楊金清 張琦 朱永立 趙明香 保志娟 趙正雄

摘要：【目的】探究不同鋅（Zn）濃度對鉻（Cr）脅迫下烤煙Cr和Zn積累及煙葉多酚類物質(zhì)的影響，為烤煙種植過程中重金屬污染的防治及修復提供理論依據(jù)。【方法】采用盆栽試驗，以不添加Zn和Cr為對照，設不同濃度單一Zn（20、60和100 mg/kg）及Zn+Cr（Cr為15、30和90 mg/kg）復合處理。在煙苗移栽后50和80 d，取7～11葉位的煙葉用于測定煙葉的綠原酸、莨菪亭和蘆丁含量;80 d時另取根、莖、葉3個部位測定煙株生物量、Cr和Zn的吸收量，所得數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗、雙因素方差分析和Pearson相關分析?！窘Y果】單一Zn處理下，煙株生物量隨Zn濃度增加呈先升后降的變化趨勢，其中60 mg/kg處理的生物量最高，根、莖、葉分別比對照增加28.1%、14.5%和7.4%。Zn和Cr復合作用下，15 mg/kg Cr與Zn復合處理的煙株生物量與對照相差較小，而90 mg/kg Cr濃度下的煙株生物量均低于對照。單一Zn處理對煙株根部的Cr吸收具有低促高抑效應，且降低煙葉Cr富集、促進煙葉Zn積累。Zn和Cr復合處理增加煙株根部Cr積累、降低Zn積累，同時煙葉Cr含量均低于對照，降幅范圍為41.9%～72.7%，而煙葉Zn含量除15 mg/kg Cr與Zn復合處理外均低于對照。外源添加Zn能降低煙葉Cr的生物累積系數(shù)（BAF），除0、15 mg/kg Cr和100 mg/kg Zn復合處理外，其余處理莖葉/根的位移系數(shù)（TF）均低于對照。單一Zn處理能促進煙葉綠原酸、蘆丁和莨菪亭積累。Cr和Zn復合處理下，土壤Zn/Cr添加比例為20/15、60/15和100/15時能促進煙葉綠原酸和蘆丁的積累。【結論】添加外源Zn能降低Cr在煙葉中的積累，土壤Zn/Cr添加比例高時能促進煙葉中Zn、綠原酸和蘆丁的積累，抑制根中Cr積累。可考慮通過添加Zn元素調(diào)節(jié)土壤中Cr、Zn比例以降低煙葉中Cr含量和調(diào)控煙葉中多酚物質(zhì)積累。

關鍵詞： 烤煙;Cr脅迫;外源Zn;Zn、Cr積累;多酚類物質(zhì)

