馬佳明，陸貴巧，趙鵬，于躍，谷建才

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000)

物種多樣性是植物群落在物種水平上的多樣化，反映了植物群落與生態(tài)環(huán)境間的相互關(guān)系，在保護(hù)群落物種組成和群落穩(wěn)定性上有重要作用[1-2]。人工林由于林分單一，生物多樣性較低，發(fā)展林下植被可以改善林分的群落結(jié)構(gòu)，增加物種多樣性，保障生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[3]。近年來關(guān)于林下物種多樣性研究較多，王德君等對(duì)蓮花山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性隨海拔梯度的變化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔升高先降低后增加[4]；陳彩虹研究了長沙市郊4種人工林的植被物種多樣性，結(jié)果顯示，林分下物種多樣性較低，應(yīng)制定有效措施保護(hù)生物多樣性[5]；郭宇嘉等對(duì)御道口林場(chǎng)不同林齡樟子松防護(hù)林多樣性研究，發(fā)現(xiàn)隨著林齡的增加，40 a樟子松防護(hù)林多樣性指數(shù)最高[6]。

太行山由于早期人類對(duì)森林資源的過度開發(fā)利用，林分資源遭到破壞，物種多樣性降低，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低，土壤保土保肥能力下降，并且土層變的稀薄，該區(qū)的植被恢復(fù)問題嚴(yán)峻[7]。崇陵流域地處太行山北段，封山育林等舉措增加了植被的覆蓋率，但生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)依然緩慢，而且學(xué)者對(duì)太行山南端的研究較多,而對(duì)于太行山北部崇陵流域的研究較少[8-10]，對(duì)于太行山崇陵流域的植被恢復(fù)研究，是人們研究的重點(diǎn)問題。程達(dá)等[11]對(duì)太行山片麻巖區(qū)不同立地條件下經(jīng)濟(jì)林的多樣性及植被恢復(fù)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)山杏和蘋果都能在梯田臺(tái)面生長良好，增加了當(dāng)?shù)刂脖桓采w度，使農(nóng)民也能夠有一定經(jīng)濟(jì)收入；曾歆花等研究了太行山低山丘陵區(qū)封育時(shí)間對(duì)植物多樣性及土壤改良的影響，結(jié)果表明封山育林22 a 后有效改善群落結(jié)構(gòu)及土壤表層養(yǎng)分[12]。在前人研究的基礎(chǔ)上還應(yīng)對(duì)太行山崇陵流域的物種多樣性進(jìn)行探索，以便完善對(duì)太行山物種多樣性及植被恢復(fù)的研究。因此，以太行山崇陵流域4種典型森林群落為對(duì)象，分析不同林分下植被物種組成及物種多樣性的變化，以期更好地了解崇陵流域的植物多樣性及物種組成，為該地區(qū)的植被恢復(fù)和物種多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，為今后森林撫育更新措施的制定提供數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)概況和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于河北省太行山北部，地處保定市易縣境內(nèi)，崇陵小流域位于東經(jīng)115°21′，北緯39°23′，海拔85～300 m，流域面積6 km2，全長4.4 km。研究區(qū)地勢(shì)西北高東南低，由綿延起伏的丘陵和溝壑構(gòu)成，具有典型的丘陵地貌特征。該區(qū)氣候類型為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬冷夏熱，年均氣溫11.6 ℃，年均降水量641.2 mm。

1.2 樣地調(diào)查

根據(jù)小流域的林分分布情況，選擇油松純林(PurePinustabuliformisCarr.)、側(cè)柏(PurePlatycladusorientalis)純林、楊樹(PurePopulusL)純林、刺槐油松(MixedRobiniapseudoacaciaL. andPinustabuliformisCarr.)混交林4種人工林為研究對(duì)象，采用典型樣地法每個(gè)林分類型設(shè)立3個(gè)20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)按對(duì)角線設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的灌木樣方，測(cè)定灌木樣方中的灌木種類、株數(shù)、平均高、密度及生長情況；在每個(gè)灌木樣方內(nèi)的4個(gè)角及中心位置，設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的草本樣方，調(diào)查草本樣方中的植物種類、數(shù)量、高度、蓋度、頻度等。樣地基本信息見表1。

