鄒 曼,任心怡,林 鋒,阿依巧麗,曾 波,張小萍

三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

在全球氣候變化的大背景下,強(qiáng)降雨天氣頻繁出現(xiàn),洪澇災(zāi)害也時(shí)有發(fā)生,越來(lái)越多的陸生植物面臨不同程度的水淹脅迫[1- 2]。在植物遭受的水淹脅迫中,以植株的部分結(jié)構(gòu)或器官遭受水淹(即局部水淹)最為常見。喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.)是在我國(guó)有廣泛分布的一種莧科植物,具有較強(qiáng)的水淹耐受能力。野外觀察發(fā)現(xiàn),當(dāng)喜旱蓮子草遭受局部水淹時(shí),位于水面上的未受淹的莖段與位于水面下的受淹莖段相比,常會(huì)表現(xiàn)出加粗膨大的現(xiàn)象。

植物光合作用生產(chǎn)的碳水化合物是植物賴以生長(zhǎng)和存活的物質(zhì)基礎(chǔ)。光合器官(主要是葉)生產(chǎn)的光合產(chǎn)物會(huì)被運(yùn)輸?shù)剿行枰妓衔锏慕M織和器官中,根據(jù)植物的需求用于生長(zhǎng)、代謝利用、或合成貯藏化合物[3- 6]。因此,碳水化合物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸是基礎(chǔ)而重要的生理過(guò)程。碳水化合物的運(yùn)輸需要暢通的運(yùn)輸通道,如果運(yùn)輸通道被阻斷而不暢通或者阻塞,碳水化合物就無(wú)法運(yùn)輸?shù)叫枰妓衔锏慕M織和器官中從而在運(yùn)輸通道被阻斷處或者阻塞處產(chǎn)生積累[7- 8]。我們所熟知的環(huán)割效應(yīng)就是植物主干或枝在被環(huán)割損傷韌皮部(即運(yùn)輸通道)后導(dǎo)致環(huán)割位置處產(chǎn)生瘤狀物而致環(huán)割位置處的形態(tài)學(xué)上端的主干或枝發(fā)生膨大的現(xiàn)象[9]。由于環(huán)割導(dǎo)致的碳水化合物積累可以促進(jìn)花芽分化及果實(shí)和種子的產(chǎn)量,環(huán)割在園林園藝生產(chǎn)上有廣泛應(yīng)用[10- 14]。

已有不少研究表明碳水化合物的運(yùn)輸是一主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程,在運(yùn)輸中需要耗能才能使運(yùn)輸順利進(jìn)行[15- 17]?？梢韵胂?如果在運(yùn)輸中能量供應(yīng)不足,碳水化合物的運(yùn)輸將受阻從而使碳水化合物發(fā)生積累；這種由于能量供應(yīng)不足導(dǎo)致的碳水化合物運(yùn)輸受阻而發(fā)生積累致使植株主干或枝膨大的現(xiàn)象與植物由于環(huán)割損傷導(dǎo)致的碳水化合物運(yùn)輸受阻而發(fā)生積累使植株主干或枝膨大的現(xiàn)象類似,在外觀表現(xiàn)上是相同的。我們把這種不是由于物理?yè)p傷而是因能量供應(yīng)不足導(dǎo)致碳水化合物運(yùn)輸受阻積累而使植株主干或枝膨大的現(xiàn)象稱為類環(huán)割效應(yīng)。

在降雨、洪汛、潮汛、水壩修建等引發(fā)的水淹發(fā)生時(shí),除了植物被完全淹沒于水下外,常見的更多的情況是植物被局部淹沒,即位于土壤基質(zhì)中的根以及植株的下部組織和器官被淹沒于水中,而植株上部的組織和器官仍位于水面上。植物遭受局部淹沒時(shí),由于氧在水中的低溶解度和低擴(kuò)散能力,水體內(nèi)氧含量遠(yuǎn)低于空氣中的氧含量[18- 20],假如植物沒有發(fā)達(dá)的氣體運(yùn)輸通道能夠通過(guò)其位于水面上的組織器官把氧氣從空氣中有效地運(yùn)輸?shù)轿挥谒嫦碌慕M織和器官中,則被水淹沒的組織和器官將面臨氧氣缺乏從而發(fā)生有氧呼吸減弱能量供應(yīng)不足的問(wèn)題。在此情況下,我們可以推測(cè),當(dāng)局部淹沒的植物其水上部分光合組織生產(chǎn)的光合產(chǎn)物向水面下的根系及其他需要光合產(chǎn)物的組織器官進(jìn)行輸送時(shí),由于被淹組織內(nèi)能量供應(yīng)不足,光合產(chǎn)物向被淹組織中的運(yùn)輸會(huì)受限從而在植物位于水面上的未受淹組織中發(fā)生積累而引發(fā)類環(huán)割效應(yīng)。

