張曉飛，黃 肖，李 琛，左如斌，李維國(guó)

（1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，海南 ?？?571101；2.國(guó)家橡膠樹育種中心，海南 儋州 571737；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶作物學(xué)院，云南 普洱 665099）

【研究意義】天然橡膠是重要的工業(yè)原料，來(lái)源于巴西橡膠樹、銀膠菊、杜仲樹等植物，其中98%來(lái)自巴西橡膠樹（Hevea brasiliensisMuell.Arg.）。巴西橡膠樹在我國(guó)屬外來(lái)物種，中國(guó)天然橡膠業(yè)是在國(guó)外學(xué)者認(rèn)為不能種植橡膠的地區(qū)發(fā)展起來(lái)的，通過對(duì)大量國(guó)外品種的引種試種，篩選出RRIM600、PR107、GT1 和PB86 等大規(guī)模推廣品種，突破了橡膠種植規(guī)?；ＳN工作者利用國(guó)外品種積極開展雜交育種工作，選育并推廣了適合我國(guó)特殊環(huán)境的熱研73397、文昌11、云研77-2、云研77-4 和大豐95 等優(yōu)良自育品種，實(shí)現(xiàn)了非傳統(tǒng)植膠區(qū)的大面積高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)植膠，干膠產(chǎn)量較未經(jīng)選擇的實(shí)生樹提高5 倍以上。因此，國(guó)外引進(jìn)品種對(duì)豐富我國(guó)品種資源和作為雜交親本選育適合我國(guó)種植的品種具有重要意義。

【前人研究進(jìn)展】天然橡膠通過切斷橡膠樹乳管獲得，大量研究表明，樹皮中次生乳管數(shù)量、兩次割膠間的膠乳再生和排膠持續(xù)時(shí)間是影響膠樹產(chǎn)量的3 個(gè)重要因素，且是橡膠樹品種的遺傳特性。干膠含量、膠乳蔗糖含量、無(wú)機(jī)磷含量、硫醇含量、堵塞指數(shù)等是反映膠乳排出和再生能力的重要生理參數(shù)。膠乳診斷是由法國(guó)Jacob 等提出的使用一些直接或間接地控制產(chǎn)膠量的生理參數(shù)來(lái)分析和判斷膠樹產(chǎn)膠與健康狀況的方法。隨后，國(guó)際橡膠大會(huì)秘書長(zhǎng)Allen 歸納了破裂指數(shù)、膠乳離心和蔗糖含量等15 個(gè)指標(biāo)，首次形成了“橡膠樹生理生化測(cè)試目錄”。為在生產(chǎn)上操作簡(jiǎn)單，且能便捷、快速反映膠樹的生理狀況，20 世紀(jì)90 年代初期，法國(guó)學(xué)者Gohet 確定了總固形物含量或干物質(zhì)含量、蔗糖含量、無(wú)機(jī)磷含量、硫醇含量等4 項(xiàng)生理參數(shù)作為指導(dǎo)采膠生產(chǎn)的指標(biāo)，認(rèn)為這4 項(xiàng)生理參數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系簡(jiǎn)明并可反映膠樹90%的生理信息，一直用于指導(dǎo)生產(chǎn)［1-9］。同時(shí)還作為評(píng)價(jià)品種及資源產(chǎn)膠特性的指標(biāo)，為品種推廣指導(dǎo)生產(chǎn)、資源評(píng)價(jià)及利用等提供依據(jù)［10-14］。

【本研究切入點(diǎn)】本試驗(yàn)涉及的6 個(gè)橡膠品種為我國(guó)首次引進(jìn)，在引入我國(guó)后，按照育種技術(shù)規(guī)程布置品種比較試驗(yàn)，以對(duì)其在我國(guó)的適應(yīng)性進(jìn)行初步綜合評(píng)價(jià)。原產(chǎn)國(guó)對(duì)其膠乳生理特性研究未見報(bào)道，因此開展相關(guān)研究，對(duì)品種的擴(kuò)大種植具有重要意義?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用膠乳診斷法比較分析6 個(gè)國(guó)外引進(jìn)品種的生理狀況，初步了解其產(chǎn)排膠特性，為品種創(chuàng)新利用和推廣提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來(lái)自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)四隊(duì)2011 年7 月定植的橡膠樹品種比較試驗(yàn)區(qū)，含熱試11-1、熱試11-2、熱試11-3、熱試11-9、熱試11-39 和熱試11-107 等6 個(gè)品種。試驗(yàn)區(qū)按改良對(duì)比法設(shè)計(jì)，以RRIM600 為對(duì)照種，每個(gè)處理3 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)約60 株，定植株行距為3.0 m×7.0 m。試驗(yàn)地管理措施按常規(guī)撫育管理進(jìn)行，2019 年開割，前2 個(gè)割年S/2 d3 割制非刺激割膠。