表1 不同林分樣地基本信息Table 1 Basic information of different stand plots

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 重要值的計(jì)算 重要值是某一物種在群落中的地位和作用的綜合指數(shù)。其表達(dá)式為

Ⅳ=(RD+RC+RF)/3

(1)

式中Ⅳ為重要值，RD、RC和RF分別為相對(duì)多度、相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度。

1.3.2 植被α多樣性指數(shù)的計(jì)算 α多樣性測(cè)度反映群落內(nèi)的物種多樣性情況，選用豐富度Margalef指數(shù)(DMg)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(Ds)、Pielou均勻度指數(shù)(E)來反映群落水平的綜合數(shù)值[13]。

豐富度Margalef指數(shù)(DMg)：

DMg=(S-1)/lnN

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

(3)

Simpson指數(shù)(Ds)：

(4)

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

(5)

式中：S為所在樣地的物種數(shù)；N為所有物種的總數(shù)；Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)目，Pi為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)目占總數(shù)的比例。

豐富度指數(shù)(DMg)是度量物種多樣性高低最基本的指標(biāo)，Shannon-Wiener是反映群落種類多樣性，與群落的復(fù)雜程度的有關(guān)系，受群落物種數(shù)和均勻度的雙重影響；Simpson多樣性指數(shù)(Ds)又稱優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，是反映豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)；Pielou均勻度指數(shù)(E)是一種反映個(gè)體數(shù)量分布均勻程度的指標(biāo)，表現(xiàn)為物種個(gè)體數(shù)量分布的均勻程度[14]。

1.3.3 植被β多樣性指數(shù)的計(jì)算 研究選用的植被β多樣性指數(shù)的測(cè)度方法是二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度法和數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度法，基于二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度的β多樣性指數(shù)為Whittaker指數(shù)(βw)、Cody指數(shù)(βc)、Soreson指數(shù)(Cs)和Jaccard指數(shù)(Cj)，基于數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度的β多樣性指數(shù)為Bray-Curtis 指數(shù)(CN)[15]。

(1) 基于二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度法計(jì)算

Whittaker指數(shù)(βw)：

βw=S/ma-1

(6)

Cody指數(shù)(βc)：

βc={g(H)+l(H)}/2

(7)

Soreson指數(shù)(Cs)：

Cs=2j/(a+b)

(8)

Jaccard指數(shù)(Cj)：

Cj=j/(a+b-j)

(9)

式中：S為研究樣地內(nèi)所記錄物種總數(shù)，ma為各樣方或樣本的平均物種數(shù)，為是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目，沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，j為2個(gè)樣地的共有物種數(shù)，a和b分別為樣地A和B的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性指數(shù)，當(dāng)0

(2) 基于數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度法計(jì)算

Bray-Curtis 指數(shù)(CN)：

CN=2jN/(aN+bN)

(10)

式中：Na為樣地A內(nèi)各物種所有個(gè)體數(shù)目和，Nb是樣地B中物種所有個(gè)體數(shù)目和，jN指樣地A和B中共有種個(gè)體數(shù)目較小者之和：

JN=∑min(jNa,jNb)

(11)

2 結(jié)果與分析

2.1 林下植被組成及重要值分析

2.1.1 植被物種組成 4種林分植被組成分布如下表2。

表2 4種林分下植被分布概況Table 2 Distribution of vegetation under four kinds of stands

調(diào)查結(jié)果如表2所示，4種人工林下共有植物76種，隸屬38科68屬，其中草本植物65種，分屬29科58屬，主要以禾本科、卷柏科、菊科和鴨跖草科為主；灌木植物 11 種，分屬9科10屬，主要以馬鞭草科、鼠李科和椴樹科為主。

