種中應用的方法取決于作物和病原物的類型。循環(huán)選擇是一種常規(guī)方法，旨在進行反復的選擇，可以通過連續(xù)選擇如聚合抗性基因來實施，經過幾代后就會增加不同的特征。另一種方法是對每個特征（包括抗病性）應用獨立的淘汰標準。這樣，只有在每種性狀（包括抗病性）的閾值水平以上的植株才能保留。在指標選擇方面，對基因型的綜合表現(xiàn)進行了評價。一個基因型表現(xiàn)優(yōu)異的性狀被認為是對表現(xiàn)較差的性狀的補償。根據(jù)抗病性在選擇中作為不同性狀組合的價值，抗病性可以在幾代間得到改善。然而，抗病育種可能會產生副作用，如在抗病和作物產量之間進行權衡的適應度成本。病原菌的重要性及其流行和危害界定了特定農作物抗病性狀的重要性。

在觀賞植物中，不經常報道（再）利用野生遠緣種和種間雜交來定向引入抗病性。如在幾個月季種中發(fā)現(xiàn)了對幾種病害的抗性。但是到目前為止，野生種質的利用僅應用于庭園月季，在庭園月季中，月季類型和倍性水平會發(fā)生很大變化，并且由于種植者和消費者的需求，抗病性已經作為優(yōu)先考慮的性狀。在切花月季中，狹窄的遺傳背景、對不同世代回交的需要以及四倍體是在育種中引入較好抗性月季種的一個障礙。在袋鼠爪（Anigozanthos spp.）中，種間雜交正是用于培育抗病品種，主要是抗由Puccinia haemodori引起的銹病和由Alternaria anigozanthi引起的墨斑病[27]。在其他情況下，抗病性是種間雜交的副效應。在繡球花育種中已經看到了這一點。Hydrangea angustifolia種與商業(yè)上重要的種H. macrophylla雜交后產生的雜種對白粉病具有更好的抗性，這就是以導入其他更理想的性狀為主要育種目標的一種副效應[28]。

常規(guī)抗病育種需要有效的篩選技術來選擇最佳的父母本和優(yōu)良的后代。因此，表型鑒定是篩選植物抗病性的基礎。在過去的10年中，通過傳感器開發(fā)和高性能計算的技術進步，在基于高通量表型分析方法的開發(fā)方面取得了巨大的進步[29]。同樣，觀賞植物育種尚未利用高通量表型技術。

選擇的篩選方法和生物測定需要病理學方面的知識，特別是病原菌群體內的變異可以抵消有效的篩選。因此，測試方法必須可控且可重復，并應在對病原物種群內多樣性的抗性方面反映植物的性能。

寄主、病原物和環(huán)境之間的相互作用通常很復雜，可能使植物的抗病性評估變得復雜甚至抵消抗病性。在實踐中，經常觀察到生物測定的可重復性受環(huán)境變化或其他（非）生物脅迫的影響。測試可以在實驗室和生長室中進行，也可以在正常的生長條件下甚至在組織培養(yǎng)中進行[30]。實驗室測試可提供更好的標準化和更好的受控環(huán)境。它們通常在離體的葉片或葉盤上進行，如對天竺葵屬（Pelargonium spp.）的葡萄孢菌（Botrytis）具有抗性[30]。組織培養(yǎng)中的再生可用作選擇機制：例子包括耐鐮刀菌的康乃馨[31]和百合[32]的篩選。組織培養(yǎng)測試是在添加了尖孢鐮刀菌培養(yǎng)濾液的培養(yǎng)基上進行的。在尖孢鐮刀菌濾液存在的情況下，兩種作物的再生植株中都篩選到了對病原物抗性明顯提高的植株。

