舒韋維,盧立華,*,李 華,農(nóng) 友,何日明,陳 海,黃 彪

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 憑祥 532600 2 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 憑祥 532600 3 廣西壯族自治區(qū)中醫(yī)藥研究院, 南寧 530022 4 國際竹藤中心園林花卉與景觀研究所, 北京 100102

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在維持生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性、增加生物多樣性、改善立地條件,促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)與能量流動(dòng)發(fā)揮著不可取代的作用[1-3]。植被和土壤作為一個(gè)密不可分的整體[4],其相互協(xié)同變化的作用機(jī)理,維持著生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定。而林分密度影響著植物群落對(duì)環(huán)境資源的利用與分配[5],是人工林群落結(jié)構(gòu)的數(shù)量指標(biāo)[6]；同時(shí),控制林分密度也是人工林經(jīng)營的手段之一[7]。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)林分密度與林下植被和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系開展了大量的研究,主要認(rèn)為合理調(diào)整林分密度能顯著影響林分結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性,改善林下微環(huán)境,進(jìn)而使得林下植被物種多樣性的改變[8- 10]；另外,林下植被的發(fā)育不僅能有效提高土壤有機(jī)質(zhì),改善土壤理化性質(zhì),還能增加生物多樣性[11]。

杉木(Cunninghamialanceolata)作為我國南方重要的速生用材樹種,由于長期采取單一種植的經(jīng)營模式,導(dǎo)致杉木人工林出現(xiàn)水土流失嚴(yán)重、病蟲害加劇、土壤肥力衰退、生產(chǎn)力下降、生物多樣性喪失等問題,嚴(yán)重制約著森林可持續(xù)經(jīng)營[12- 14]。研究表明,初植密度過低(1667株/ hm2)或過高(10000株/ hm2)皆不利于杉木林下土壤理化性質(zhì)和植物多樣性的發(fā)展[15]；隨著間伐強(qiáng)度的增大,可增加杉木林下植被物種豐富度、多樣性指數(shù)、蓋度和生物量[9],顯著改善土壤理化性質(zhì)[16]。也有研究發(fā)現(xiàn),間伐能明顯改變灌木層和草本層物種組成,但對(duì)物種多樣性的影響并不明顯[17]。以往關(guān)于杉木的研究更多集中在人為干擾、林齡、經(jīng)營方式等對(duì)物種多樣性或土壤理化性質(zhì)的影響,有關(guān)不同密度對(duì)物種多樣性、土壤理化性質(zhì)和生物量的綜合研究較少。因此,本研究以南亞熱帶地區(qū)杉木人工林為研究對(duì)象,探究密度尺度下杉木人工林林下植被多樣性、土壤理化性質(zhì)和生物量之間的聯(lián)系,旨在為該區(qū)域杉木人工林物種多樣性保護(hù)、林地肥力維持及可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究地設(shè)置在中國林業(yè)科學(xué)研究院熱林中心青山實(shí)驗(yàn)場(106°39′—106°59′E,21°57′—22°19′N),地處廣西憑祥市,地形起伏較大,最高海拔為1045.9 m,最低海拔為130.0 m,河谷海拔在130.0—150.0 m之間,屬于典型的低山丘陵地貌。該地區(qū)年平均氣溫為20.5—21.7℃,7—8月極端高溫40.3℃,1月份極端低溫-1.5℃,雨量充沛,降雨時(shí)空不均勻,相對(duì)濕度大,年降雨量1200—1500 mm,集中在4—9月,為南亞熱帶半濕潤-濕潤氣候。土壤主要由花崗巖發(fā)育而成的磚紅土,其土層厚度大于80 cm[18],自然條件和地理位置決定了該地區(qū)地帶性植被為南亞熱帶季雨林。馬尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)為南亞熱帶主要優(yōu)勢樹種,其次是格木(Erythrophleumfordii)、米老排(Mytilarialaosensis)、西南樺(Betulaalnoides)、紅椎(Castanopsishpstrix)等。林下灌木主要為鹽膚木(Rhuschinensis)、余甘子(Phyllanthusemblica)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、野牡丹(Melastomacandidum)等,草本主要有烏毛蕨(Blechnumorientale)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、蔓生莠竹(Microstegiumvagans)等。不同密度樣地林分概況如表1所示。本文林分和土壤數(shù)據(jù)均為2018年調(diào)查。

表1 樣地基本概況

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

該研究林地為1992年種植的杉木純林,初植密度為2500株/hm2,經(jīng)造林初期輕度間伐后再無人為干擾,基本處于自然恢復(fù)狀態(tài)。根據(jù)研究需要,2005年選取地形因子、土壤類型等立地條件基本相似,林相整齊的林分作為樣地林,對(duì)該杉木純林進(jìn)行4種不同密度處理,密度A：保留杉木株數(shù)35—40株 (密度為650株/hm2);B：保留杉木株數(shù)60—65株 (密度為1100株/hm2);C：保留杉木株數(shù)70—75株 (密度為1250株/hm2);CK：保留杉木株數(shù)95—100株 (密度為1650株/hm2),每種密度處理設(shè)置3個(gè)20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地,共12個(gè)樣地。在每個(gè)樣地內(nèi),用相鄰網(wǎng)格法設(shè)置6個(gè)10 m×10 m的小樣方,在樣地四個(gè)角及中心設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方,5個(gè)1 m×1 m 的草本樣方,分別對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)物種基本概況進(jìn)行調(diào)查,收集草本樣方中凋落物的量,并做好記錄。調(diào)查過程中將藤本植物及喬木幼苗記錄到灌木層中。

