盤遠(yuǎn)方,李嬌鳳,姚玉萍，姜 勇,*,利恒春,王曉鳳,盧國瓊,楊 晨,黃詩雯,蔣文平

1 廣西高校野生動植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西師范大學(xué), 桂林 541006 2 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541006

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系是目前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域備受關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一[1]。其中,物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式[2],也是物種豐富度和分布均勻性的一個(gè)綜合反映,它可以直接或間接的體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)、群落類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異等[3- 4]。因此,以往學(xué)者經(jīng)常用物種多樣性來代替生物多樣性對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系進(jìn)行研究,但是物種多樣性的指標(biāo)比較簡單難以真實(shí)地反映物種真實(shí)特性及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響[2]。生態(tài)系統(tǒng)的功能關(guān)系不僅需要通過物種的數(shù)量來反映,更需要考慮其內(nèi)部每個(gè)物種所具有的不同的功能特性[5]。而功能多樣性則充分考慮了生境內(nèi)共存物種的互補(bǔ)和冗余特性[6],從而把植物不同特征與生境因子緊密連接起來[7]。同時(shí),可利用多個(gè)性狀對不同的生態(tài)系統(tǒng)功能進(jìn)行描述[8]。因此與物種多樣性相比,功能多樣性能更準(zhǔn)確、真實(shí)的反映物種共存機(jī)制及生態(tài)系統(tǒng)過程[9- 10]。

功能多樣性是生物多樣性一個(gè)重要的組成部分[7],它是依據(jù)測定群落內(nèi)部與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系密切的物種性狀數(shù)值的分布范圍作為研究生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的重要突破口[11]。目前,許多學(xué)者圍繞功能多樣性在微生物、植物和動物群落中開展了廣泛研究。例如,不同林地凋落物組合對土壤速效養(yǎng)分和微生物群落功能多樣性的影響[12]；新薛河底棲動物物種多樣性與功能多樣性關(guān)系的研究[13]；山西五鹿山森林群落木本植物功能多樣性[10]等。環(huán)境因素可以作為一個(gè)“篩”,它能夠決定哪些物種或者性狀可以在群落中生存和維持[14]。眾多生態(tài)環(huán)境因子的組合可以產(chǎn)生不同的生境類型,而生境異質(zhì)性是物種多樣性得以維持的一個(gè)重要因素[15]。研究表明,地形變化是造成生境異質(zhì)性的重要原因,如坡向的不同導(dǎo)致太陽輻射和降水的空間二次分配,伴隨光輻射、光照時(shí)長、大氣溫度、土壤水分和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子的差異,進(jìn)而影響著植物群落類型、物種組成、物種多樣性和功能多樣性的變化[16]。如朱云云等研究發(fā)現(xiàn)植物功能多樣性主要受坡向影響,且功能豐富度在陰坡、半陰坡顯著高于陽坡[17]。鄭麗婷等研究發(fā)現(xiàn)功能均勻度與坡度呈正相關(guān),而功能分離度、功能離散度則更多地受土壤理化性質(zhì)的影響,即與土壤總碳呈正相關(guān),與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)[18]。因此,研究坡向和環(huán)境因子對植物功能多樣性的影響,可以更好地揭示植物對局部環(huán)境采取的適應(yīng)策略的不同。

