秦自民
現(xiàn)在讓我們假定,我們歐洲的杜鵑的古代祖先也有美洲杜鵑的習(xí)性,但它們也偶爾在其他的鳥巢里產(chǎn)卵。倘若這種古代的鳥受益于這種偶爾的習(xí)性,或者如若雛鳥由于利用了另一種鳥的母愛本能而被誤養(yǎng),而且比起由其親生母鳥來養(yǎng)育還更為強壯……那么,這種古代的母鳥抑或被代養(yǎng)的雛鳥均會獲益。這一類比令我相信,如此養(yǎng)育起來的小鳥,通過遺傳大概就會傾向于隨其母鳥的偶有的及奇特的習(xí)性,而且當(dāng)輪到它們產(chǎn)卵時,便傾向于把蛋下在其他鳥的巢里,因而便能夠更成功地養(yǎng)育其幼鳥。
——[英國]查爾斯·達(dá)爾文《物種起源》
“杜鵑暮春至,哀哀叫其間。我見常再拜,重是古帝魂。生子百鳥巢,百鳥不敢嗔。仍為喂其子,禮若奉至尊……”從詩圣杜甫的《杜鵑》可以看出,因為望帝化杜鵑的傳說,所以杜鵑非常受尊重。然而,杜鵑“生子百鳥巢”的習(xí)性卻臭名昭著。
很多鳥類都有溫馨的家庭,父母總是精心喂養(yǎng)和照顧孩子。而杜鵑的家庭生活卻驚世駭俗,事實上杜鵑并沒有真正的家庭。杜鵑的繁衍策略建立在欺騙的基礎(chǔ)之上,它們從不花費時間和精力照管孩子,甚至從不看自己的孩子一眼。雄杜鵑是極不負(fù)責(zé)的家伙,“完事兒就跑”,根本不考慮筑巢孵卵撫育孩子的事情。雌杜鵑對后代的愛也僅僅是通過瞞天過海、以假亂真的手法為其找到盡職盡責(zé)的養(yǎng)父母,然后,拍屁股走人,“只管生不管養(yǎng)”。它們的孩子則是天生的強盜,啃別家老,破壞別人的家庭。
像杜鵑這樣將自己的卵產(chǎn)在其他鳥的巢中,由其他鳥類代為孵化和育雛的特殊繁殖方式,叫作巢寄生。巢寄生也可以說是一種托嬰行為,其托嬰對象被稱為宿主,也叫寄主。
人們很早就注意到了杜鵑的巢寄生?!谤o巢鳩占”這個成語來源于《詩經(jīng)》的“維鵲有巢,維鳩居之”。“鳩”就是“鸤鳩”,即杜鵑。《詩經(jīng)·曹風(fēng)·鸤鳩》全詩四章均以鸤鳩及其子起興:“鸤鳩在桑,其子七兮”“鸤鳩在桑,其子在梅”“鸤鳩在桑,其子在棘”“鸤鳩在桑,其子在榛”。杜鵑自己生活在桑樹上,卻四處產(chǎn)卵,將孩子們寄生于其他鳥類筑在梅、棘、榛等植物上的鳥巢中。
盡管不筑巢、不孵卵、不育雛,但在為孩子尋找合適的養(yǎng)父母方面杜鵑卻足智多謀。杜鵑對宿主的選擇一直是巢寄生研究的熱點,也是巢寄生成功與否的關(guān)鍵。一些杜鵑能通過遺傳,銘記宿主、宿主巢以及宿主生活環(huán)境的特征。在歐洲,大杜鵑的宿主多達(dá)120多種,但其主要寄生對象是蘆鶯、草地鷚、林巖鷚。因為這三種鳥與大杜鵑繁殖期同步,卵色卵形接近(林巖鷚除外),種群數(shù)量巨大,且雛鳥食性一致。大杜鵑的宿主多樣性最豐富,在不同地區(qū)會選擇不同的宿主,以提高繁殖效率。
經(jīng)過仔細(xì)偵察、精心選擇、鎖定托嬰對象后,杜鵑會耐心潛伏在宿主巢附近,在宿主開始孵卵前,趁著宿主外出時實施奇襲,完成托嬰計劃。杜鵑產(chǎn)卵一定要把握好時機。如果宿主產(chǎn)卵不多時就托嬰,則容易被宿主發(fā)現(xiàn);而托嬰太遲又對杜鵑雛鳥不利,因為先出生的宿主雛鳥不僅要與杜鵑雛鳥競爭食物,而且比宿主卵更難被推出巢外。
很多鳥類產(chǎn)卵需要半個小時左右,但杜鵑非法入侵叼走宿主的一個卵并產(chǎn)下自己的卵總計用時不超過10秒(斑翅鳳頭鵑僅需5秒),并且杜鵑飛行疾速無聲,神不知鬼不覺地快速下蛋,可以避免被宿主發(fā)現(xiàn)。