2.1.2 不同林分類型下植物重要值分析 4種林分主要草本及灌木重要值結(jié)果見表3和表4。

重要值是一個(gè)綜合指標(biāo)，可以較好地反映某個(gè)物種在群落中的地位和作用。由表3可以看出，油松純林內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種為鴨跖草、蔓出卷柏和狗尾草，這3種植物的重要值分別為20.26%、15.41%和10.37%；側(cè)柏純林內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種亦為鴨跖草、蔓出卷柏和狗尾草，這3種植物的重要值分別為19.27%、14.19%和14.32%；楊樹純林內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種為狗尾草、叢生隱子草和青蒿，重要值分別為51.45%、8.28%和7.53%；刺槐油松混交林內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種為鴨跖草、蔓出卷柏和叢生隱子草，重要值分別為35.10%、23.16%和9.91%。整體來看，3種純林中狗尾草普遍存在，是純林中的優(yōu)勢(shì)種；在油松純林和刺槐油松混交林中鴨跖草和蔓出卷柏是2者的主要草本分布。楊樹純林內(nèi)人工痕跡明顯，草本種類較少。

由表4可以看出灌木種類較為分散，由于楊樹林地處公路附近，有游客及當(dāng)?shù)鼐用袢顦淞中ⅲ瑢?duì)林下植被的踐踏嚴(yán)重，林下無灌木植被生存，因此林下灌木主要研究油松純林、側(cè)柏純林和刺槐油松混交林3種林分。在油松純林中，重要值占據(jù)比重較大的是荊條(56.90%)、小葉鼠李(18.02%)和孩兒拳頭(9.36%)，3種灌木重要值總和超過80%，在油松林分中占據(jù)主導(dǎo)地位；側(cè)柏純林中，重要值最大的是荊條(63.67%)，其次是小葉鼠李(12.68%)和孩兒拳頭(11.95%),3種灌木占比較大，其他灌木只是零散分布；在油松刺槐混交林中，重要值較大的為荊條(44.61%)、酸棗(16.43%)和孩兒拳頭(13.03%)，總占比為74.07%，荊條在混交林分中為優(yōu)勢(shì)種，次優(yōu)勢(shì)種為酸棗和孩兒拳頭。從3種不同林分的整體來看，荊條的重要值都是最大的，其次孩兒拳頭、小葉鼠李和酸棗的重要值也較大，荊條、孩兒拳頭、小葉鼠李和酸棗是3種林分下普遍存在的灌木。

2.2 不同林分下植被α多樣性分布

2.2.1 不同林分下灌木α多樣性 不同林分類型灌木α多樣性見下表5。

表5 不同林分下灌木層α多樣性指數(shù)Table 5 α diversity index of shrub layer under different stands

由表5可知，3種林分下灌木層的Margalef豐富度指數(shù)的變化范圍在0.64～0.68之間，由高到低的順序?yàn)榇袒庇退苫旖涣?、油松純林、?cè)柏純林，這與物種數(shù)目順序相同。Simpson 多樣性指數(shù)在0.46～0.54間，其變化由大到小依次為油松純林、刺槐油松混交林、側(cè)柏純林，由此可以看出側(cè)柏純林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種明顯，群落內(nèi)灌木數(shù)量分布不均勻；而油松純林內(nèi)優(yōu)勢(shì)種不明顯，灌木數(shù)量分布較為均勻。3種林分的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)大小排序?yàn)橛退杉兞?、?cè)柏純林、刺槐油松混交林，這是因?yàn)槭苋郝湮锓N數(shù)和均勻度的雙重影響。林分下植被的Pielou均勻度指數(shù)由高到低順序?yàn)橛退杉兞?、刺槐油松混交林、?cè)柏純林，表明油松純林的個(gè)體分布較為均勻，側(cè)柏純林分布不均勻，雖然油松林下植被的物種不是最豐富的，但是植被數(shù)量分布比刺槐油松混交林和側(cè)柏純林更為分散，相對(duì)的優(yōu)勢(shì)樹種不明顯，均勻度值較高。

2.2.2 不同林分下草本α多樣性 不同林分類型草本α多樣性見下表6。

表6 4種不同林分下草本α多樣性指數(shù)Table 6 Diversity index of herbaceous α under four different stands