桂林位于廣西壯族自治區(qū)東北部,是典型的巖溶石山地貌,巖溶發(fā)育強(qiáng)烈、景觀復(fù)雜、生態(tài)脆弱,植被遭到破壞極易退化且難以恢復(fù)。在桂林巖溶石山地區(qū),由于自然干擾和人為活動頻繁等原因,現(xiàn)存完整的原生植被非常少,大多以灌叢或藤刺灌叢為主。以石漠化為典型特征的生態(tài)退化成為制約該地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重大生態(tài)環(huán)境問題之一,植被恢復(fù)成為桂林巖溶石山地區(qū)石漠化治理和生態(tài)重建的重要任務(wù)[19]。而青岡(Cyclobalanopsisglauca)為殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)常綠大喬木,是我國南方亞熱帶巖溶石山地區(qū)常綠落葉闊葉混交林的主要成分之一,具有較強(qiáng)的石生性、耐旱性,是巖溶生態(tài)系統(tǒng)的頂級群落的建群種,對維持巖溶生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用[20- 21]。近年來,基于植物功能多樣性和功能性狀特征的研究方法在生態(tài)領(lǐng)域中受到重視,但大多的研究主要集中在植物功能性狀與環(huán)境因子相關(guān)性等方面,而關(guān)于地形、環(huán)境因子對群落植物功能多樣性指數(shù)影響的研究鮮見報(bào)道。因此,本文以桂林巖溶石山不同坡向上的青岡群落為研究對象,同時(shí)選取2個(gè)與群落系統(tǒng)功能存在密切關(guān)系的功能性狀(比葉面積、木材密度)計(jì)算功能多樣性指數(shù)。通過分析青岡群落植物功能多樣性指數(shù)和環(huán)境因子(巖石裸露率、土壤全磷和土壤有效磷含量)在不同坡向上的變化規(guī)律,探討不同坡向環(huán)境因子對青岡群落功能多樣性的篩選效應(yīng),闡釋巖溶石山青岡群落的構(gòu)建機(jī)制,以期為巖溶石山植被恢復(fù)重建及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市(24°40′N—25°40′N,110°9′E—110°42′E),桂林為典型的巖溶石山地貌,海拔范圍在100—500 m。該地區(qū)地貌特征明顯,石峰、石林等生態(tài)景觀類型多樣。該地區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,氣候溫和,雨量充沛,年平均降雨量1 949.5 mm,降雨量年分配不均,雨季主要集中在4—7月份,年均蒸發(fā)量為1 690—1 905 mm,年平均氣溫19 ℃,全年無霜期309 d,全年以偏北風(fēng)為主,風(fēng)速為2.2—2.7 m/s。研究區(qū)主要以石灰?guī)r、白云巖等碳酸鹽類巖石為主的巖溶石山,具有典型的巖溶石山特征(巖石裸露率高、環(huán)境容納量低、成土速度慢、土壤層淺薄、土壤鈣含量高、土壤蓄水能力差)。受其特殊的生境條件制約,其適生的植物均具有較強(qiáng)的耐旱性、石生性、嗜鈣性等特點(diǎn)。研究區(qū)主要優(yōu)勢種為青岡(Cyclobalanopsisglauca),而伴生種則有紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、山麻桿(Alchorneadavidii)、菜豆樹(Radermacherasinica)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、巖樟(Cinnamomumsaxatile)、胡頹子(Elaeagnuspungens)等。

1.2 樣地設(shè)置與群落學(xué)調(diào)查

在對桂林巖溶石山植被類型、分布情況等做系統(tǒng)踏查的基礎(chǔ)上,結(jié)合青岡群落的類型、結(jié)構(gòu)以及生境等特點(diǎn),于2017年7—9月選取位于桂林市郊的演坡山和張家村以及陽朔縣白沙鎮(zhèn)和高田鎮(zhèn)碑頭村4處受人為活動最少、原生性較強(qiáng)且發(fā)育完好的青岡群落為研究對象。分別在陰坡(碑頭)、陽坡(張家村、演坡山和白沙鎮(zhèn))各設(shè)置7個(gè)20 m×20 m的樣方,共14個(gè)樣方,各樣方的基本概況如表1所示。先將每個(gè)20 m×20 m的樣方劃分為4個(gè)10 m×10 m的小樣方。調(diào)查時(shí),記錄每個(gè)小樣方內(nèi)胸徑≥1 cm 的所有木本植物的種名、樹高、基徑、胸徑、空間坐標(biāo)與存活狀況。利用精度為0.01的可觸式智能雙星導(dǎo)航儀(Touch35)獲取海拔、坡向、坡度、經(jīng)緯度等數(shù)據(jù),同時(shí)記錄每個(gè)10 m×10 m小樣方內(nèi)的巖石裸露率和調(diào)落物厚度等環(huán)境特征。

表1 各樣方基本概況

1.3 土壤采樣與測定

土壤采樣是以10 m×10 m小樣方為基本單位,采用“梅花五點(diǎn)法”[22],在每個(gè)10 m×10 m小樣方的4個(gè)頂點(diǎn)處和中心位置,清除表層調(diào)落物和石塊后,用直徑10 cm的土鉆鉆取0—20 cm土層土樣混合均勻帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤養(yǎng)分的測定。將野外采回的土樣放在室內(nèi)通風(fēng)處自然風(fēng)干,風(fēng)干后剔除土樣中摻雜的根系、石塊、鈣核及動植物殘?bào)w等雜物后倒入研缽中研細(xì),過不同孔徑(0.15 mm、0.25 mm、1.4 mm)的土壤篩,對預(yù)處理后的土樣進(jìn)行土壤全磷、土壤有效磷等指標(biāo)的測定。其中,土壤全磷含量(TP,g/kg)采用NaOH堿熔-鉬銻抗比色法測定[23]；土壤有效磷含量(AP,mg/kg)采用雙酸浸提紫外可見分光光度比色法測定[23]。