中圖分類號： S572? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）02-0412-08

Abstract：【Objective】This study was to explore the effects of different zinc（Zn） concentrations on the accumulation of chromium（Cr）， Zn and polyphenols in flue-cured tobacco under Cr stress， so as to provide theoretical basis for the prevention and remediation of heavy metal pollution in flue-cured tobacco planting. 【Method】Employing the pot experiment to simulate the single Zn（20，60 and 100 mg/kg） pollution and the contamination treatment of Znand Cr（Cr was 15，30 and 90 mg/kg），the treatment without adding Zn and Cr was selected as the control. On the 50th day and 80th day after transplanting， tobacco leaves of the 7 to 11 leaf positions were taken to determine the contents of chlorogenic acid， scopoletin and rutin; on the 80th day after transplanting， the biomass， Cr and Zn absorption of tobacco plants were determined from three parts of tobacco（root， stem， leaf）， the data were analyzed by significance test， two-way ANOVA and Pearson correlation analysis. 【Result】Under single Zn stress， the biomass of tobacco plants increased firstly and then decreased with the increase of Zn concentration. The biomass of 60 mg/kg Zn treatment was the highest， and the roots， stems and leaves biomass increased by 28.1%， 14.5% and 7.4% respectively compared with the control. Under the Zn and Cr combined pollution， the biomass of tobacco plants treated with 15 mg/kg Cr was not greatly different from that of the control， while the biomass of 90 mg/kg Cr treatments was lower than that of the control. Single Zn had obvious effect of low concentration promoting and high chromium inhibiting? the absorption of Cr in the roots of tobacco plants， and reduced Cr contents and promoted Zn accumulation in leaves. Under the combined treatment of Zn and Cr， the accumulations of Cr? in tobacco roots was increased and that of Zn was decreased. At the same time， the Cr contents of compound treatments in tobacco leaves were decreased by 41.9%-72.7% compared to control， while the Zn content of tobacco leaves was lower than that of the control except for 15 mg/kg Cr combined with Zn. Exogenous addition of Zn could reduce the tobacco leaf Cr bioaccumulation factor（BAF）. Except for the combined treatment of 0 and 15 mg/kg Cr and 100 mg/kg Zn， the stemand leaf/root translocation factor（TF） of the other treatments were lower than the control. Single Zn could promote the accumulation of chlorogenic acid， rutin and scopoletin in tobacco leaves. The soil Zn/Cr addition ratios at 20/15， 60/15， and 100/15 were beneficial to the accumulation of chlorogenic acid and rutin in tobacco leaves under Cr and Zn combined stress. 【Conclusion】Adding exogenous Zn can reduce the Cr accumulation in tobacco leaves. The high soil Zn/Cr addition ratios can promote the accumulation of Zn， chlorogenic acid and rutin in the tobacco leaves， and inhibit the accumulation of Cr in the roots. It can be considered to adjust the ratio of Cr and Zn in the soil by adding Zn element to reduce the content of Cr in tobacco leaves and regulate the accumulation of polyphenols in tobacco leaves.

Key words： flue-cured tobacco; Cr stress; exogenous Zn; Zn，Cr accumulation; polyphenols

Foundation item： Key Research and Development Project of Yunnan（2018530000241017）;Yunnan Provincial Science and Technology Plan Agricultural Joint General Project（2017FG001-063）