2.2.2 生物技術在抗病育種中的應用

分子標記輔助選擇（MAS）和與抗病性連鎖的QTL已開發(fā)用于許多農作物和病原物。MAS在植物育種中的應用在以下方面值得關注：（1）難以表型表達成本高或周期長的性狀;（2）取決于發(fā)育階段或特定環(huán)境的性狀;（3）回交選擇隱性等位基因;（4）聚合基因[33]?？偟膩碚f，MAS在育種計劃中的應用落后于預期。主要問題是復雜的性狀、與表型選擇相比的成本效率、用于QTL定位的高通量精確表型、有用的計算工具及與環(huán)境相互作用的基因型和上位性。因此，在許多農作物中，不能將 QTL驗證為有用的MAS[34]。在觀賞植物中，提高抗病性的分子標記僅在有限的程度上應用。Arens等綜述了觀賞植物的研究進展[2]，主要列舉了郁金香對3種病害的抗性即尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、郁金香碎裂病毒、灰霉菌（Botrytis tulipae）及SNP標記的應用。同樣在多倍體中，已經開發(fā)了應用于抗病性的標記，如在月季中已經開發(fā)出抗月季不同病原物的抗性標記和QTL[35-36]，但在月季育種實踐中并不常用。Debener等綜述了不同的新技術，如下一代測序（NGS）方法和靶向突變方法，用于檢測、分析和利用月季中的防御基因[37]。

受不同基因影響的復雜性狀對于傳統(tǒng)的MAS來說太困難了。但是現(xiàn)在基因組選擇使用所有的標記數(shù)據(jù)進行性能預測，從而獲得更準確的預測。系統(tǒng)方法將改進和廉價的“基因組”技術與高通量表型相結合。這種方法將有助于研究植物和病原物代謝組的相互作用和相互作用中的生理學，并將這些數(shù)據(jù)與環(huán)境變化關聯(lián)起來。這些將最終改善病害管理策略[38]。這里的挑戰(zhàn)是要將實驗室知識轉化為田間條件并應用于商業(yè)育種。越來越多的測序基因組可供使用，包括幾種觀賞植物，如蝴蝶蘭（Phalaenopsis）[39]。

基因改良（GM）已發(fā)現(xiàn)可用于抗病育種：值得注意的是，北美已批準的轉基因田間試驗總數(shù)中約有10%旨在提高抗病性。這個比例已經保持15年不變[39]。在某些地方，法律的限制也阻礙了轉基因方法在觀賞植物上的應用。盡管法律上有嚴格的限制，但仍有許多文獻介紹了有關觀賞植物的基因轉化，其中大多數(shù)適用于切花。與許多其他技術相反，大量的基因工程研究應用于改良許多不同觀賞植物的抗病性。最近發(fā)表的2篇有關切花的基因工程[40]和普通觀賞植物的基因工程[41]的綜述，其中包括抗病性的遺傳轉化工作。許多觀賞植物中組織培養(yǎng)方案的可用性可能解釋了其在遺傳轉化研究中的受歡迎程度。迄今為止，尚無抗病性提高的轉基因觀賞植物商品化生產。

遺傳改良中最流行的觀賞植物是菊花，也是其對病害的抗性。在菊花中，基于hpaGXoo基因和木梅Prunus mumei多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白（polygalacturonase-inhibiting protein，簡稱PGIP）基因[42-43]的過表達可獲得對Alternaria tenuissima的抗病性。通過將水稻幾丁質酶基因（CHI-II）整合到CMV（cucumber mosaic virus）的外殼蛋白（cp）基因中[44]可獲得對由針殼孢屬（Septoria）引起的葉斑病的抗性，通過核衣殼基因整合可獲得番茄斑萎病毒（TSWV）的抗性[45]，基于水稻幾丁質酶[46]和N-甲基轉移酶基因（CaXMT1，CaMXMT1和CaDXMT1）可獲得灰霉病菌（Botrytis cinerea）的抗性[47]。

在月季中，轉基因方法已用于改良抗病性，但所有方法僅導致水平抗性增加。通過引入不同的基因可增加黑斑病抗性[48-50]。據(jù)報道，在引入抗菌蛋白AceAMP1[51]和水稻幾丁質酶基因[52]后，白粉病抗性增強。

在非洲菊中，通過導入NP基因（核蛋白基因）獲得了對TSWV有抗性的植株[53]。在一品紅中，病毒衍生的發(fā)夾RNA結構獲得了對一品紅花葉病毒（poinsettia mosaic virus，簡稱PnMV）的抗性[54]。在唐菖蒲中，應用轉基因方法引入了對大豆黃化花葉病毒（BYMV）和CMV的抗性。由于對BYMV的抗性不穩(wěn)定，因此結果各不相同[55]。對CMV的抗性取決于病毒亞組對植物的侵染力[56-58]。Kamo等還介紹了唐菖蒲對尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）的抗性[59-60]。