1.4 植物功能性狀取樣與測定

植物功能性狀測定主要包括樣方內(nèi)胸徑≥1 cm的木本植物植株個(gè)體的比葉面積和木材密度等指標(biāo)。每個(gè)植株個(gè)體選取接近冠層3片完全展開且健康成熟的陽葉及3根長10 cm左右直徑為1—2 cm的非當(dāng)年生枝條放入密封袋內(nèi),置于陰暗環(huán)境下并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉和莖功能性狀測定。葉性狀的測定,利用葉面積儀(Yaxin- 1241,北京雅欣理儀科技有限公司)掃描每片葉片的葉面積,然后將葉片樣品放入有對應(yīng)編號的信封內(nèi)后置于80 ℃烘箱中烘干至恒重后,稱量并記錄其葉片干重。對于木材密度的測定,本文利用測定的枝條密度代替木材密度,將枝條削去表面的樹皮后,使用電子天平測定其鮮重,接著用量筒排水法測定枝條的體積,然后將其放入有對應(yīng)編號的信封內(nèi)并置于80 ℃烘箱中烘干至恒重后,測定枝條干重。本次采集了6528個(gè)植株個(gè)體,并測定了19584個(gè)葉片性狀和19584個(gè)枝條性狀。

1.5 數(shù)據(jù)處理

功能多樣性指數(shù)計(jì)算是利用比葉面積和木材密度這兩個(gè)與群落生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系存在密切相關(guān)的性狀為基礎(chǔ)進(jìn)行多度加權(quán)計(jì)算。功能多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下[24- 26]：

功能豐富度(FRci)

(1)

功能均勻度(FEve)

(2)

功能離散度(FDis)

(3)

(4)

式中,FRci為群落i中性狀c的功能豐富度,SFci為群落中物種所占據(jù)的生態(tài)位空間,Rc為所有群落中性狀c占據(jù)生態(tài)為空間。S為物種豐富度,PEWi為物種i的局部加權(quán)均勻度。aj是j物種的相對多度,zj是物種j到加權(quán)質(zhì)心的距離。FDiv為包含多項(xiàng)功能特征的功能分離度指數(shù),Ci為第i項(xiàng)功能特征的數(shù)值,lnx為物種特征值的自然對數(shù),Ai為第i項(xiàng)功能特征的豐度比例,N為群落中的物種數(shù)。

首先,不同坡向(陰坡、陽坡)上植物功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的差異性分析采用Wilcoxon加符秩檢驗(yàn)。其次,探究不同坡向上植物功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性采用簡單線性回歸模型分析,即以植物功能多樣性指數(shù)作為因變量,以環(huán)境因子作為自變量進(jìn)行回歸分析。最后,根據(jù)R2和對模型判斷P的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)得出不同坡向上對植物功能多樣性指數(shù)影響顯著的環(huán)境因子,并做相關(guān)關(guān)系趨勢圖(即散點(diǎn)圖)。所有統(tǒng)計(jì)分析和繪圖均在R 3.5.2軟件(The R Development Core Team,2018)中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向植物功能多樣性的比較

如圖1所示,功能豐富度、功能均勻度、功能離散度和功能分離度對陰坡、陽坡生境均產(chǎn)生顯著的響應(yīng)(P<0.05)。且功能豐富度、功能均勻度、功能離散度和功能分離度在不同坡向上均表現(xiàn)出相同的變化趨勢,即表現(xiàn)為陰坡顯著大于陽坡。

圖1 不同坡向功能多樣性指數(shù)的比較Fig.1 Compare different slope aspect of functional diversity indexFRic：功能豐富度 Functional richness；FEve：功能均勻度 Functional evenness；FDis：功能離散度 Functional dispersion；FDiv：功能分離度Functional divergence;a和b表示陰坡與陽坡差異性顯著

2.2 不同坡向環(huán)境因子的比較

如圖2所示,巖石裸露率、土壤全磷含量、土壤有效磷含量在陰坡、陽坡上均表現(xiàn)為顯著差異性(P<0.05)；其中巖石裸露率和土壤有效磷含量表現(xiàn)為相同的變化趨勢,即陰坡小于陽坡；而土壤全磷含量則為陰坡大于陽坡。