0 引言

【研究意義】鉻（Cr）是一種毒性較大的重金屬，是農(nóng)田土壤環(huán)境中最常見的污染物之一。其通常以六價和三價2種價態(tài)存在于自然界中，高價態(tài)的Cr具有很強的遷移力和毒性，極易對植物造成傷害，并可通過食物鏈不斷富集，進而危害人體健康（王曉南等，2014;董冰冰等，2016）。目前，采用基于元素間競爭來實現(xiàn)重金屬減量吸收的生理阻隔法及施用鈍化劑是降低作物中重金屬積累的重要手段。鋅（Zn）作為植物生長的必需微量元素，可同時與鎘（Cd）、砷（As）等重金屬元素競爭通道或轉(zhuǎn)運蛋白，從而抑制作物對Cd、As等的吸收。煙草是一種易累積Cr的植物，在國內(nèi)10個主要種植煙草的省份中，云南煙草中的Cr平均含量最高（張曉靜等，2012），同時云南農(nóng)田土壤中的Zn背景值較高（張小敏等，2014），因此，研究Zn和Cr的復合作用對降低烤煙Cr含量具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】Zn作為植株生長必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，低含量能協(xié)調(diào)植株生理機能，但含量過高會抑制植株生理代謝（朱志國和周守標，2016）。楊微等（2017）研究揭示高濃度Zn能促進煙葉超氧自由基產(chǎn)生及過氧化氫和丙二醛含量增加，對煙葉造成生理損傷。劉領等（2019）研究表明煙葉噴施ZnSO4能促進煙株生長，增加干物質(zhì)積累。同時Zn與其他重金屬離子存在復雜的交互作用，金倩等（2015）研究發(fā)現(xiàn)Zn和Cr復合脅迫對大豆根際土壤酶活性具有協(xié)調(diào)抑制作用。吳佳等（2017）研究證實通過基施Zn肥能有效阻止Cd向水稻地上部轉(zhuǎn)運，進而降低水稻對Cd的吸收積累。而郭俊娒等（2019）研究指出，在Cd和Zn共同脅迫下，Zn對三七景天地上部Cd吸收具有低促高抑效應，可能是由于不同植物對重金屬脅迫的表現(xiàn)不同。植株受到環(huán)境脅迫時會激發(fā)體內(nèi)的化學防御反應，其中多酚類物質(zhì)合成是植物應對脅迫的一個重要途徑（楊慧芹等，2015;Popovi? et al.，2016;周培祿，2019;Chiara et al.，2019）。在Cd脅迫下，旱柳黃酮類化合物合成通路的黃酮醇合成酶（FLS）和黃烷酮-3-羥化酶（F3H）基因表達均明顯上調(diào)（曹繼敏等，2020）。而Cd和Zn復合處理會降低銀中楊葉片的黃酮含量（王月月等，2019），誘導秋茄根中木質(zhì)素和酚類生物合成，參與清除過量的活性氧（ROS），進而提高對Cd和Zn脅迫的耐受性（Chen et al.，2019）。李笑媛等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，Cd、鉛（Pb）單一處理降低川穹中阿魏酸含量，復合處理則提高其含量?！颈狙芯壳腥朦c】目前，有關植株Cr脅迫的研究大多集中于植株生理代謝及重金屬富集特征方面，而有關Zn和Cr復合脅迫的研究較少，且鮮有報道關于Zn對植株Cr吸收及多酚含量影響的研究?！緮M解決的關鍵問題】通過盆栽試驗，外源施入Zn2+和Cr6+溶液，探究其對煙株Cr吸收和煙葉多酚類物質(zhì)的影響，并分析Zn/Cr濃度比例與煙株Cr吸收和煙葉多酚類物質(zhì)的相關性，以期為烤煙種植過程中重金屬污染的防治及修復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試烤煙品種為紅花大金元。試驗土壤為紅壤，采自云南農(nóng)業(yè)大學后山自然背景低肥力土壤，裝盆前過2 mm篩，充分混勻。土壤pH 6.97，有機質(zhì)7.06 g/kg，硝態(tài)氮2.33 mg/kg，銨態(tài)氮4.89 mg/kg，有效磷11.69 mg/kg，速效鉀77.18 mg/kg，全Cr 69.8 mg/kg，全Zn 117 mg/kg，Cr和Zn均低于GB 15618—2018《土壤環(huán)境質(zhì)量 農(nóng)用地土壤污染風險管控標準（試行）》規(guī)定的土壤污染風險篩選值（Cr 200 mg/kg，Zn 250 mg/kg，6.5

1. 2 試驗設計

盆栽試驗于2018年在云南農(nóng)業(yè)大學煙草學院設施大棚內(nèi)進行。將漂浮育苗培育的壯苗移栽入花盆（每盆1株，花盆上下口徑、高度為34 cm×19 cm×23 cm），每盆裝風干過篩土10 kg，施用煙草專用復合肥45 g[m（N）∶m（P2O5）∶m（K2O）=12∶12∶24]作基肥。用ZnSO4和KCr2O7（分析純，西隴化工股份有限公司）配制成不同濃度水溶液，于移栽7 d后以模擬污灌方式，一次性復合施入Cr6+和Zn2+溶液500 mL，設對照（不添加Zn和Cr）、單一Zn處理（20、60和100 mg/kg）及Zn與不同濃度Cr（15、30和90 mg/kg）復合處理，共13個處理，每處理重復3次。后期正常管理，分別在移栽后50 d（旺長期）和80 d（成熟期）取煙株樣品進行分析。