在百合中，通過水稻幾丁質酶10（RCH10）基因過表達開發(fā)了對灰葡萄孢（Botrytis cinerea）抗性增強的轉基因植株[61]。通過應用有缺陷的CMV復制酶基因來改良百合對CMV的抗性[42]。Vieira等通過OcIΔD86的過表達獲得了對根結線蟲（Pratylenchus penetrans）的抗性植株[62]。

在蝴蝶蘭中，通過CymMV外殼蛋白（CP）基因滲入獲得了對大花蕙蘭花葉病毒（Cymbidium mosaic virus，簡稱CymMV）的抗性[63]。將具有CymMV CP的蝴蝶蘭植株用甜椒鐵氧還蛋白的cDNA重新轉化，可獲得兼具病毒抗性和對胡蘿卜桿菌（Pectobacterium carotovora）的抗性[64]。

新的育種技術（NBT）在研究和應用育種方面都有很高的期望。應用NBT提高抗病性受到越來越多的關注：這些技術包括鋅指核酸內切酶，類似轉錄激活子的效應核酸酶（TALENs）和CRISPR/Cas9技術。CRISPR/Cas9等基因組編輯技術目前獲得了最多的關注。CRISPR/Cas9的作用方式是基因的失活、改變或插入，與其他技術相比，其精度要高得多。像轉基因技術一樣，政府現(xiàn)在必須決定是否將使用這種技術產生的栽培品種投放市場。NBT在提高抗病性方面的應用潛力與對植物-病原物互作的了解取得了巨大進展有關，但是這種知識仍主要應用于實驗室和生長室測試的模型系統(tǒng)中，而對于不同作物和病原物組合的病原物效應知之甚少。因此，用于病害控制的模式觸發(fā)和效應觸發(fā)免疫（PTI和ETI）的調節(jié)是新興的研究領域之一。觀賞植物遺傳轉化方面的大量經驗推動了人們對應用NBT的期望，尤其是由于預期的法律限制較少。Xiong等回顧了基因組編輯技術在園藝作物育種（包括觀賞植物）中的潛力[65]。MLO基因的應用引起了人們的關注;一個有前景的例子是通過禁用MLO基因獲得抗白粉病植株的可能[66]。

3 展望

使用抗性品種是控制植物病原物最有效、最持久的方法。簡便而適當?shù)暮Y選方法有助于創(chuàng)建更多的抗病性觀賞植物。不同觀賞植物育種者分享的經驗表明，生物測定法是普遍使用的方法，對于某些作物，它是篩選和選擇的重要工具之一。這些測試的可重復性和有效性至關重要，但是，對于某些植物-病原物組合而言，可能會出現(xiàn)問題。在許多觀賞植物中，通過育種提高了抗病性。這些成功的例子將有助于在其他觀賞植物上開發(fā)類似的計劃，并有望激發(fā)育種者對在其他作物的其他病害上培育抗病品種的熱情。

如與其他IPM手段結合應用時，抗病性的小幅提高可能對種植者產生積極影響。較慢或較少程度的病害發(fā)展可能增加與其他病原物競爭所采取措施的成功率。

在觀賞植物中，可以獲得大量關于生物技術方法特別是遺傳轉化方面的文獻?？共》肿訕擞浺呀浽谀承┯^賞植物上開發(fā)。通常與分子方法相比，對植物性狀的篩選成本更高。

基于高通量測序的新進展已用于其他農作物?，F(xiàn)在這些應用為觀賞植物育種鋪平了道路，但還需要更多關于植物-病原物相互作用的知識來研發(fā)每種植物上的病原物。植物種類的廣泛差異，阻礙了觀賞植物抗病育種的發(fā)展。然而，對模式植物和重要經濟作物的基本了解和可用的一般知識都越來越多，同時正在開發(fā)具有較好抗性的新技術。新的育種技術可能會在沒有法律限制的情況下取代遺傳轉化，但是在將這些技術應用于觀賞植物之前，仍有許多工作要做。

最后，成本效益將決定特定觀賞植物對病原物抗病性的重要性?？梢灶A期，減少農藥使用的立法只會增加種植者和消費者對抗病植物的需求，并將迫使育種者致力于抗病性的研究和開發(fā)。

參考文獻：

[1]Debener T. Current strategies and future prospects of resistance breeding in ornamentals[J]. Acta Horticulture，2009，836：125-130.

[2]Arens P，Bijman P，Tang N，et al. Mapping of disease resistance in ornamentals：a long haul[J]. Acta Horticulture，2012，953：231-237.