2.2 樣品采集與測定方法

土壤樣品采集：分別在4種密度處理的試驗(yàn)地內(nèi),分別按上、中、下布設(shè)3個(gè)土壤剖面作為采樣點(diǎn),按0—20 cm,20—40 cm兩層采集土壤樣品1 kg左右,做好標(biāo)記,帶回實(shí)驗(yàn)室,去除植物根系、雜物和石礫,至于陰涼處自然風(fēng)干,用于測定土壤理化性質(zhì)。

土壤理化測定：采用干燥法測定土壤含水量,電位法測定土壤pH；土壤容重與總孔隙度等物理性質(zhì)采用環(huán)刀法取樣測定；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀水合加熱法；全氮采用硒粉-硫酸鉀-硫酸消化蒸餾滴定法,水解氮采用堿解擴(kuò)散法；全磷采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法,有效磷采用鹽酸-硫酸浸提法；全鉀采用氫氧化鈉堿熔,火焰光度計(jì)測定,速效鉀采用乙酸銨浸提,火焰光度計(jì)法測定。

生物量測定：通過“全收獲法”將灌木和草本分為地上部分和地下部分,以測其鮮重,并提取樣品進(jìn)行養(yǎng)分含量分析。凋落物層也進(jìn)行全收獲法測定其鮮重并分別采取分析樣品,將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,置于80℃下烘干至恒重后稱干重,并換算成單位面積干物質(zhì)的量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)調(diào)查內(nèi)容,統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)物種組成,并對(duì)表征林下植被物種多樣性基本特征的Shannon-Wiener指數(shù)H′、Simpson指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)Jsw、Patrick豐富度指數(shù)S′進(jìn)行計(jì)算,各指數(shù)計(jì)算公式如下：

Patrick 豐富度指數(shù):

S′=S

式中：S為物種數(shù),Pi為第i種的個(gè)體數(shù)ni占所有種個(gè)體總數(shù)n的比例,即Pi=ni/n(i=1,2,3,……,S)。

所有數(shù)據(jù)分析及作圖利用R 3.6.1完成。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)不同密度處理下生物多樣性、生物量、土壤物理性質(zhì)的差異顯著性,對(duì)杉木林下植被物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)、生物量做Pearson相關(guān)分析。

3 結(jié)果分析

3.1 不同密度下物種多樣性指數(shù)

圖1顯示,杉木林下植被各多樣性指數(shù)在不同密度間均無顯著差異；灌木層中,隨林分密度升高,Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)出逐漸遞減的趨勢,變化范圍分別為0.798—0.760,0.855—0.828；而Shannon-Wiener指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)隨林分密度的增加均呈現(xiàn)出雙峰型變化趨勢,峰值出現(xiàn)在密度A、C處,且4種多樣性指數(shù)最小值均出現(xiàn)在密度CK處。草本層中Pielou均勻度指數(shù)隨林分密度的增加,表現(xiàn)出先增加后減少的單峰趨勢,最大值出現(xiàn)在密度C處；其余3種多樣性指數(shù)變化趨勢與灌木層Shannon-Wiener指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)變化趨勢一致。

圖1 不同密度杉木人工林林下物種多樣性指數(shù)Fig.1 Species diversity index of understory vegetation in Cunninghamia lanceolata plantation with different densities

3.2 不同密度下植被生物量

如圖2所示,不同密度杉木林下灌木層總生物量(地上+地下)隨林分密度的增大呈先減后增的“U”字型變化趨勢,在密度A最大,C最??；草本層總生物量(地上+地下)隨密度的增加而減少。凋落物的量與林分密度呈正相關(guān),隨密度的增大而增大。林下生物量在各組分的分配表現(xiàn)為：凋落物>草本地上>灌木地上>草本地下>灌木地下,且地上部分占比較地下部分大。不同密度間,草本地上、灌木地下生物量在數(shù)值上波動(dòng)較大,灌木地上、草本地下生物量則波動(dòng)較弱,但差異均未達(dá)到顯著水平。由此可知,草本地上生物量對(duì)不同密度的響應(yīng)較灌木更為敏感。

圖2 不同密度杉木人工林林下植被生物量Fig.2 Biomass of Cunninghamia lanceolata plantations with different densities

3.3 不同密度下土壤理化性質(zhì)