為了明確在遭受局部水淹時(shí)喜旱蓮子草未受淹的莖段是否確實(shí)會(huì)發(fā)生增粗膨大以及莖段中的碳水化合物是否會(huì)發(fā)生積累,以探究遭受局部水淹的喜旱蓮子草莖的膨大與莖中碳水化合物積累的關(guān)系,我們對(duì)喜旱蓮子草在遭受局部水淹時(shí)植株體內(nèi)的碳水化合物狀況和莖形態(tài)變化進(jìn)行了研究。

1 材料與方法

1.1 研究材料

喜旱蓮子草又名空心蓮子草,是莧科蓮子草屬的多年生草本植物。喜旱蓮子草葉對(duì)生,莖由節(jié)和節(jié)間組成,節(jié)實(shí)心無(wú)孔隙孔道等通氣組織,節(jié)間具有中空的髓腔。喜旱蓮子草原產(chǎn)于南美洲,在我國(guó)分布廣泛,水陸生境均可生長(zhǎng)[21]。該物種耐淹能力強(qiáng),在遭受長(zhǎng)時(shí)間水淹后存活率仍非常高[22],是非常好的用于研究植物水淹脅迫響應(yīng)和水淹耐受機(jī)制的植物物種。

1.2 植株培養(yǎng)與實(shí)驗(yàn)處理

2015年7月,在重慶北碚嘉陵江河岸帶自然生長(zhǎng)的喜旱蓮子草克隆種群中,選擇健壯、生長(zhǎng)良好、莖粗細(xì)相近的植株,剪取長(zhǎng)約20 cm具有完整頂梢的莖段做為扦插苗,帶回西南大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)研究基地后,用混合均勻的黃壤和腐殖土(比例為1∶1)作為栽培基質(zhì),將扦插苗栽植于裝滿栽培基質(zhì)的花盆中(盆高10 cm,內(nèi)徑12 cm),每盆栽植一株,每株扦插苗莖基部的兩個(gè)節(jié)埋入土中以使其生根。所有植株均放置于相同的環(huán)境中進(jìn)行培養(yǎng),培養(yǎng)期間接受自然光照并進(jìn)行澆水、除草等日常管理,保證培養(yǎng)的植株具有良好的生長(zhǎng)條件。一個(gè)月后,待植株培養(yǎng)生長(zhǎng)到合適大小后,選擇生長(zhǎng)健壯、莖長(zhǎng)一致、具有的葉片數(shù)量相同且葉片大小盡量一致的植株用于實(shí)驗(yàn)處理(表1),所有的植株均由莖、葉、地下部分構(gòu)成,莖上不具有側(cè)枝。

表1 實(shí)驗(yàn)處理前喜旱蓮子草植株的莖長(zhǎng)、莖基徑、莖節(jié)間數(shù)量

本研究設(shè)置2個(gè)實(shí)驗(yàn)處理組,把上述選擇好的植株隨機(jī)分配到這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)處理組中,每組20株。第一個(gè)處理組為水淹處理組,將該組的植株(連同栽種植株的花盆)懸吊在裝滿自來(lái)水的水池中(水池長(zhǎng)3 m、寬2.5 m、水深2 m),每株植株使其莖的一半淹沒于水中(莖被淹沒的節(jié)間數(shù)約為7個(gè)),一半露出于水面上,并用紅色絲線標(biāo)記莖被水淹沒的位置,保證在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間水池中的水位不變同時(shí)植株莖被淹的位置不變。第二個(gè)處理組為不進(jìn)行水淹的對(duì)照組,同樣在植株莖一半的位置(相當(dāng)于水淹處理組植株莖被水淹沒的位置)用紅色絲線進(jìn)行標(biāo)記。兩個(gè)處理組中的所有植株具有的葉的數(shù)量相同、葉片大小近乎一致,且所有的葉均位于莖的遠(yuǎn)端段上(即紅色絲線標(biāo)記處以遠(yuǎn)的莖段上)。對(duì)照組植株放置于水池旁的曠地上,使其與水淹處理株具有相同的光照和溫度條件,在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間對(duì)對(duì)照組植株進(jìn)行澆水管理保證其土壤具有合適的水分含量。在實(shí)驗(yàn)期間,使水淹處理組所在水池中的水處于緩慢流動(dòng)和緩慢連續(xù)換水的狀態(tài),水池中的水pH值保持在7.6—7.9之間,溶氧含量保持為飽和溶氧含量的95%—100%；對(duì)水淹處理組和對(duì)照組植株均進(jìn)行防蟲、除草等常規(guī)管理。