1.2 試驗(yàn)方法

2020 年11 月，采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)品種選擇15 株生長(zhǎng)及排膠正常的樹，3 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5 株，在正常割膠情況下連續(xù)測(cè)定3 刀。

每次割膠后，測(cè)量0～5 min 所排膠乳量計(jì)算排膠初速度，以排膠初速度與總產(chǎn)量之比乘以100 計(jì)算堵塞指數(shù)；收集5～20 min 流出的膠乳，將同小區(qū)的5 株樹收集到的膠乳混合作為一個(gè)樣品，冰浴后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生理參數(shù)的測(cè)定，蔗糖含量、硫醇含量、無(wú)機(jī)磷含量、鎂離子含量等參照肖再云等［15-16］方法測(cè)定；待膠樹停排后單株測(cè)量每割次膠乳總產(chǎn)量，以品種為單位，采用標(biāo)準(zhǔn)法測(cè)定干膠含量；以每割次的干膠含量與膠乳總產(chǎn)量計(jì)算株次干膠產(chǎn)量，以平均值計(jì)。

同月采集6 個(gè)試驗(yàn)橡膠樹品種的樹干樹皮，采用石蠟切片法觀測(cè)樹皮次生乳管數(shù)量［17］。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 和Spss 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 6 個(gè)引進(jìn)橡膠品種株次干膠產(chǎn)量和干膠含量

從各試驗(yàn)橡膠品種的株次干膠產(chǎn)量（表1）看，6 個(gè)橡膠品種間存在差異，熱試11-107 平均產(chǎn)量為73.9 g，極顯著高于對(duì)照種和其他參試品種，熱試11-9 和熱試11-39 平均產(chǎn)量較低，顯著低于對(duì)照種。在干膠含量上，熱試11-39 最高，試驗(yàn)品種中除熱試11-9 外均顯著高于對(duì)照種。

表1 6 個(gè)引進(jìn)橡膠品種株次干膠產(chǎn)量與干膠含量比較Table 1 Comparison of dry rubber yields and contents of six introduced Hevea brasiliensis varieties

2.2 6 個(gè)引進(jìn)橡膠品種樹干樹皮次生乳管數(shù)量

橡膠樹的乳管是天然橡膠合成和貯存的地方，是決定天然橡膠產(chǎn)量最重要的結(jié)構(gòu)成分。從圖1 可以看出，橡膠品種間次生乳管數(shù)量存在顯著差異。熱試11-107 次生乳管數(shù)量平均16.3列，顯著高于其他品種，其干膠產(chǎn)量也最高。熱試11-9 和熱試11-39 的次生乳管數(shù)量均為10 列左右，但產(chǎn)量上存在一定差異。熱試11-1、熱試11-2、熱試11-3 和對(duì)照種的乳管數(shù)量均在13 列左右，其產(chǎn)量也較接近。

圖1 6 個(gè)引進(jìn)橡膠品種樹皮次生乳管數(shù)量比較Fig.1 Comparison of the number of Secondary laticifer of six introduced Hevea brasiliensis varieties

2.3 6 個(gè)引進(jìn)橡膠品種膠乳排膠初速度與堵塞指數(shù)

排膠初速度的大小對(duì)產(chǎn)量有重要影響，一般高產(chǎn)量品種均具有高的排膠初速度，堵塞指數(shù)則反映排膠受阻、流速下降的程度，低產(chǎn)量品種則往往表現(xiàn)出堵塞指數(shù)偏高。從圖2 可以看出，熱試11-107 的排膠初速度3.2 mL/min，與其他品種間存在顯著差異。熱試11-2 次之，熱試11-9 僅為0.91 mL/min，顯著低于其他品種。熱試11-3堵塞指數(shù)為1.28%，熱試11-107 堵塞指數(shù)為1.29%，均顯著低于其他品種。