由表6分析可得，不同林分下草本豐富度指數(shù)的變化范圍在0.53～0.79，油松純林與刺槐油松混交林相差較大，由高到低順序依次為油松純林、側(cè)柏純林、楊樹純林、刺槐油松混交林，與林分下物種數(shù)目一致。Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)皆與豐富度指數(shù)相同，且4種林分的差異性較小，由此可見，在草本層中，油松純林下草本層植物個(gè)體數(shù)量分布均勻，優(yōu)勢(shì)種不明顯；刺槐油松混交林下草本優(yōu)勢(shì)種明顯，植物個(gè)體數(shù)量分布不均勻。3種不同林分的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最大的是油松純林，為0.736 4，最小的是刺槐油松混交林，為0.490 9，其由高到低排序?yàn)橛退杉兞?、楊樹純林、?cè)柏純林、刺槐油松混交林。

2.3 不同林分下β多樣性分析

β多樣性指沿著環(huán)境梯度的變化物種的替代程度,它包括不同群落間物種組成的差異。不同群落或環(huán)境梯度上不同群落之間共有種越少，β多樣性就越高。β多樣性越大，物種替代速率越大。β多樣性指數(shù)見圖1。

在β多樣性系數(shù)的測(cè)度中，βw側(cè)重于表達(dá)β多樣性與群落物種總數(shù)之間的關(guān)系；βc則表現(xiàn)為沿環(huán)境梯度變化群落間物種替代率。從圖1中可以看出βw和βc的變化趨勢(shì)基本一致，在楊樹純林與側(cè)柏純林之間βw和βc系數(shù)最低，表明相比于其他群落間2者間隔離程度大以及物種更替率低。βw和βc系數(shù)最大值均為側(cè)柏純林和油松純林，2種林分間物種更替速率較大，共有種較多。整體來看，楊樹純林與其他3種林分間的βw和βc系數(shù)均小于側(cè)柏純林、油松純林和刺槐油松混交林之間的，表明了楊樹純林與其他3種林分的物種替代率低，不同群落間差異性明顯。

注：圖中Ⅰ為楊樹純林，Ⅱ?yàn)閭?cè)柏純林，Ⅲ為刺槐油松混交林，Ⅳ為油松純林。圖1 4種不同林分間CN 、Cj、Cs(a)和βw、βc(b)多樣性指數(shù)Figure 1 CN, Cj, Cs(a)and βw, βc(b) diversity indexes among four different stands

Cj、Cs指數(shù)表現(xiàn)為不同群落間的相似性。圖1中表明Cj、Cs指數(shù)變化趨勢(shì)相同，楊樹純林與側(cè)柏純林、刺槐油松混交林和油松純林間的相似性系數(shù)Cj、Cs逐漸降低，群落間相似程度逐漸降低，且小于側(cè)柏純林與刺槐油松混交林、油松純林的之間的相似性系數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理，3種林分兩兩間均為“中等不相似”。楊樹與油松純林相似性系數(shù)最小，側(cè)柏純林與油松純林之間相似性系數(shù)最大，兩者的差異可能是由于楊樹純林的立地條件與油松純林和側(cè)柏純林的差異較大，還與人工撫育有關(guān)，楊樹純林的人工痕跡明顯，對(duì)林下草本灌木有一定的影響，二者相似性系數(shù)最??；而側(cè)柏純林與油松純林由于所在的立地條件相似度較大，人工影響較小，二者相似性系數(shù)最大。

基于數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)定的Bray-Curtis指數(shù)CN的最大值為油松純林和側(cè)柏純林之間，其次為楊樹純林和側(cè)柏純林間，其余群落CN均較小，表明油松純林和側(cè)柏純林之間與其他林分間相比較，油松純林和側(cè)柏純林之間相似性較大，差異性小，這與Cj、Cs指數(shù)的變化趨勢(shì)相同?？傮w看，楊樹林與其他3種林分間CN小于油松純林、側(cè)柏純林與刺槐油松混交林之間的，這表明楊樹純林與其他3種林分間存在顯著差異。