圖2 不同坡向環(huán)境因子的比較Fig.2 Comparison of different slope aspect environmental factors RER：巖石裸露率 Rock exposure rate；TP：土壤全磷 Soil total phosphorus；AP：土壤有效磷 Soil available phosphorus

2.3 不同坡向植物功能多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

多元逐步回歸分析結(jié)果表明,在陰坡上,功能離散度、功能分離度與巖石裸露率呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05,R2=0.606,R2=0.501)；而功能離散度、功能分離度與巖石裸露率在陽坡上差異性不顯著(P>0.05)(圖3)。在陽坡上,功能均勻度與土壤全磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05,R2=0.626)；功能分離度與土壤有效磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05,R2=0.574),但功能均勻度與土壤全磷含量、功能分離度與土壤有效磷含量在陰坡上相關(guān)性不顯著(P>0.05)(圖3)。而功能豐富度、功能均勻度與巖石裸露率在陰坡、陽坡相關(guān)性不顯著(P>0.05)(圖3)。功能豐富度、功能離散度和功能分離度與土壤全磷含量在陰坡、陽坡相關(guān)性不顯著(P>0.05)；功能豐富度、功能均勻度和功能離散度與土壤有效磷含量在陰坡、陽坡相關(guān)性也不顯著(P>0.05)(圖3)。

圖3 不同坡向功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的回歸分析Fig.3 Regression analysis of different slope aspect between functional diversity index and environmental factors 實(shí)線表示陰坡；虛線表示陽坡

3 討論

3.1 功能多樣性在不同坡向上的變化規(guī)律

功能豐富度指數(shù)是指對多少生態(tài)位空間被現(xiàn)有物種所占據(jù)性狀空間的面積或體積的測量[27]。所以在某種程度上,功能豐富度指數(shù)與物種豐富度指數(shù)具有正相關(guān)性,即功能多樣性隨著物種豐富度的升高而升高[28- 29]。本研究結(jié)果顯示功能豐富度陽坡顯著低于陰坡。而功能豐富度指數(shù)可作為潛在生態(tài)位空間的指示使用,即當(dāng)物種的性狀呈隨機(jī)分布時(shí),其物種越豐富,那么物種所占據(jù)的性狀空間生態(tài)位也就越大[24]。低的功能豐富度表示群落內(nèi)的物種種類不夠豐富,資源沒有完全被充分利用即生態(tài)位空間還有剩余,我們研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)功能豐富度陰坡顯著大于陽坡,暗示植物功能豐富度對坡向這個(gè)環(huán)境因子具有明顯的響應(yīng),這說明了生長在陽坡上的植物生長發(fā)育受到了坡向的制約,從而使植物沒能充分利用生態(tài)空間[26]。功能均勻度指數(shù)是指物種性狀平均值在己占據(jù)性狀空間中是否分布均勻的度量[25]。當(dāng)性狀空間內(nèi)的物種及其多度都均勻時(shí),功能均勻度為最高。反之,則代表群落中物種和其豐富度在性狀空間內(nèi)呈分散集群狀態(tài)[24],即物種或性狀存在間隙分布,這會導(dǎo)致生產(chǎn)力和穩(wěn)定性減小,增加入侵機(jī)會[8,24]。本研究結(jié)果顯示,功能均勻度陰坡顯著大于陽坡,意味著陰坡植物的功能性狀在生態(tài)位空間的分布更加均勻。一般陽坡生境,群落內(nèi)光輻射強(qiáng)度大,群落內(nèi)主要以喜陽的物種為主,且種類和分布格局均沒有陰坡物種豐富和分布均勻,同時(shí)這些物種具有相近的性狀(如較低的比葉面積)來適應(yīng)光因子的環(huán)境篩選作用[18],可能會產(chǎn)生很高的功能冗余。功能離散度指數(shù)就是指群落資源差異程度、競爭程度及群落中極端物種的優(yōu)勢度的一個(gè)綜合衡量[24],它是通過相對多度來計(jì)算各物種間的距離,但是僅對加權(quán)后的功能性狀的平均絕對偏差進(jìn)行度量,所以功能離散度指數(shù)不受物種豐富度的影響。具有高功能離散度的群落會增加生態(tài)系統(tǒng)功能,更有效的資源利用,低功能離散度則暗示著這些區(qū)域生態(tài)位分化程度較低,資源利用不充分,資源競爭劇烈[24]。本研究結(jié)果顯示陽坡的功能離散度顯著低于陰坡,這說明陰坡的生態(tài)位分化程度高于陽坡且資源利用較充分,資源競爭強(qiáng)度較弱,而陽坡植物的生存則要面臨更強(qiáng)的資源競爭。功能分離度體現(xiàn)了群落中物種間生態(tài)位的互補(bǔ)程度[25]。生態(tài)系統(tǒng)中的功能分離度高說明物種生態(tài)位重疊效應(yīng)弱,生態(tài)位分化程度高,由此產(chǎn)生較低的資源競爭。在我們研究中發(fā)現(xiàn)陰坡的植物功能分離度顯著高于陽坡。這說明同陽坡比,陰坡生境資源豐富,物種種類豐富,而較高的物種豐富度也增加了功能性狀的數(shù)值范圍,從而提高了陰坡的功能離散度[9]。