2.4 6 個(gè)引進(jìn)橡膠品種膠乳中硫醇、無(wú)機(jī)磷、鎂離子及蔗糖含量

膠乳中的硫醇是細(xì)胞質(zhì)膜的保護(hù)劑，可以提高膠乳再生能力，高產(chǎn)品種通常表現(xiàn)出較高的硫醇含量。表2 結(jié)果顯示，熱試11-1、熱試11-2、熱試11-3 硫醇含量為0.64～0.70 mmol/L，顯著高于其他品種，熱試11-107 稍低、為0.58 mmol/L，但仍與對(duì)照種存在顯著差異，而熱試11-9 和熱試11-39 硫醇含量均顯著低于對(duì)照種。

無(wú)機(jī)磷與能量代謝密切相關(guān)，含量高可以增強(qiáng)膠乳代謝活性，有利于膠乳再生。鎂離子存在于膠乳黃色體中，有利于膠乳穩(wěn)定。從表2 可以看出，各試驗(yàn)品種間無(wú)機(jī)磷和鎂離子含量差異均不顯著，熱試11-9 無(wú)機(jī)磷含量為0.57 mmol/L，與對(duì)照種存在顯著差異。熱試11-9 和熱試11-39鎂離子含量稍高于5 mmol/L，與其他品種存在顯著差異。

蔗糖是橡膠生物合成的原料，其含量是產(chǎn)膠量的限制因素，是產(chǎn)膠潛力大小的重要指標(biāo)，與膠乳產(chǎn)量呈正相關(guān)或負(fù)相關(guān)。從表2 可以看出，熱試11-9 蔗糖含量為15.32 mmol/L，極顯著高于其他品種。熱試11-107 蔗糖含量為8.58 mmol/L，與對(duì)照種相當(dāng)，認(rèn)為其蔗糖貯備豐富、排膠順暢也是其保持高產(chǎn)的重要原因。熱試11-1、熱試11-2 和熱試11-3 3 個(gè)橡膠品種的蔗糖含量則相對(duì)較低，在4.37～5.17 mmol/L 之間，但產(chǎn)量相對(duì)較高，說明其蔗糖代謝較好，排膠順暢。

2.5 各測(cè)定參數(shù)與干膠產(chǎn)量相關(guān)性分析

各測(cè)定參數(shù)間的相關(guān)性統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果（表3）表明，干膠產(chǎn)量與次生乳管列數(shù)極顯著正相關(guān)，與排膠初速度極顯著正相關(guān)，與干膠含量、硫醇、無(wú)機(jī)磷、鎂離子含量等生理參數(shù)均呈正相關(guān)，與堵塞指數(shù)和蔗糖含量負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性均不顯著；硫醇含量與鎂離子含量顯著正相關(guān)，與蔗糖含量極顯著負(fù)相關(guān)；乳管列數(shù)與排膠初速度極顯著正相關(guān)，與鎂離子含量顯著正相關(guān)。

3 討論

在膠乳生理參數(shù)與產(chǎn)量間相關(guān)性研究方面，楊少瓊等［18］總結(jié)國(guó)外研究進(jìn)展，并進(jìn)行了驗(yàn)證、補(bǔ)充及完善。認(rèn)為蔗糖含量與橡膠產(chǎn)量之間呈直接相關(guān)，蔗糖含量高通常表現(xiàn)為兩個(gè)方面：一是生產(chǎn)效率與產(chǎn)量呈正相關(guān)，二是蔗糖利用率與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)；硫醇含量和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，低的硫醇含量對(duì)產(chǎn)量有一定限制；無(wú)機(jī)磷與能量代謝密切相關(guān)，乳管代謝較弱的膠乳無(wú)機(jī)磷含量較少，使用激活乳管代謝的刺激劑時(shí)會(huì)明顯增加；鎂是膠乳中ATP 酶、轉(zhuǎn)移酶等的激活劑，也是轉(zhuǎn)化酶和酸性磷酸酶的抑制劑，可能激活也可能降低代謝活性，作用方式比無(wú)機(jī)磷復(fù)雜；干膠含量和干膠產(chǎn)量呈正相關(guān)，高的干膠含量反映膠乳的再生良好，但同時(shí)也可能引起排膠不暢，從而影響產(chǎn)量。一般通過刺激使排膠順暢，干物質(zhì)含量低是乳管系統(tǒng)不平衡的征兆，表明在兩次割膠之間膠乳再生不足。過度割膠或過度刺激常引起參數(shù)明顯降低，這也是生產(chǎn)上指導(dǎo)割膠的重要指標(biāo)［19］。本試驗(yàn)中，試驗(yàn)品種在干膠含量、硫醇含量、無(wú)機(jī)磷含量、蔗糖含量、排膠初速度及堵塞指數(shù)間存在顯著差異，干膠產(chǎn)量與排膠初速度呈極顯著正相關(guān)，與硫醇含量、無(wú)機(jī)磷含量、鎂離子含量和干膠含量呈正相關(guān)，與蔗糖含量和堵塞指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，對(duì)照種RRIM600 的各項(xiàng)生理參數(shù)與已有研究結(jié)果相似［4,20］。在所有測(cè)試指標(biāo)中，試驗(yàn)品種在蔗糖含量上表現(xiàn)出兩種形式，熱試11-107蔗糖含量與干膠產(chǎn)量呈正相關(guān)，而熱試11-9 與干膠產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，表現(xiàn)出一定的品種特性。