1. 3 測定指標及方法

在煙苗移栽后50和80 d，用打孔器取7～11葉位的一定重量煙葉，用去離子水洗凈后在烘箱內(nèi)殺青干燥，采用高效液相色譜（1260 infinity Ⅱ，Agilent，USA）法測定葉片的多酚含量。移栽后80 d，分部位收獲煙株，先用自來水洗凈莖、葉、根表面的土壤，然后用0.01 mol/L EDTA與去離子水洗凈植株，濾紙吸干水分，于105 ℃殺青30 min，60 ℃烘干后測定干物質(zhì)重量。將各處理干燥后的根、莖、葉樣品各自混合均勻，采用濃硝酸和高氯酸濕法消解（體積比5∶1）樣品，ICP-OES（Prodigy，Leeman，USA）法測定各部位中的Cr和Zn含量。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016和Origin 6.1進行處理與作圖分析，用SPSS 20.0進行差異顯著性檢驗和雙因素方差分析。Cr生物累積系數(shù)（Bioaccumulation factor，BAF）=某一組織Cr含量（mg/kg）/土壤中Cr含量（mg/kg）;Cr位移系數(shù)（Translocation factor，TF）=煙株地上部分Cr含量（mg/kg）/地下部分Cr含量（mg/kg）。Cr和Zn交互作用對煙葉多酚含量的影響采用方差分析進行。

2 結果與分析

2. 1 外源Zn對Cr脅迫下煙株生物量的影響

Cr和Zn對煙株各組織生物量的影響如表1所示。在外源Zn單獨處理下，煙株各部位的生物量均隨Zn濃度增加呈先升高后降低的變化趨勢，Zn為60 mg/kg時煙株各部位生物量最高，根、莖、葉干重分別比對照增加28.1%、14.5%和7.4%。在Zn和Cr復合作用下，15 mg/kg Cr處理的煙株生物量與對照相差較小，其中15 mg/kg Cr×100 mg/kg Zn處理的煙株各部位生物量均高于對照;而90 mg/kg Cr復合60～100 mg/kg Zn處理煙株的根、莖、葉生物量均明顯低于對照，其中葉干重分別比對照降低45.6%和67.9%。

雙因素方差分析結果（表1）表明，Cr、Zn及其交互作用均極顯著影響煙株的根、莖、葉生長（P<0.01，下同），影響煙株根、莖、葉干重的因素排序為Cr>Cr×Zn>Zn。

2. 2 外源Zn對Cr脅迫下煙株吸收Cr和Zn的影響

從表2可看出，在0～15 mg/kg Cr脅迫下，添加低濃度Zn能促進煙株根部對Cr的吸收，但隨著Zn濃度增加，根中Cr含量降低，而莖、葉中Cr含量增加;當Zn為100 mg/kg時，煙株根部的Cr含量分別比對照降低66.6%（0 mg/kg Cr）和81.6%（15 mg/kg Cr），此時煙株中Cr含量為葉>根>莖。在30～90 mg/kg Cr脅迫下，煙株根中Cr含量大體上隨Zn濃度增加而增加。在單一Zn作用下，煙株根、莖、葉對Zn的吸收量總體隨Zn濃度增加而增加，當Zn濃度為100 mg/kg時，根中Zn含量比對照顯著增加175.8%（P<0.05，下同）。在Cr和Zn交互作用下，除15 mg/kg Cr×60 mg/kg Zn處理的根中Zn含量高于對照外，其余處理煙株根和莖中Zn含量均低于對照，葉片Zn含量除15 mg/kg Cr水平外均低于對照，各處理葉片Cr含量均明顯低于對照。

雙因素方差分析結果（表2）表明，Cr、Zn及其交互作用均極顯著影響煙株中Cr和Zn含量，且影響根、莖中Cr和Zn含量的因素排序均為Cr>Cr×Zn>Zn。

由表3可知，外源添加Zn處理下，煙株根、莖、葉的BAF分別為0.08～1.26、0.02～0.05和0.04～0.32。在0～15 mg/kg Cr處理下，除對照外，隨著外源Zn濃度增加，煙株根BAF降低，而TF升高;當外源Zn為100 mg/kg時，葉/根TF分別為1.55（0 mg/kg Cr）和1.81（15 mg/kg Cr）。當30 mg/kg Cr與Zn復合處理時，煙株根的BAF均大于1.00。而高濃度Cr（90 mg/kg）處理下，莖、葉的BAF和TF均較小，且隨著Zn濃度的增加，TF逐漸降低。