從二元數(shù)據(jù)測(cè)定和基于數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)定的結(jié)果顯示，楊樹純林與其他3種林分有顯著的差異，物種替代率與相似性均較低，而側(cè)柏純林與油松純林間的物種替代率與相似性較其他林分均較高。兩者的差異可能是由于楊樹純林的立地條件與油松純林和側(cè)柏純林的差異較大，還與人工撫育有關(guān)，楊樹純林的人工痕跡明顯，對(duì)林下草本灌木有一定的影響，二者相似性系數(shù)最??；而側(cè)柏純林與油松純林由于所在的立地條件相似度較大，人工影響較小，二者相似性系數(shù)最大。因此應(yīng)注意適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_，保證物種多樣性的發(fā)展。

3 結(jié)論與討論

通過對(duì)崇陵小流域內(nèi)的4種不同林分下物種組成及多樣性研究，結(jié)果顯示4種不同的林分下共有植物76種，隸屬38科68屬，其中草本植物65種，分屬29科58屬；灌木植物 11 種，分屬9科10屬。林下植被種類整體表現(xiàn)為針葉林多于闊葉林，草本層植物種類油松純林最多，油松刺槐混交林種類最少，僅有17種，灌木層中除楊樹林下人工痕跡明顯無灌木存在，其他3種林分灌木種類相差不大，草本及灌木分布均較為分散，多為單屬單種。

4種林分下的灌草豐富度指數(shù)基本與植物種類的變化趨勢(shì)一致，草本層的由高到低順序?yàn)橛退杉兞?、?cè)柏純林、楊樹純林、刺槐油松混交林，灌木層的為刺槐油松混交林、油松純林、側(cè)柏純林，總體上豐富度指數(shù)草本層高于灌木層。這與楊曉勤等、鐵軍等研究結(jié)果一致[17-18]。不同林分下的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為灌木高于草本，草本層下α多樣性指數(shù)總體由高到低為油松純林、側(cè)柏純林、楊樹純林、刺槐油松混交林，灌木層則是不同多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)不同，與植被的種類及分布情況有一定的聯(lián)系，這與王春香、劉建榮等結(jié)論一致[19-20]，與趙娜等有所區(qū)別[21]。綜合灌木和草本層比較林分α多樣性可以看出，油松純林的植物種類較為豐富，植被分布較為廣泛，物種均勻度較高，楊樹純林和刺槐油松混交林下植物種類較為聚集，覆蓋度高，但多樣性偏低，應(yīng)適當(dāng)?shù)倪M(jìn)行一定的撫育措施，以改善林內(nèi)環(huán)境保證物種多樣性的提高。

不同林分類型林下植被β多樣性存在差異[22]，從基于二元數(shù)據(jù)測(cè)定和數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)定的結(jié)果顯示油松純林與側(cè)柏純林間物種更替速率較大，共有種較多，楊樹林與其他3種林分間的的β多樣性系數(shù)均小于其他3種林分間的，這表明楊樹純林與其他3種林分間存在顯著差異，可能是楊樹純林位于公共交通發(fā)達(dá)的路邊，對(duì)于林分的管理較為松散，在林內(nèi)有游客休憩及拍照行為，嚴(yán)重踩踏了林內(nèi)草本及灌木。4種林分類型林下植被處于 “中等不相似”水平，說明林分間有較大的生境差異性，相似性較低[23]。

通過結(jié)果表明，4種林分類型下，油松純林的物種多樣性較高，楊樹純林及刺槐油松混交林的物種多樣性較低。楊樹林與其他3種林分有顯著的差異，可能是由于地處發(fā)達(dá)的公路旁，人類活動(dòng)較多，在林內(nèi)有休憩及游客拍照行為，嚴(yán)重踩踏了林內(nèi)草本及灌木，導(dǎo)致了林分結(jié)構(gòu)和物種組成發(fā)生改變，物種多樣性和群落穩(wěn)定性降低。刺槐油松混交林林分郁閉度較大，且土層較為稀薄，多為砂石土，可能是導(dǎo)致林下草本長勢(shì)較差的原因。因此，應(yīng)適當(dāng)?shù)膶?duì)刺槐油松混交林進(jìn)行一定的疏伐，保證林分下植被生長所需的環(huán)境，對(duì)楊樹純林進(jìn)行一定的封育措施，避免人為活動(dòng)的干擾，以便恢復(fù)崇陵流域的物種組成及多樣性保證其生態(tài)功能的的充分發(fā)揮。