表2 6 個(gè)引進(jìn)橡膠品種膠乳無(wú)機(jī)磷、鎂離子和蔗糖含量Table 2 Contents of inorganic phosphorus,Mg2+ and sucrose in latex of six introduced Hevea brasiliensis varieties

表3 各測(cè)定參數(shù)與干膠產(chǎn)量相關(guān)性Table 3 Correlation between various determined parameters and dry rubber yields

樹干樹皮中的乳管數(shù)量是決定天然橡膠產(chǎn)量最重要的結(jié)構(gòu)因子，且與天然橡膠產(chǎn)量高度呈正相關(guān)［21-22］。通過機(jī)械傷害、割膠和茉莉酸能誘導(dǎo)橡膠樹分化出次生乳管，其分化能力在種質(zhì)間存在差異，主要是由遺傳因素決定的，是產(chǎn)量早期預(yù)測(cè)的有效方法［23］。本試驗(yàn)中，各試驗(yàn)品種間乳管數(shù)量存在顯著差異，導(dǎo)致產(chǎn)量之間差異較大，乳管數(shù)量最多的熱試11-107 表現(xiàn)出最高的干膠產(chǎn)量，但也存在乳管數(shù)量相當(dāng)?shù)钠贩N間產(chǎn)量差別較大的現(xiàn)象，乳管數(shù)量只是反映膠乳產(chǎn)量的重要指標(biāo)之一。

橡膠樹產(chǎn)量是遺傳性狀，同時(shí)受種植環(huán)境影響。對(duì)引進(jìn)品種進(jìn)行適應(yīng)性試種和評(píng)價(jià)，可有效降低大面積生產(chǎn)性種植的風(fēng)險(xiǎn)，在適應(yīng)性種植階段開展品種的產(chǎn)排膠特性研究，對(duì)引進(jìn)品種的合理利用和生產(chǎn)指導(dǎo)具有重要意義。

4 結(jié)論

在6 個(gè)引進(jìn)品種中，熱試11-107 平均株次干膠產(chǎn)量為73.9 g，硫醇含量為0.58 mmol/L，均顯著高于對(duì)照種，樹皮中次生乳管平均為16.3 列，顯著高于其他品種，蔗糖含量為8.58 mmol/L，與對(duì)照種相當(dāng)，同時(shí)表現(xiàn)出較高的排膠初速度和較低的堵塞指數(shù)，認(rèn)為其產(chǎn)排膠特性良好，有較大的產(chǎn)膠潛力；熱試11-9 株次干膠產(chǎn)量為14.5 g，硫醇含量為0.29 mmol/L，均顯著低于其他品種，但其蔗糖含量為15.32 mmol/L，顯著高于其他品種，同時(shí)表現(xiàn)出較低的排膠初速度和較高的堵塞指數(shù)，初步認(rèn)為其蔗糖利用率低，膠乳再生不足，產(chǎn)膠潛力差，熱試11-39 各項(xiàng)生理參數(shù)與熱試11-9 類似；熱試11-1、熱試11-2 和熱試11-3 這3 個(gè)品種株次干膠產(chǎn)量與對(duì)照種相當(dāng)，硫醇含量0.64～0.70 mmol/L，顯著高于對(duì)照種，但是蔗糖含量4.37～5.17 mmol/L，顯著低于對(duì)照種，鎂離子和無(wú)機(jī)磷含量與對(duì)照種相當(dāng)，初步認(rèn)為其排膠良好，但產(chǎn)膠潛力一般。