燕子紅，趙彥梁，范東升，苗志偉

(1.喀什大學(xué)化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 喀什 844006；2.南開大學(xué)化學(xué)學(xué)院元素有機(jī)化學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300071)

? -氨基丁酸是一種四碳非蛋白質(zhì)氨基酸，化學(xué)名稱是4-氨基丁酸，英文名稱是? -aminobutyric acid，縮寫為GABA。? -氨基丁酸的熔點(diǎn)為197～204℃，分子式為C4H9NO2，相對分子質(zhì)量為103.1，顏色為白色或類白色，形狀為片狀或針狀結(jié)晶，易溶于水，不溶于乙醇、乙醚和苯等有機(jī)溶劑，其分子結(jié)構(gòu)見圖1[1]。

? -氨基丁酸廣泛存在于植物體內(nèi)，其中，豆類、參類、草藥、藻類、真菌、蘚類、蕨類及開花植物的種子和根莖中含量較高。? -氨基丁酸可以為植物提供營養(yǎng)元素、調(diào)控植物的生長發(fā)育進(jìn)程[2]、誘導(dǎo)乙烯的生成、調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細(xì)胞液濃度，同時可以參與諸多抗逆境脅迫反應(yīng)，例如抗鹽脅迫、抗高溫脅迫、抗低溫脅迫和抗干旱脅迫等[3-5]。添加和噴施? -氨基丁酸可有效降低植物體內(nèi)的硝酸鹽含量[6，7]，加快發(fā)育進(jìn)程，提高硝酸還原酶活性，加快可溶性糖的消耗，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)[8-11]。? -氨基丁酸配合化肥施用，可以達(dá)到減肥增效的效果。

1 γ-氨基丁酸的合成

γ-氨基丁酸(GABA)的合成方法主要有3種，分別是植物富集法、微生物發(fā)酵法和化學(xué)合成法。植物富集法是通過植物組織的應(yīng)激代謝來富集GABA，通常植物體內(nèi)富集的GABA含量較低，分離提純很難。例如，經(jīng)過富集處理的γ-氨基丁酸茶中GABA的質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅有0.401%，發(fā)芽的糙米中GABA的質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅有0.042%，因此植物富集法不適用于大規(guī)模生產(chǎn)GABA[12]。

微生物發(fā)酵法是利用一些微生物體內(nèi)的谷氨酸(GAA)或谷氨酸鈉鹽，由谷氨酸脫羧酶(GAD)將其脫羧轉(zhuǎn)化成γ-氨基丁酸。該方法具有工藝環(huán)保、設(shè)備簡單、成本較低、生產(chǎn)菌種多樣且易獲得等優(yōu)點(diǎn)，適用于大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。常見的能夠產(chǎn)生GABA的菌種見表1，大腸桿菌發(fā)酵液中的GABA質(zhì)量濃度最高達(dá)到了297 g/L，乳酸菌發(fā)酵液中GABA質(zhì)量濃度達(dá)到了76.36 g/L，而釀酒酵母、紅曲霉、屎腸球菌GABA的產(chǎn)量很低，所以目前常用的GABA生產(chǎn)菌種是大腸桿菌和乳酸菌[13]。

表1 能夠生產(chǎn) γ-氨基丁酸的菌種及其產(chǎn)量

化學(xué)合成法生產(chǎn)制備GABA的工藝見圖2，包括以下3種：①堿性條件下，2-吡咯烷酮(C4H7NO)發(fā)生開環(huán)反應(yīng)，再經(jīng)過脫色、重結(jié)晶提純得到GABA[14]；②高溫下以鄰苯二甲酰亞胺鉀(C8H4KNO2)和 γ-氯丁氰(C4H6ClN)為原料，經(jīng)過回流、結(jié)晶、提純得到GABA[15]；③利用γ-丁內(nèi)酯(C4H6O2)和氯化亞砜(SOCl2)反應(yīng)，經(jīng)過氯化、?；苯?、皂化合成GABA[16]。

2 在逆境脅迫下施用γ-氨基丁酸對植物的影響

2.1 抗低溫脅迫

低溫是世界上最常見的非生物脅迫之一，嚴(yán)重制約了植物的生長發(fā)育和農(nóng)作物產(chǎn)量。低溫會使種子的萌發(fā)時間增長，降低幼苗成活比例，降低幼苗的生命力，從而限制植物吸收和養(yǎng)分運(yùn)輸；低溫也會影響植物的光合作用，影響植物的育苗健康，最終限制農(nóng)作物的產(chǎn)量[17]。低溫脅迫時，γ-氨基丁酸通過提高作物體內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性，保護(hù)組織器官，減輕低溫對植物的損害，可以提高作物的耐低溫性[18]。