3.2 環(huán)境因子在不同坡向上的變化規(guī)律

巖溶石山典型的生境特點(diǎn)是峰叢地貌,地形破碎,土層淺薄且不連續(xù),具有明顯的坡向變化。而坡向作為重要的地形因子,是影響土壤養(yǎng)分、水分和太陽輻射重新再分配的間接環(huán)境因子之一。不同的坡向會導(dǎo)致所接受的太陽輻射量差異性大,進(jìn)而導(dǎo)致了土壤水分、溫度、濕度、有機(jī)質(zhì)、氮磷含量等在不同坡向上分布不均[30- 31]。本研究表明,環(huán)境因子(巖石裸露率、土壤全磷含量和土壤有效磷含量)在陰坡、陽坡上均存在顯著差異。其中,陽坡的巖石裸露率顯著大于陰坡,這與劉旻霞等研究結(jié)果一致[32],陽坡接受到的太陽輻射總量較陰坡大,導(dǎo)致土壤表層溫度升高、土壤水分蒸發(fā)量大,土壤含水量減少,陽坡土壤風(fēng)化嚴(yán)重,加上巖溶石山本身石漠化嚴(yán)重,土層淺薄且不連續(xù),水分容易漏失,導(dǎo)致陽坡巖石裸露率較陰坡高。土壤養(yǎng)分作為土壤肥力的重要標(biāo)志,可直接影響到植物的生長和生物量的形成。而土壤磷素是植物生長發(fā)育所必需的重要元素之一,磷素在土壤中的含量受土壤母質(zhì)、成土作用以及外界因素的影響[33]。本研究結(jié)果顯示,土壤全磷含量陰坡高于陽坡,土壤有效磷含量為陽坡顯著高于陰坡(圖2)。這與盤遠(yuǎn)方對桂林巖溶石山灌叢植物葉功能性狀和土壤因子對坡向的響應(yīng)研究中得出土壤TP含量在陰坡顯著大于陽坡的結(jié)論具有一致性,表明陰坡具有相對較高的土壤營養(yǎng)資源[34]。但與土壤AP含量在陽坡小于陰坡的研究結(jié)論相悖。這可能與陽坡接受太陽輻射較多,土溫較高,有利于微生物活動,因而本研究中陽坡的土壤有效磷含量較高[17]。