2. 3 外源Zn對Cr脅迫下煙葉多酚類物質(zhì)的影響

從圖1可知，在單一Zn處理下，2個時期各處理的煙葉綠原酸和蘆丁含量均顯著高于對照，100 mg/kg Zn處理的煙葉綠原酸和蘆丁含量最高，分別比對照增加231.7倍（80 d）和2.4倍（80 d），隨著煙株生長，煙葉綠原酸和蘆丁含量增加。Cr和Zn復合處理中，在相同Zn水平下，2個時期均以15 mg/kg Cr處理的煙葉綠原酸和蘆丁含量最高。移栽后80 d，在15～30 mg/kg Cr處理下，煙葉綠原酸和蘆丁含量隨Zn濃度增加而增加;在90 mg/kg Cr處理下，煙葉綠原酸和蘆丁含量隨Zn濃度增加呈先升后降的變化趨勢。80 d時，15 mg/kg Cr×100 mg/kg Zn復合處理的煙葉綠原酸和蘆丁含量最高，分別比對照增加248.3倍和3.6倍。由此看出，Cr和Zn復合處理對煙葉綠原酸和蘆丁的作用極其復雜，而外源Zn對煙株抵御30～90 mg/kg Cr毒害的作用較小。

在單一Zn作用下，2個時期各處理的煙葉莨菪亭含量均顯著高于對照。在Cr和Zn復合脅迫下，移栽50 d時以30 mg/kg Cr×20 mg/kg Zn處理煙葉莨菪亭含量最高，比對照增加94.9%;80 d時以90 mg/kg Cr×100 mg/kg Zn處理煙葉莨菪亭含量最高，比對照增加69.8%。Cr和Zn復合處理的煙葉莨菪亭含量隨著煙株生長大致呈降低趨勢。

2. 4 Cr和Zn交互作用對煙葉多酚類物質(zhì)的影響

從表4可看出，Cr、Zn及其交互作用對煙葉多酚類物質(zhì)均有極顯著影響。由方差和可知，Cr對煙葉蘆丁含量的影響大于Zn和Cr×Zn作用。移栽50 d后，Cr對煙葉綠原酸含量影響較大，Cr×Zn對煙葉莨菪亭含量影響較大;移栽80 d后，Cr×Zn則是影響煙葉綠原酸含量的主要因素，Cr則是影響煙葉莨菪亭含量的主要因素。說明隨著時間推移，Cr×Zn交互作用對煙葉綠原酸的影響效應逐漸增強，而Cr對煙葉莨菪亭的影響效應逐漸增強。

2. 5 Zn/Cr濃度比例對煙株生長、Cr吸收和多酚類物質(zhì)含量的影響

對土壤Zn/Cr不同添加濃度比值與煙株生長、Cr吸收和多酚含量進行相關分析，結果如表5所示，Zn/Cr濃度比例與煙株根和葉生物量呈極顯著正相關，與煙株莖生物量呈顯著正相關，與根、葉的Zn含量呈極顯著正相關，與莖的Zn和Cr含量無顯著相關性（P>0.05），與根、葉的Cr含量分別呈極顯著負相關和極顯著正相關，與煙葉綠原酸和蘆丁含量呈極顯著正相關。

3 討論

重金屬不僅對植物產(chǎn)生毒害作用，還與營養(yǎng)元素競爭植物吸收部位（根系或木質(zhì)部），間接影響植物的正常生長發(fā)育，降低地上生物量（孫健等，2007;李丹洋，2019;鐘旻依等，2019）。本研究中，單一Zn處理對煙株的地下和地上部生長呈低促高抑現(xiàn)象，與郭俊娒等（2019）的研究結果類似。此現(xiàn)象可能是由于Zn過量造成煙株體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)紊亂，影響蒸騰作用和光合作用等代謝過程所致。Cr和Zn復合脅迫對煙株生長的抑制作用大于單一Zn脅迫，高濃度的Zn（100 mg/kg）與Cr（90 mg/kg）復合產(chǎn)生協(xié)同作用，使煙株的生長尤其是根系受到較大抑制;而15 mg/kg Cr與20、100 mg/kg Zn處理的煙株生物量比對照高，可能是由于外源Zn與Cr產(chǎn)生拮抗作用，促進煙株養(yǎng)分的吸收。