[3]Hofte M. Basal and induced disease resistance mechanisms in ornamentals[J]. Acta Horticulture，2015，1087：473-478.

[4]Jung T，Cooke D，Blaschke H，et al. Phytophthora quercina sp. nov.，causing root rot of European oaks[J]. Mycological Research，1999，103（7）：785-798.

[5]Grünwald N J，Garbelotto M，Goss E M，et al. Emergence of the sudden oak death pathogen Phytophthora ramorum[J]. Trends in Microbiology，2012，20（3）：131-138.

[6]Hardham A R. Phytophthora cinnamomi[J]. Molecular Plant Pathology，2005，6（6）：589-604.

[7]Fawke S，Doumane M，Schornack S. Oomycete interactions with plants：infection strategies and resistance principles[J]. Microbiology and Molecular Biology Reviews，2015，79（3）：263-280.

[8]Jarvis W R. Botryotinia and Botrytis species：taxonomy，physiology and pathogenicity[M]. 15th ed. Ottawa：Canadian Department of Agriculture，1977.

[9]Hennebert G L. Botrytis and Botrytis-like genera[J]. Persoonia，1973，7：183-204.

[10]Staats M，van Baarlen P，van Kan J A L. Molecular phylogeny of the plant pathogenic genus Botrytis and the evolution of host specificity[J]. Molecular Biology Evolution，2004，22：333-346.

[11]van Kan J A L，Shaw M W，Grant-Downton R T. Botrytis species：relentless necrotrophic thugs or endophytes gone rogue[J]Molecular Plant Pathology，2014，15：957-961.

[12]Armijo G，Schlechter R，Agurto M，et al. Grapevine pathogenic microorganisms：understanding infection strategies and host response scenarios[J]. Frontiers in Plant Science，2016，7：382.

[13]Lentola A，David A，Abdul-Sada A，et al. Ornamental plants on sale to the public are a significant source of pesticide residues with implications for the health of pollinating insects[J]. Environmental Pollution，2017，228：297-304.

[14]Jones J D G，Dangl J L. The plant immune system[J]. Nature，2006，444（7117）：323-329.

[15]Owald W，F(xiàn)leischmann F，Rigling D，et al. Strategies of attack and defence in woody plant-Phytophthora interactions[J]. Forest Pathology，2014，44（3）：169-190.

[16]Galletti R，de Lorenzo G，F(xiàn)errari S. Host-derived signals activate plant innate immunity[J]. Plant Signaling & Behavior，2009，4（1）：33-34.

[17]Bari R，Jones J D. Role of plant hormones in plant defence responses[J]. Plant Molecular Biology，2009，69（4）：473-488.

[18]Pilet-Nayel M L，Moury B，Caffier V，et al. Quantitative resistance to plant pathogens in pyramiding strategies for durable crop protection[J]. Frontiers in Plant Science，2017，8：1838.

[19]Pavan S，Jacobsen E，Visser R G，et al. Loss of susceptibility as a novel breeding strategy for durable and broad-spectrum resistance[J]. Molecular Breeding，2010，25（1）：1-12.

[20]van Schie C C N，Takken F L W. Susceptibility genes 101：how to be a good host[J]. Annual Review Phytopathology，2014，52：551-581.

[21]Jorgensen I H. Discovery，characterization and exploitation of Mlo powdery mildew resistance in barley[J]. Euphytica，1992，63（1）：141-152.

[22]Kaufmann H，Qiu X，Wehmeyer J，et al. Isolation，molecular characterization，and mapping of four rose MLO orthologs[J]. Frontiers in Plant Science，2012，3：244.

[23]Arnold D L，Jackson R W. Bacterial genomes：evolution of pathogenicity[J]. Current Opinion in Plant Biology，2011，14（4）：385-391.

[24]Motaung T E，Saitoh H，Tsilo T J. Large-scale molecular genetic analysis in plant-pathogenic fungi：a decade of genome-wide functional analysis[J]. Molecular Plant Pathology，2017，18（5）：754-764.

[25]van Laere K，Hermans D，Leus L，et al. Interspecific hybridisation within Buxus spp.[J]. Scientia Horticulturae，2015，185：139-144.

[26]Growns D J. Phenotypic recurrent selection for disease tolerance in Anigozanthos spp. L[J]. Acta Horticulture，2009，1097：101-106.