1.3 植株測(cè)量與碳水化合物測(cè)定

2015年12月,實(shí)驗(yàn)處理結(jié)束后,所有實(shí)驗(yàn)植株均由莖、葉、地下部分構(gòu)成,莖上無(wú)側(cè)枝產(chǎn)生；對(duì)所有實(shí)驗(yàn)植株進(jìn)行測(cè)定。測(cè)量水淹處理組和對(duì)照組各植株的莖各節(jié)間的直徑,并切取水淹處理株水面上未淹莖段中膨大程度最大的節(jié)間的橫切切片和對(duì)照株對(duì)應(yīng)節(jié)間的橫切切片,用體視顯微鏡(SMZ25, 日本尼康)觀察并測(cè)定節(jié)間的莖壁厚度(NIS-elements Imaging Software, version 4.30)。測(cè)量結(jié)束后,取植株莖紅色絲線標(biāo)記位置以上的莖段(對(duì)水淹處理株即水面上的未受淹莖段)和成熟全展葉,在80 ℃下烘干至恒重后分別用球磨儀(WS-MM400,德國(guó))研磨成粉末,測(cè)定莖和葉中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。

植物體內(nèi)的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要由單糖、低聚糖、多糖構(gòu)成。在本研究中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的測(cè)定采用在傳統(tǒng)的蒽酮硫酸法[23]的基礎(chǔ)上改進(jìn)后的方法進(jìn)行。先在80 ℃水浴中用80%乙醇浸提莖或葉粉末樣品中的單糖及低聚糖,80%乙醇浸提后的樣品殘?jiān)?0 ℃水浴中用純水浸提水溶性多糖[24],經(jīng)純水浸提后的樣品殘?jiān)尤? mol/L鹽酸在60 ℃水解后用于檢測(cè)不可溶性多糖。上述操作所得提取液(待測(cè)液)用蒽酮試劑測(cè)定各類糖的具體含量,這三類糖含量的總和即為樣品中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了檢測(cè)水淹植株位于水面上的未受淹莖段的節(jié)間相比水面下的被淹莖節(jié)間是否發(fā)生了膨大,以植株被淹沒莖段(未水淹對(duì)照處理株相應(yīng)地為紅色絲線標(biāo)記處以下的莖段)所有節(jié)間直徑的平均值為參照(以后簡(jiǎn)稱參照直徑),對(duì)植株未受淹莖段(對(duì)照處理株相應(yīng)地為紅色絲線標(biāo)記處以上的莖段)的以下指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定：

膨大節(jié)間數(shù)(個(gè))：未淹莖段上直徑比參照直徑大的節(jié)間數(shù)量；

膨大節(jié)間比例(%)：未淹莖段所有節(jié)間中膨大節(jié)間占有的百分比；

最大膨大量(cm)：未淹莖段所有節(jié)間中膨大程度最大的節(jié)間的直徑與參照直徑的差值；

平均膨大量(cm)：未淹莖段所有節(jié)間直徑與參照直徑差值的平均值。

采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)檢測(cè)水淹植株與未水淹對(duì)照植株的莖膨大狀況、最大膨大程度節(jié)間莖壁厚、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量是否有差異。數(shù)據(jù)分析使用SPSS 22.0完成,作圖使用Origin 9.0完成。

圖1 水淹喜旱蓮子草植株位于水面上的莖段與水面下莖段和未水淹植株對(duì)應(yīng)的上部莖段與下部莖段的節(jié)間平均直徑(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.1 The average diameter (means ± s.d.) of internodes on the abovewater and belowwater stem parts of partially submerged Alternanthera philoxeroides plants and the counterpart stem parts of unsubmerged plants **表示不同處理之間有極顯著差異(P< 0.01)；ns表示不同處理之間沒有顯著差異(P >0.05)