杜鵑下蛋時銜走宿主的一枚卵,也許是為了保持宿主巢中卵的數(shù)量不變,以免被宿主發(fā)現(xiàn),也許是為了提高自己的卵被孵化的概率,也許是為了減少宿主后代對杜鵑雛鳥的潛在競爭力,還有可能僅僅是為了一頓免費的午餐。
杜鵑雛鳥天生具有獨占資源的能力。杜鵑卵在母體內(nèi)就已開始孵化,因此,早熟早慧,常常比宿主卵提前出殼。襁褓中的杜鵑就擁有強大的力量和驚人的毅力,本能驅(qū)使它獨享養(yǎng)父母的恩寵——新生杜鵑尚未睜開眼睛,還僅僅是一團紅色的肉球,就會鉚足勁用肩膀和后背將鳥巢中所有的異姓兄妹(卵或者幼雛)通通拱出巢外。這是適者生存的殘忍一面,但杜鵑雛鳥如果不這樣做,養(yǎng)父母就無法喂飽它——一只杜鵑幼雛的食量相當(dāng)于宿主整窩親生雛鳥(一般是3或4只)的食量。巢寄生的雛鳥進(jìn)化出特殊的乞食聲,在獨霸鳥巢之后,一只杜鵑雛鳥的聲譜能同時模仿整窩宿主雛鳥,蒙騙養(yǎng)父母提供足夠的食物。養(yǎng)父母以德報怨,為這個“別人家的孩子”辛勞覓食,遮風(fēng)擋雨,還要幫其清理糞便。這個貪吃的“別人家的孩子”一次需要帶走的糞便常常達(dá)到養(yǎng)父母體重的20%左右。
拋棄宿主卵、擠掉宿主幼雛是一件體力活,杜鵑母親為什么要留給自己的幼雛來完成呢?它在產(chǎn)卵時將宿主卵全部處理掉豈不更痛快?如果它真的那樣做了,宿主通常會把窩里的最后一個卵遺棄掉,那它就得不償失了。
此外,杜鵑還懂得“不要把蛋放在一個籃子里”的道理,將蛋下到不同的宿主巢里,每窩一個。這樣做,既分散了投資風(fēng)險,也為養(yǎng)父母能養(yǎng)活杜鵑雛鳥提供了可能性。
根據(jù)理查德·道金斯“自私的基因”的理論,自然選擇往往有利于具有欺詐行為的幼雛。杜鵑慣用的欺詐策略許多其他鳥類也在使用,只不過沒有表現(xiàn)得這么極端自私。
世界上只有少數(shù)鳥有巢寄生行為,其中就包括約有三分之一的杜鵑,而且杜鵑亞科的57種鳥全部是典型的巢寄生鳥類,代表物種為大杜鵑。
根據(jù)是否營巢,可將巢寄生分為專性巢寄生和兼性巢寄生,大杜鵑從來沒有營巢育雛的打算,是專性巢寄生。根據(jù)宿主種類,又可將巢寄生分為種內(nèi)巢寄生和種間巢寄生,由于大杜鵑都不孵卵,只能把卵產(chǎn)在其他種類的鳥巢中,因此,又是種間巢寄生。在中國,大杜鵑常常將卵產(chǎn)于畫眉、伯勞、灰喜鵲、北紅尾鴝、東方大葦鶯等雀形目的鳥巢中,由這些鳥代孵代育。全世界僅有約1%的鳥具有大杜鵑這樣的專性種間巢寄生特性。
除了杜鵑亞科“寄巢生子不自啄,群鳥至今與哺雛”之外,雞鵑亞科的3個成員、維達(dá)雀科、響蜜鴷科、擬黃鸝科的牛鸝屬,以及鴨科的黑頭鴨也屬于專性巢寄生。
生活于熱帶草原和疏林中的維達(dá)雀科有19種鳥,它們善于鳴囀,叫聲多變悅耳,為群居的巢寄生鳥。維達(dá)雀像麻雀一樣其貌不揚,卻是非洲著名的鳥種之一。其尾羽冠壓雀類,長度約是身長的4倍,騰飛時飄逸瀟灑。維達(dá)雀的宿主相對穩(wěn)定,一般是親緣關(guān)系較近的梅花雀科鳥。
非洲還有一種灰色小鳥響蜜,極受叢林地區(qū)居民歡迎,因為它能指引獵蜜人去采獵野蜂巢。它這樣做是為了獲取獵人剩下的蜂蠟——這是響蜜獨特的美食。巢寄生的響蜜幼雛帶著兇器出生,嘴上天生一對小鉤,能毫不費力地將同巢的異姓兄妹刺死,手段比杜鵑更殘忍。出生大約10天后,競爭者已被消滅干凈,小鉤便自行脫落。在養(yǎng)父母的寵愛下,響蜜很快羽翼豐滿,然后不辭而別,靠著給蜜獾或獵蜜人做向?qū)У奶熨x本領(lǐng),去獲取生存所需的蜂蠟。