龔動庭等人[19]研究了γ-氨基丁酸對油菜幼苗耐寒性的影響，低溫是限制油菜種植分布與播種面積的重要限制因素，當(dāng)油菜剛剛出苗時，如果突然遭遇低溫脅迫，則導(dǎo)致油菜葉片細(xì)胞膜受損，從而限制養(yǎng)分運(yùn)輸。研究發(fā)現(xiàn)，外源施加γ-氨基丁酸可以加快油菜葉片內(nèi)儲存的能量物質(zhì)降解，從而減輕低溫對油菜種子萌發(fā)的抑制作用。γ-氨基丁酸還可以促進(jìn)油菜葉中脯氨酸的積累，減少油菜葉中的水分損失，增加超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性，減少油菜葉細(xì)胞質(zhì)膜和脂質(zhì)過氧化，增加抗寒基因的表達(dá)，同時增加油菜葉的低溫抗性。

2020年，賈琰等人[20]研究粳稻在孕穗期的冷水脅迫下，施用γ-氨基丁酸對粳稻功能葉片氮光合效率及粳稻產(chǎn)量的影響。研究發(fā)現(xiàn)，外源GABA可以通過提高粳稻葉光保護(hù)能力的方式，提高其光合作用效率；通過緩解低溫脅迫對粳稻葉面光損傷程度，提高光保護(hù)能力進(jìn)而提高其光合效率。如圖3和圖4所示，冷水灌溉會影響植物的光合作用，施用外源GABA后，冷水灌溉也可以達(dá)到正常灌溉的光合效率。施用外源GABA可以降低冷水灌溉對產(chǎn)量的影響。

2.2 抗?jié)碀n脅迫

全世界每年約有1 000萬公頃農(nóng)作物受到嚴(yán)重洪災(zāi)的影響，在中國長江中下游地區(qū)以及華北等小麥主產(chǎn)區(qū)，洪水的破壞也最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)。王曉冬等[21]研究了澇害脅迫下γ-氨基丁酸對小麥的影響(見表2)，研究發(fā)現(xiàn)，外源施加50 mg/L GABA處理能使小麥株高增加28%，根系總長度增加40%，同時葉綠素含量維持較高水平。γ-氨基丁酸通過調(diào)節(jié)植物光合作用時的葉綠素系統(tǒng)，提高抗氧化酶活性，從而減少澇害脅迫引起的限制植物生長現(xiàn)象，增強(qiáng)小麥的耐澇性。

表2 澇害條件下GABA對小麥苗期株長和總根長的影響

鄭舒文等[22]研究了漬水脅迫下γ-氨基丁酸對小麥產(chǎn)量的影響，利用5 mg/L GABA 在人為漬水脅迫條件下噴施小麥葉片，漬水脅迫下小麥葉片內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的含量升高。與空白對照組相比，γ-氨基丁酸處理可以提高澇漬條件下小麥葉片內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)水平。測試結(jié)果表明，GABA 處理可以提高漬水條件下小麥的產(chǎn)量。

2.3 抗鹽脅迫

土壤鹽漬化在世界范圍內(nèi)廣泛存在，全世界鹽漬地面積約80億公頃。全球約有20%的灌溉土地受到鹽堿化的影響，區(qū)域內(nèi)的非灌溉土地會發(fā)生次生鹽漬化[23]。我國鹽堿化土地面積近1億公頃，潛在鹽堿地面積達(dá) 1 733萬公頃。鹽漬化土壤中生長的植物會受到離子毒害、滲透脅迫和氧化脅迫等傷害，引起植物生理功能障礙，阻礙其生長[24]。

王泳超[25]等研究鹽脅迫下γ-氨基丁酸(GABA)對玉米幼苗根系損傷和幼苗內(nèi)源激素的影響，研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，外源γ-氨基丁酸能增加玉米幼苗根表面積、根長、根尖數(shù)根體積及根系干物質(zhì)質(zhì)量，玉米幼苗根系平均直徑下降9.32%，可溶性蛋白含量、根系活力和根系內(nèi)源GABA含量都明顯升高，根系電導(dǎo)率明顯下降。外源γ-氨基丁酸能顯著提高根系內(nèi)過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)的活性，減少根系的氧化損傷程度，增加根系的活力，保持細(xì)胞膜的完整性，從而增加根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，改善根系的生長狀況。