3.3 不同坡向上植物功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的回歸分析

地形因子的作用在于影響物質(zhì)和能量的再分配,地形是多種環(huán)境因子的復(fù)合,水分,溫度和土壤養(yǎng)分的變化集中體現(xiàn)在地形梯度的變化上[35]。其中,坡向通過影響地表接受的太陽輻射量的不同導(dǎo)致其所在地段的溫度、濕度、水分條件必然也會有一定的差異。這種環(huán)境條件的差異必然會影響植物功能性狀的表型可塑性。那么植物的生長發(fā)育不僅取決于自身的生理特性,也受環(huán)境條件的影響。對于功能多樣性而言,是以物種性狀特征為基礎(chǔ),通過多度加全計(jì)算得出數(shù)值的高低來反映群落結(jié)構(gòu)不同方面的功能特征[36]。功能多樣性指標(biāo)包含功能豐富度、功能均勻度、功能離散度、功能分離度四個(gè)指數(shù),這些指數(shù)可表現(xiàn)功能多樣性不同方面的特征[24]。本研究結(jié)果顯示功能均勻度指數(shù)與土壤全磷在陽坡上呈顯著的正相關(guān)(圖3)。全磷是土壤中主要的限制因子,也就是說,土壤磷的含量越豐富,物種或性狀的分布間隙越小越均勻。同時(shí)功能性狀在多維生態(tài)位空間上分布的更具有規(guī)律性,物種對土壤養(yǎng)分等資源利用的更充分。功能離散度與巖石裸露率在陰坡上呈顯著的負(fù)相關(guān)(圖3)。功能離散度描述物種功能和性狀空間物種簇(若干物種聚集在一起)所處位置的差異程度,可作為群落資源差異程度,乃至競爭程度的指標(biāo)。在本研究中發(fā)現(xiàn)陽坡巖石裸露率顯著高于陰坡,暗示陽坡的土壤水分流失程度高,土壤養(yǎng)分缺乏,資源貧瘠。相對于陽坡,陰坡的生境巖石裸露率低,水分和土壤養(yǎng)分資源較豐富,因而決定其植被組成較陽坡豐富,以致各物種性狀疊加后整體群落的功能性狀更加豐富,意味著群落中的各部分資源被有效利用,生態(tài)位分化程度高,競爭能力和抗干擾能力強(qiáng)。因此,在陰坡巖石裸露率與功能離散度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)。功能分離度與斑塊大小成顯著負(fù)相關(guān),小斑塊有更高的分離度[27]。本研究發(fā)現(xiàn)在陰坡上功能分離度與巖石裸露率呈顯著的負(fù)相關(guān)(圖3),印證了陰坡具有更高的功能分離度。此外,在陽坡上,功能分離度與土壤有效磷呈顯著的正相關(guān)(圖3)。有效磷是指土壤中可被植物吸收利用的磷的總稱,其含量影響植物的生長狀況,土壤中有效磷含量越高,則磷在植物體內(nèi)參與的光合作用、呼吸作用、能量儲存和傳遞等生理代謝能力越強(qiáng),促進(jìn)陽坡植物根系的形成和生長,以便扎根至深層土壤來吸收水源,提高了植物適應(yīng)外界干旱環(huán)境條件的能力[17]。由于陽坡土壤裸露、風(fēng)化嚴(yán)重等較惡劣的環(huán)境條件會影響生態(tài)系統(tǒng)的生物量及可獲取的資源數(shù)量,因而植物需要調(diào)整其生理性狀來適應(yīng)其生存環(huán)境以最大化地獲取資源,降低生態(tài)位重疊程度和競爭強(qiáng)度。因此,功能分離度與土壤有效磷呈顯著的正相關(guān)。

4 結(jié)論

坡向影響地表接受的太陽輻射量,而太陽輻射是決定土壤營養(yǎng)循環(huán)的主要因子。由于不同坡向光、熱、水、土等自然因素的差異,植被的空間分布格局也不同。本研究結(jié)果顯示不同坡向環(huán)境因子與群落植物功能多樣性指數(shù)存在顯著的差異并且群落植物功能多樣性指數(shù)受到坡向、巖石裸露率、土壤全磷含量、土壤有效磷含量等共同作用。植物的生長發(fā)育會受到其生境的影響,盡管不同坡向上的植物生長發(fā)育會受到土壤養(yǎng)分資源和巖石裸露率的限制,但植物功能性狀會采取不同的生存策略來適應(yīng)其生境。本文揭示了青岡群落植物功能性狀多樣性和環(huán)境因子對不同坡向的響應(yīng)規(guī)律,旨在探討巖溶地區(qū)強(qiáng)烈的環(huán)境異質(zhì)性的驅(qū)使下優(yōu)勢種群青岡的生理生態(tài)適應(yīng)對策。巖溶石山是我國生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū),森林植被的恢復(fù)是其石漠化治理和生態(tài)環(huán)境建設(shè)的首要任務(wù),而封山育林是巖溶地區(qū)森林植被自然恢復(fù)的重要途徑之一。在自然封育過程中對于郁閉度較高的天然林進(jìn)行適度的人為干擾,通過間伐、砍灌、清理林下活物等撫育措施,建立小面積林窗,使青岡更新層能夠接受更多的光照,以便為更新層個(gè)體的發(fā)育創(chuàng)造有利生境,提高喬木幼苗存活率及物種多樣性。另一方面,應(yīng)積極宣傳,提高民眾對青岡種群的科學(xué)認(rèn)知,加強(qiáng)對青岡種群的保護(hù),阻止人為砍伐導(dǎo)致青岡種群數(shù)量和分布面積的銳減,從而保護(hù)青岡種群的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。