擬黃鸝科的牛鸝屬鳥類,常常跟隨在牛群后面捕食昆蟲。大部分牛鸝的宿主已經(jīng)進(jìn)化出不同類型的反寄生防御對策,如紫輝牛鸝的宿主鶯鷦鷯有拒卵行為。但是,牛鸝也會監(jiān)視已經(jīng)托嬰的鳥巢,并有可能襲擊拒絕為其撫育后代的宿主。
相對于種間巢寄生來說,種內(nèi)巢寄生更加隱蔽,因此很晚才被發(fā)現(xiàn),20世紀(jì)50年代人們才開始對其進(jìn)行系統(tǒng)研究。可以說,種內(nèi)巢寄生是近年來行為生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)理論遇到的新問題。
鴨科的美洲潛鴨一般自行筑巢繁殖后代,但是,一有可乘之機,它們也會將卵產(chǎn)于其他鴨巢中,使之代為孵卵育雛,這屬于兼性巢寄生。紅頭潛鴨、青頭潛鴨也是如此。秧雞科的美洲骨頂在巢穴被毀時迫于無奈也會通過巢寄生繁殖后代。雁形目鳥類的種內(nèi)巢寄生現(xiàn)象也很普遍,如中華秋沙鴨對有限巢址資源的競爭就可能導(dǎo)致種內(nèi)巢寄生。
巢寄生行為并非鳥類的專利,只要有機會,其他物種也“有樣學(xué)樣”。
東非大裂谷的坦噶尼喀湖是厚嘴唇的慈鯛的樂園。慈鯛媽媽的口腔是移動的“鳥巢”,它的孩子就是在口腔中孵化的。
當(dāng)慈鯛忙著談情說愛、生兒育女時,狡詐的密點歧須躲在陰暗的角落里密切注視著。慈鯛產(chǎn)卵后,成群結(jié)隊的密點歧須就把慈鯛卵當(dāng)美食,拼命爭搶。驚嚇之下,可憐的慈鯛媽媽匆忙將一些卵銜入口中,但是它上當(dāng)了——密點歧須在爭食的騷亂中偷偷產(chǎn)卵,讓自己的卵混入慈鯛卵中。慈鯛不吃不喝開始孵卵,一般需要3周寶寶才會出生,可是,到了第18天,慈鯛媽媽就感到口腔中鼓脹得異常難受,被迫將自己的尚未完全孵化的幼魚吐出,緊接著,較大的密點歧須的幼魚也從其口腔中向外四散游出。密點歧須幼魚對忍饑挨餓、含辛茹苦將自己養(yǎng)大的養(yǎng)母恩將仇報,毫不客氣地把發(fā)育不全的慈鯛幼魚當(dāng)作第一頓美餐。密點歧須就是魚類中的杜鵑!
杜鵑和密點歧須是完全不同的物種,但是它們進(jìn)化出了相似的生存策略——都有托嬰行為。這樣一種殊途同歸的現(xiàn)象,在生物學(xué)上叫作趨同進(jìn)化。一般地,趨同進(jìn)化是指親緣甚遠(yuǎn)的物種在進(jìn)化過程中,由于適應(yīng)相似的環(huán)境或生活方式,而呈現(xiàn)出形態(tài)結(jié)構(gòu)或行為上的相似性。例如,杜鵑、蝴蝶與蝙蝠,分屬親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的鳥綱、昆蟲綱與哺乳綱,卻都有適應(yīng)空中飛行的“翅膀”。
全世界有一萬多種鳥類,為什么只有杜鵑等少數(shù)鳥類進(jìn)化出了巢寄生特性?為什么杜鵑科里還有許多杜鵑是自己孵卵育雛,而維達(dá)雀科、響蜜科等其他鳥類反而具有巢寄生行為呢?專性巢寄生是從兼性巢寄生進(jìn)化來的嗎?種間巢寄生與種內(nèi)巢寄生之間在進(jìn)化上又有什么關(guān)系呢?盡管2300多年前亞里士多德就描述了杜鵑的巢寄生行為,但對于巢寄生的相關(guān)問題,生態(tài)學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家們依然在探究之中。
編輯/梁宇清