趙宏偉等[26]研究了分蘗期和孕穗期葉面噴施外源γ-氨基丁酸(GABA)對鹽脅迫下水稻抗氧化系統(tǒng)的影響，研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下水稻功能葉片中丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)及過氧化氫酶(CAT)的含量上升，水稻產(chǎn)量下降。研究還發(fā)現(xiàn)，分蘗期或孕穗期噴施外源γ-氨基丁酸(GABA)能提高鹽脅迫下水稻功能葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)及過氧化氫酶(CAT)活性，降低丙二醛(MDA)含量，分蘗期噴施效果優(yōu)于孕穗期[26]。

田小磊等[27]研究了鹽脅迫條件下γ-氨基丁酸對玉米幼苗超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)及過氧化物酶(POD)活性的影響，研究發(fā)現(xiàn)，外源干旱脅迫下可顯著提高玉米種子的萌發(fā)率。外源γ-氨基丁酸(GABA)能提高超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)的活性(見圖5)，從而緩解鹽脅迫對玉米幼苗的傷害。

2.4 抗干旱脅迫

干旱是限制農(nóng)作物生長和產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一，近年來，全球氣溫變暖和土壤沙漠化等環(huán)境問題日益突出，我國干旱、半干旱地區(qū)占陸地面積的52.5%，干旱缺水對我國農(nóng)業(yè)造成嚴(yán)重影響。干旱脅迫下植物葉片光合作用能力降低，光合作用產(chǎn)物減少，從而使作物體內(nèi)糖代謝水平發(fā)生改變。而蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶和轉(zhuǎn)化酶是糖代謝過程中的關(guān)鍵酶，對細(xì)胞內(nèi)蔗糖、葡萄糖和果糖的合成與分解起著關(guān)鍵性的作用。因此，確保干旱條件下糧食的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)是非常重要的，也是急需解決的關(guān)鍵問題，干旱脅迫會影響農(nóng)作物籽粒的生長，進(jìn)而導(dǎo)致減產(chǎn)[28-30]。

谷海濤等[31]研究孕穗期干旱脅迫下，外源γ-氨基丁酸對水稻籽粒氮素及產(chǎn)量形成的調(diào)控效應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，與空白對照相比，施用不同濃度GABA能夠顯著提高水稻籽粒產(chǎn)量和內(nèi)源 GABA 含量。如表3所示，干旱脅迫影響了水稻的產(chǎn)量，加入外源γ-氨基丁酸后，水稻產(chǎn)量達(dá)到了正常水平，最終緩解干旱脅迫對水稻造成的影響。

表3 干旱脅迫下外源γ-氨基丁酸對粳稻產(chǎn)量的影響

尹秀晶等[32]研究新型殼寡糖γ-氨基丁酸衍生物對干旱脅迫下小麥產(chǎn)量的影響，研究發(fā)現(xiàn)，γ-氨基丁酸衍生物明顯降低了小麥幼苗葉片丙二醛含量和細(xì)胞膜透性，緩解了對小麥葉片細(xì)胞的損傷。同時，使用殼寡糖γ-氨基丁酸衍生物能夠有效增加可溶性糖含量，進(jìn)而增強(qiáng)小麥對土壤中水分的吸收能力，減少干旱脅迫對生理代謝的影響。

李杰等[33]研究在干旱脅迫下γ-氨基丁酸對白三葉幼苗內(nèi)源激素含量的影響(見圖6)，研究結(jié)果表明，干旱脅迫下γ-氨基丁酸能夠使白三葉幼苗內(nèi)源脫落酸(ABA)含量升高，茉莉酸(JA)、生長素(IAA)和異戊烯基腺嘌吟(IPA)的含量也顯著增加，可有效緩解干旱脅迫對植物生長的抑制。

3 結(jié)語

γ-氨基丁酸(GABA)是一種植物生長調(diào)節(jié)劑，它既可調(diào)節(jié)植物正常的生長發(fā)育，又可在逆境中緩解逆境脅迫對于植物生長的影響。在外源施加低濃度γ-氨基丁酸時，植物的抗逆性能夠得到明顯改善，植物果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量也會明顯提高，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不可多得的農(nóng)資品種。未來圍繞γ-氨基丁酸的研究工作將集中在以下3方面：①研究γ-氨基丁酸促進(jìn)作物吸收土壤中養(yǎng)分的機(jī)理；②研究開發(fā)新型γ-氨基丁酸增效復(fù)合肥，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)“減肥增效”目標(biāo)；③研究環(huán)境友好的γ-氨基丁酸綠色合成方法。