[27]Kardos J H，Robacker C D，Dirr M A，et al. Production and verification of Hydrangea macrophylla × H. angustipetala hybrids[J]. Hortscience，2009，44：1534-1537.

[28]Shakoor N，Lee S，Mockler T C. High throughput phenotyping to accelerate crop breeding and monitoring of diseases in the field[J]. Current Opinion in Plant Biology，2017，38：184-192.

[29]van den Bulk R W. Application of cell and tissue culture and in vitro selection for disease resistance breeding[J]. Euphytica，1991，56：269-285.

[30]Uchneat M S，Zhigilei A，Craig R. Differential response to foliar infection with Botrytis cinerea within the genus Pelargonium[J]. Journal of America Society Horticulture Sciences，1999，124：76-80.

[31]Thakur M，Sharma D，Sharma S. In vitro selection and regeneration of carnation （Dianthus caryophyllus L.） plants resistant to culture filtrate of Fusarium oxysporum f.sp. dianthi[J]. Plant Cell Reports，2002，20（9）：825-828.

[32]Zhang Y P，Jiang S，Qu S P，et al. In vitro selection for Fusarium resistant oriental lily mutants using culture filtrate of the fungal agent[J]. Acta Horticulture，2014，1027：205-212.

[33]Xu Y，Crouch J H. Marker-assisted selection in plant breeding：from publication to practice[J]. Crop Sciences，2008，48：391-407.

[34]Ortega F，Lopez-Vizcon C. Application of molecular marker-assisted selection（MAS） for disease resistance in a practical potato breeding programme[J]. Potato Res，2012，55：1-13.

[35]Neale D B，Kremer A. Forest tree genomics：growing resources and applications[J]. Nature Reviews Genetics，2011，12（2）：111-122.

[36]Koning-Boucoiran C F，Gitonga V W，Yan Z，et al. The mode of inheritance in tetraploid cut roses[J]. Theoretical and Applied Genetics，2012，125（3）：591-607.

[37]Debener T，Byrne D H. Disease resistance breeding in rose：current status and potential of biotechnological tools[J]. Plant Science，2014，228：107-117.

[38]歐陽迪莎.可持續(xù)農業(yè)中的植物病害管理[D]. 福州：福建農林大學，2005.

[39]Cai J，Liu X，Vanneste K，et al. The genome sequence of the orchid Phalaenopsis equestris[J]. Nature Genetics，2015，47（1）：65-72.

[40]Collinge D B，Jrgensen H J，Lund O S，et al. Engineering pathogen resistance in crop plants：current trends and future prospects[J]. Annual Review of Phytopathology，2010，48：269-291.

[41]Sharma R，Messar Y. Transgenics in ornamental crops：creating novelties in economically important cut flowers[J]. Currrent Sciences，2017，113：43-52.

[42]Azadi P，Otang N V，Supaporn H，et al. Increased resistance to cucumber mosaic virus （CMV） in Lilium transformed with a defective CMV replicase gene[J]. Biotechnology Letters，2011，33（6）：1249-1255.

[43]Xu G J，Chen S M，Chen F D. Transgenic chrysanthemum plants expressing a harpinXoo gene demonstrate induced resistance to alternaria leaf spot and accelerated development[J]. Russian Journal of Plant Physiology，2010，57（4）：548-553.

[44]Xu G，Liu Y，Chen S，et al. Potential structural and biochemical mechanisms of compositae wild species resistance to Alternaria tenuissima[J]. Russian Journal of Plant Physiology，2011，58（3）：491-497.

[45]Sen S，Kumar S，Ghani M，et al. Agrobacterium mediated genetic transformation of chrysanthemum （Dendranthema grandiflora Tzvelev） with rice chitinase gene for improved resistance against Septoria obese[J]. Journal of Plant Pathology，2013，12（1）：1-10.

[46]Takatsu Y，Nishizawa Y，Hibi T，et al. Transgenic chrysanthemum[Dendranthema grandiflorum （Ramat.） Kitamura]expressing a rice chitinase gene shows enhanced resistance to gray mold （Botrytis cinerea）[J]. Scientia Horticulturae，1999，82（1）：113-123.

[47]Sherman J M，Moyer J W，Daub M E. Tomato spotted wilt virus resistance in chrysanthemum expressing the viral nucleocapsid gene[J]. Plant Disease，1998，82（4）：407-414.