2 結(jié)果

2.1 水淹和未水淹喜旱蓮子草植株的莖形態(tài)

研究結(jié)果表明,喜旱蓮子草植株遭受水淹后,其位于水面上的未受淹莖段與水面下的受淹莖段相比發(fā)生了明顯的膨大現(xiàn)象,未受淹莖段的節(jié)間平均直徑明顯大于受淹莖段節(jié)間平均直徑(P<0.01,圖1)；但是,對(duì)未水淹喜旱蓮子草植株而言,其上部莖段(相當(dāng)于水淹植株的未受淹莖段)和下部莖段(相當(dāng)于水淹植株的受淹莖段)節(jié)間平均直徑并無(wú)差異(P>0.05,圖1),上部莖段也無(wú)明顯膨大現(xiàn)象發(fā)生。與未水淹植株相比,水淹植株水面上的未受淹莖段發(fā)生膨大的節(jié)間數(shù)顯著增多(P<0.05,圖2)。另外,實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,水淹植株位于水面上的未淹莖段上發(fā)生膨大的節(jié)間數(shù)量占未淹莖段上所有節(jié)間數(shù)量的百分比顯著高于未水淹植株,其值高達(dá)75%(P<0.01,圖2)。

圖2 水淹喜旱蓮子草植株位于水面上的莖段和未水淹植株對(duì)應(yīng)莖段上發(fā)生膨大的節(jié)間數(shù)量及百分比(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 Number and proportion (means ± s.d.) of diameter-widened internodes on the abovewater stem parts of partially submerged Alternanthera philoxeroides plants and the counterpart stem parts of unsubmerged plants*表示不同處理之間有顯著差異(P< 0.05)；**表示不同處理之間有極顯著差異(P< 0.01)

研究結(jié)果表明,水淹不僅增加了喜旱蓮子草位于水面上的未淹莖段上的膨大節(jié)間數(shù)量,也顯著增大了未淹莖段上節(jié)間的膨大程度。與未水淹植株相比,水淹植株未淹莖段的節(jié)間最大膨大量顯著增強(qiáng)(P<0.01),節(jié)間直徑最大膨大量約為未水淹植株對(duì)應(yīng)莖段的節(jié)間直徑最大膨大量的2倍(圖3)。比較水淹植株水面上未淹莖段所有節(jié)間與未水淹植株對(duì)應(yīng)莖段所有節(jié)間的膨大量平均值,發(fā)現(xiàn)兩者也有極顯著差異(P<0.01)；水淹植株未淹莖段所有節(jié)間平均膨大量(即節(jié)間直徑增粗量平均值)達(dá)到0.05 cm,而未淹植株對(duì)應(yīng)莖段的平均膨大量小于0,這說(shuō)明水淹植株位于水面上的莖段相對(duì)于水面下的莖段在膨大加粗,而未淹植株主莖上部莖段直徑并不比下部莖段的直徑大,相反顯得要更小(圖3)。此外,研究結(jié)果表明,水淹植株水面上未淹莖段中具有最大膨大程度的節(jié)間的莖壁厚顯著大于未淹植株對(duì)應(yīng)節(jié)間的莖壁厚,二者之間具有極顯著差異(P<0.001)(圖4)。

圖3 水淹喜旱蓮子草植株位于水面上的莖段和未水淹植株對(duì)應(yīng)莖段上節(jié)間的最大膨大量和平均膨大量 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.3 The maximum and average diameter increment (means±s.d.) of internodes on the abovewater stem parts of partially submerged Alternanthera philoxeroides plants and the counterpart stem parts of unsubmerged plants**表示不同處理之間有極顯著差異(P< 0.01)

圖4 水淹喜旱蓮子草植株位于水面上莖段中具最大膨大程度的節(jié)間和未水淹植株對(duì)應(yīng)節(jié)間的莖壁厚(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.4 The stem wall thickness (means±s.d.) of the widest internodes on the abovewater stem parts of partially submerged Alternanthera philoxeroides plants and the counterpart internodes of unsubmerged plants***表示不同處理之間有極顯著差異(P< 0.001)