植物主要通過根系吸收元素并轉(zhuǎn)移到地上部分。Cr在植物中的移動性一般較低，易在植物根部積累（陳永林等，2017）。本研究中，大多數(shù)Cr和Zn復合處理下煙株中的Cr、Zn含量均為根>葉>莖，與魯黎明等（2013）的研究類似，同時所有添加外源Zn處理的煙葉Cr含量均比對照低。0～15 mg/kg Cr與20～60 mg/kg Zn交互會產(chǎn)生協(xié)同作用，增加根部Cr積累，且Zn含量增加;但高濃度Zn顯著抑制煙株根部Cr的吸收，并促使Cr向地上部分轉(zhuǎn)移（葉/根TF>1.00）。這可能是因為高濃度Zn與Cr在根部競爭結合，并使Cr的遷移能力增強。當Cr濃度為90 mg/kg時，根中Cr含量隨著Zn濃度增加而上升，但Cr向葉片轉(zhuǎn)移能力減弱，同時根、莖、葉中的Zn含量比其他處理均有所降低。所以Cr、Zn復合污染對煙株的作用非常復雜，不同Cr、Zn添加濃度導致協(xié)同或拮抗作用。土壤Zn/Cr添加比例與煙株的生物量及Cr、Zn吸收量存在顯著相關性，故Cr、Zn外源添加比例也可能顯著影響其對植物的交互作用。

多酚是煙草中重要的一類次生代謝物質(zhì)，不僅參與煙草生理代謝，還會影響烤后煙葉的品質(zhì)和安全性（孫志浩等，2017），其含量與環(huán)境脅迫也有直接關系（楊慧芹等，2015;周培祿等，2018）。姜艷等（2018）研究也發(fā)現(xiàn)，低劑量重金屬會促進植物的次生代謝，積累綠原酸和蘆丁等次生代謝物。本研究中，單獨添加Zn，煙葉綠原酸和蘆丁含量均顯著高于對照，說明單一Zn能促進煙葉次生代謝。Cr和Zn均為低濃度時，復合處理的煙葉綠原酸和蘆丁含量均高于對照和單一Zn處理;而在高濃度Cr和Zn復合處理下，移栽50 d的煙葉綠原酸和蘆丁含量均低于對照。此現(xiàn)象可能由于低水平的Cr和Zn相互之間產(chǎn)生拮抗作用，激活煙草自身抵御脅迫機制，促進多酚合成關鍵酶苯丙氨酸酶（PAL）活性，煙葉多酚得以積累，而高濃度的Cr和Zn復合則產(chǎn)生協(xié)同作用，抑制PAL活性，阻礙多酚積累。此外，隨著煙株生長，對照的煙葉綠原酸和莨菪亭含量降低，蘆丁含量增加，而Cr和Zn復合處理煙葉除莨菪亭含量降低外，綠原酸和蘆丁含量則明顯增加。這些結果與土壤Zn/Cr添加比例與煙株多酚含量的相關性一致，表明Cr、Zn影響具有一定的時間累積性，且不同濃度金屬復合表現(xiàn)為協(xié)同或拮抗作用，從而促進或抑制煙草多酚等次生代謝物合成。但重金屬交互脅迫對煙株多酚代謝物的調(diào)控途徑較復雜，還需進一步研究。

4 結論

添加外源Zn能明顯抑制煙葉的Cr吸收，Cr和Zn復合作用能降低煙葉積累Cr和Zn，土壤Zn/Cr添加比例高時能促進煙葉中綠原酸和蘆丁的積累。因此，可考慮通過添加Zn元素調(diào)節(jié)土壤中Cr、Zn比例以降低煙葉中Cr含量和調(diào)控煙葉中多酚物質(zhì)積累。

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（責任編輯 羅 麗）