[48]Kim Y S，Lim S，Yoda H，et al. Simultaneous activation of salicylate production and fungal resistance in transgenic Chrysanthemum producing caffeine[J]. Plant Signaling and Behavior，2011，6（3）：409-412.

[49]Marchant R，Davey M R，Lucas J A，et al. Expression of a chitinase transgene in rose （Rosa hybrida L.） reduces development of blackspot disease （Diplocarpon rosae Wolf）[J]. Molecular Breeding，1998，4（3）：187-194.

[50]Dohm A，Ludwig C，Schilling D，et al. Transformation of roses with genes for antifungal proteins[J]. Acta Horticulture，2001，547：27-33.

[51]Dohm A，Ludwig C，Schilling D，et al. Transformation of roses with genes for antifungal proteins to reduce their susceptibility to fungal diseases[J]. Acta Horticulture，2002，572：105-111.

[52]Li X，Gasic K，Cammue B，et al. Transgenic rose lines harboring an antimicrobial protein gene，Ace-AMP1，demonstrate enhanced resistance to powdery mildew （Sphaerotheca pannosa）[J]. Planta，2003，218（2）：226-232.

[53]Pourhosseini L，Kermani M J，Habashi A A，et al. Efficiency of direct and indirect shoot organogenesis in different genotypes of Rosa hybrid[J]. Plant Cell Tissue Organ Culture，2013，112：101-108.

[54]Korbin M. Assessment of gerbera plants genetically modified with TSWV nucleocapsid gene[J]. J Fruit Ornam Plant Res，2006，14：85-93.

[55]Clarke J L，Spetz C，Haugslien S，et al. Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation of poinsettia，Euphorbia pulcherrima，with virus-derived hairpin RNA constructs confers resistance to Poinsettia mosaic virus[J]. Plant Cell Reports，2008，27（6）：1027-1038.

[56]Kamo K，Gera A，Cohen J，et al. Transgenic gladiolus plants transformed with the bean yellow mosaic virus coat-protein gene in either sense or antisense orientation[J]. Plant Cell Reports，2005，23（9）：654-663.

[57]Kamo K，Jordan R，Guaragna M A，et al. Resistance to cucumber mosaic virus in gladiolus plants transformed with either a defective replicase or coat protein subgroup Ⅱ gene from cucumber mosaic virus[J]. Plant Cell Reports，2010，29（7）：695-704.

[58]Kamo K，Aebig J，Guaragna M A，et al. Gladiolus plants transformed with single-chain variable fragment antibodies to cucumber mosaic virus[J]. Plant Cell Tissue and Organ Culture，2012，110（1）：13-21.

[59]Kamo K，Lakshman D，Bauchan G，et al. Expression of a synthetic antimicrobial peptide，D4E1，in gladiolus plants for resistance to Fusarium oxysporum f. sp. gladioli[J]. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2015，121（2）：459-467.

[60]Kamo K，Lakshman D，Pandey R，et al. Resistance to Fusarium oxysporum f. sp. gladioli in transgenic gladiolus plants expressing either a bacterial chloroperoxidase or fungal chitinase genes[J]. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2016，124（3）：541-553.

[61]de Caceres Gonzalez F F N，Davey M R，Sanchez E C，et al. Conferred resistance to Botrytis cinerea in Lilium by overexpression of the RCH10 chitinase gene[J]. Plant Cell Report，2015，34：1201-1209.

[62]Vieira P，Wantoch S，Lilley C J，et al. Expression of a cystatin transgene can confer resistance to root lesion nematodes in Lilium longiflorum cv. ‘Nellie White[J]. Transgenic Research，2015，24

（3）：421-432.

[63]Liao L J，Pan I C，Chan Y L，et al. Transgene silencing in Phalaenopsis expressing the coat protein of cymbidium mosaic virus is a manifestation of RNA-mediated resistance[J]. Molecular Breeding，2004，13（3）：229-242.

[64]Chan Y L，Lin K H，Sanjaya，et al. Gene stacking in Phalaenopsis orchid enhances dual tolerance to pathogen attack[J]. Transgenic Research，2005，14（3）：279-288.

[65]Xiong J S，Ding J，Li Y. Genome-editing technologies and their potential application in horticultural crop breeding[J]. Horticulture research，2015，2（1）：1-10.

[66]Rispail N，Rubiales D. Genome-wide identification and comparison of legume MLO gene family[J]. Scientific reports，2016，6（1）：1-12.