2.2 水淹和未水淹喜旱蓮子草植株莖、葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量

對(duì)水淹喜旱蓮子草植株位于水面上的未淹莖段和未水淹喜旱蓮子草植株對(duì)應(yīng)的莖段(即紅色絲線標(biāo)記位置以上的莖段)中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量檢測(cè)發(fā)現(xiàn)：醇溶性單糖及低聚糖含量在水淹植株與未水淹(對(duì)照)植株之間無(wú)顯著差異(P>0.05)；不可溶性糖含量在二者之間有顯著差異(P<0.05),分別為13 mg/g和17 mg/g；水溶性多糖在喜旱蓮子草莖中含量較高,水淹植株和未水淹植株中的含量分別為557 mg/g和432 mg/g,水淹植株中的含量顯著高于未水淹植株(P<0.01,圖5)。就非結(jié)構(gòu)性碳水化合物來(lái)看,水淹植株位于水面上的未淹莖段的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著高于未水淹對(duì)照植株對(duì)應(yīng)莖段(P<0.01)。

對(duì)水淹喜旱蓮子草植株位于水面上的未淹莖段上的葉(位于水面下的水淹莖段上沒有葉存在)和未受淹喜旱蓮子草植株對(duì)應(yīng)莖段上的葉的糖含量檢測(cè)發(fā)現(xiàn)：葉中的醇溶性單糖及低聚糖含量在水淹處理株和未水淹對(duì)照株之間無(wú)顯著差異(P>0.05),葉中的不可溶性糖在水淹處理株和未水淹對(duì)照株之間也無(wú)顯著差異(P>0.05),但水淹處理株葉中的水溶性多糖含量顯著高于未水淹對(duì)照株,達(dá)到未淹對(duì)照株的6.5倍之多(P<0.001,圖5)。

圖5 水淹喜旱蓮子草植株位于水面上的莖段和葉和未水淹植株對(duì)應(yīng)莖段及其上的葉的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.5 Non-structural carbohydrates content (means±s.d.) in the abovewater unsubmerged stem parts and leaves of partially submerged Alternanthera philoxeroides plants and the counterpart stem parts and leaves of unsubmerged plants對(duì)每一類型的糖,不同字母表示其含量在不同處理之間有顯著差異(P < 0.05)

3 討論

植物莖的生長(zhǎng)包括從形態(tài)學(xué)下端向形態(tài)學(xué)上端的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和莖直徑增加的增粗生長(zhǎng)。植物的莖或枝在向形態(tài)學(xué)上端伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的過(guò)程中,已長(zhǎng)出的莖或枝同時(shí)也在進(jìn)行著增粗生長(zhǎng)。雖然雙子葉植物和單子葉植物莖增粗生長(zhǎng)的方式和過(guò)程不同,但毫無(wú)疑問(wèn),兩者的莖形態(tài)學(xué)下端開始增粗生長(zhǎng)的時(shí)間都要早于莖形態(tài)學(xué)上端,形態(tài)學(xué)下端生長(zhǎng)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng),從而都表現(xiàn)出莖形態(tài)學(xué)下端比莖形態(tài)學(xué)上端粗的形態(tài)特征[25]。觀察自然界中具有莖和枝的植物,無(wú)論是喬木、灌木還是草本植物,都會(huì)發(fā)現(xiàn)其莖、枝從形態(tài)學(xué)下端向形態(tài)學(xué)上端逐漸變細(xì),這是植物莖、枝通常具有的特點(diǎn)。本研究發(fā)現(xiàn),未遭受水淹的喜旱蓮子草的莖從形態(tài)學(xué)下端向形態(tài)學(xué)上端總體呈現(xiàn)出逐漸變細(xì)的趨勢(shì),符合植物莖通常具有的特點(diǎn)；但遭受水淹的喜旱蓮子草其莖未受淹的屬于形態(tài)學(xué)上端的莖段比受淹的屬于形態(tài)學(xué)下端的莖段更粗,直徑更大(圖1)。另外,遭受水淹的喜旱蓮子草位于水面上的莖段中膨大節(jié)間的莖壁厚極顯著地大于未水淹喜旱蓮子草植株莖的對(duì)應(yīng)節(jié)間(圖4)。上述研究結(jié)果說(shuō)明水淹脅迫導(dǎo)致了喜旱蓮子草的莖形態(tài)發(fā)生了改變,使得水淹的喜旱蓮子草位于水面上的莖段膨大加粗。

已有很多研究表明,當(dāng)木本植物莖被環(huán)割后,環(huán)割部位以上屬于形態(tài)學(xué)上端的莖會(huì)膨大加粗,直徑增大[8,26]。有研究表明木本植物環(huán)割后上部莖的直徑增大,可能是碳水化合物在上部莖中積累而引起的[27- 28]。王文杰等研究發(fā)現(xiàn)莖被環(huán)割后的紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)其環(huán)割位置上部的樹皮中碳水化合物含量顯著升高[29]。本研究發(fā)現(xiàn),水淹后喜旱蓮子草未受淹的形態(tài)學(xué)上端莖段的碳水化合物含量要顯著高于未水淹的喜旱蓮子草形態(tài)學(xué)上端莖段的碳水化合物含量(圖5),說(shuō)明水淹脅迫導(dǎo)致了碳水化合物在喜旱蓮子草位于水面上的未受淹莖段中的積累。水淹的喜旱蓮子草體內(nèi)碳水化合物在未受淹的形態(tài)學(xué)上端莖段中積聚,增加了形態(tài)學(xué)上端莖段中的碳水化合物含量,促進(jìn)了形態(tài)學(xué)上端莖段的增粗生長(zhǎng),使得形態(tài)學(xué)上端的莖段膨大加粗。

碳水化合物作為植物生存與生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ),由源(光合器官)生產(chǎn)后輸送至各需求庫(kù)。碳水化合物的運(yùn)輸需要運(yùn)輸通道,運(yùn)輸通道受損會(huì)導(dǎo)致運(yùn)輸受阻,比如莖、枝環(huán)割使作為運(yùn)輸通道的韌皮部受損導(dǎo)致環(huán)割部位以上的形態(tài)學(xué)上端積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而發(fā)生膨大。此外,由于碳水化合物的運(yùn)輸是一耗能的過(guò)程,因此碳水化合物的運(yùn)輸不僅需要通道,同時(shí)也需要能量的提供[17]。在本研究中,喜旱蓮子草莖被淹后,由于水體環(huán)境中的氧含量遠(yuǎn)低于空氣中的氧含量,同時(shí)喜旱蓮子草莖中致密的不具通氣組織的節(jié)影響了氧氣在莖中的運(yùn)輸,因此喜旱蓮子草被淹沒的莖段和地下根系難以獲得和未水淹前一樣充足的氧供應(yīng)。盡管當(dāng)氧氣供應(yīng)不足時(shí)缺氧的組織和器官也可以通過(guò)無(wú)氧呼吸獲得一些能量,但獲得能量的數(shù)量和效率是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能和有氧呼吸相比的,在其他條件一致的情況下同樣數(shù)量的碳水化合物在有氧條件下呼吸所產(chǎn)生的能量比無(wú)氧條件下產(chǎn)生的能量要高許多倍[30](如1 mol葡萄糖在有氧呼吸的情況下最多可產(chǎn)生38 mol ATP,而在無(wú)氧呼吸的情況下最多只能產(chǎn)生8 mol ATP[31])。因此,喜旱蓮子草受淹的莖段和地下根系必定會(huì)遭遇因氧氣缺乏而帶來(lái)的能量產(chǎn)生不足的問(wèn)題。本研究發(fā)現(xiàn),與未水淹喜旱蓮子草相比,當(dāng)喜旱蓮子草莖遭受局部水淹時(shí),莖未被淹的形態(tài)學(xué)上端莖段中碳水化合物含量增高(圖5),同時(shí)莖直徑增粗發(fā)生膨大(圖1、2、3、4)；盡管水淹喜旱蓮子草植株的莖并沒有發(fā)生類似于環(huán)割一樣的物理?yè)p傷使碳水化合物運(yùn)輸通道受損,但水淹導(dǎo)致的受淹莖段缺氧而帶來(lái)的被淹組織器官能量不足同樣也會(huì)使碳水化合物運(yùn)輸受限和積累并在喜旱蓮子草莖上引發(fā)與物理環(huán)割一樣的組織和器官膨大的現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明,在水淹的情況下,喜旱蓮子草未受淹莖段會(huì)因營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向受淹莖段運(yùn)輸受限而發(fā)生與物理環(huán)割類似的莖直徑增粗膨大的類環(huán)割效應(yīng)。