從表2可以得出,林分密度對(duì)土壤理化性質(zhì)無顯著影響(P>0.05),土壤養(yǎng)分含量和含水量隨土層深度的增加而降低,土壤容重、pH隨土層深度增加而增加； 土壤pH 值范圍為4.23—4.44之間,為強(qiáng)酸性,是強(qiáng)烈淋溶作用所致,與杉木生長特性相符。0—20 cm土層,全磷、有效磷的含量隨密度的增加呈現(xiàn)出先減少后增大再減少的雙峰趨勢,在密度A和C處出現(xiàn)峰值,全鉀、速效鉀的含量則在密度C處為最大值的單峰趨勢；20—40 cm土層,全磷、有效磷、全鉀、速效鉀的含量均隨密度的增大表現(xiàn)出先增大后減少的趨勢；有機(jī)質(zhì)含量隨林分密度增加而降低。土壤養(yǎng)分與杉木林下灌、草層多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致,說明林下植被與土壤密切相關(guān)。

表2 不同密度杉木人工林土壤理化性質(zhì)

3.4 不同密度下物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)分析(表3)表明：灌木層中,Shannon-Wiener指數(shù)與水解氮、有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),Patrick豐富度指數(shù)與全氮、水解氮、有效磷呈顯著正相關(guān)；草本層中,4種多樣性指數(shù)與土壤理化指標(biāo)均不存在顯著相關(guān)關(guān)系。

表3 不同密度杉木人工林林下物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)

3.5 不同密度下物種多樣性指數(shù)與生物量的關(guān)系

表4結(jié)果顯示灌木層Shannon-Wiener指數(shù)與灌木地上生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與灌木總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；Simpson指數(shù)與灌木地上生物量、總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；Patrick豐富度指數(shù)與灌木地上、總生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與草本地上、總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),其余指數(shù)和生物量無相關(guān)性。草本層Shannon-Wiener指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)與灌木地下生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；Simpson指數(shù)灌木地下生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表4 不同密度杉木人工林林下物種多樣性指數(shù)與生物量的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

4.1 林分密度對(duì)杉木林下植被物種多樣性的影響

物種多樣性能清楚的反映出群落物種組成、林分結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)演替等方面的重要指標(biāo),在維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定中發(fā)揮著舉足輕重的作用。調(diào)查發(fā)現(xiàn),因?qū)嶒?yàn)林地長期無人為干擾,杉木林喬木層已有一定數(shù)量的常綠闊葉樹種,如米老排、大葉櫟、紅椎、粗葉榕、杜莖山等,但杉木依舊為其群落的優(yōu)勢種,在群落中處于絕對(duì)優(yōu)勢地位。林分密度變化導(dǎo)致杉木種群數(shù)量發(fā)生變化, 使其對(duì)林下物種的抑制效應(yīng)與林下物種所占有的空間、水、熱等資源比率也隨之發(fā)生變化[19]。本研究中,杉木林下灌木層和草本層物種多樣性對(duì)密度差異的響應(yīng)機(jī)制不同,灌木層中Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)隨林分密度升高而降低,這與以往研究結(jié)果一致,間伐能夠促進(jìn)林下植被的物種豐富度和多樣性,且隨間伐強(qiáng)度的增大而增大[20-21]。但Shannon-Wiener 指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)隨林分密度的增加均呈現(xiàn)出雙峰型變化趨勢,在密度A和C處均出現(xiàn)峰值；在密度C處出現(xiàn)峰值可能與杉木立木結(jié)構(gòu)有關(guān),杉木桿材修值挺拔,頂端優(yōu)勢明顯,自然整枝強(qiáng)烈,葉片細(xì)小空間排列較為稀疏,層間透光率高,高密度種植增加了林下生境的復(fù)雜性,有利于林下植被生長,使灌木長勢較好種類增多[15]。隨著林分密度的增大,杉木林下草本層Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)均隨著密度的增大表現(xiàn)出先減少后增大再減少的趨勢,Pielou均勻度指數(shù)則隨林分密度的增加,呈現(xiàn)出先增加后減少的單峰趨勢,最大值出現(xiàn)在密度C處；原因可能是隨著森林的生長,林分郁閉度增加,各密度處理的林分抑制林下灌木和草本生長發(fā)育的作用變?nèi)?在密度C下,由于生境優(yōu)勢,相較于其他密度林分更有利于草本植物的拓植。

Alem 等[22]在研究桉樹與柏樹純林及混交林相互作用中發(fā)現(xiàn),喬木層密度與林下植被多樣性之間無顯著關(guān)系；尤業(yè)明等[17]對(duì)間伐8 a后的杉木林研究表明,不同間伐強(qiáng)度并沒有明顯改變林下灌木層的物種豐富度和多樣性；此外,同區(qū)域采取間伐處理的馬尾松林也并未顯著提高林下物種多樣性[23],與本研究結(jié)果一致。雖然林下植被多樣性指數(shù)在數(shù)值上各有高低,但灌木層、草本層4種指數(shù)對(duì)于密度變化的響應(yīng)均無顯著差異(P>0.05)(圖1),其原因可能是因?yàn)楸狙芯康氐牧址忠呀咏^熟林(27 a),且為間伐撫育后的第15 a,隨林齡的增長,郁閉度增加,人為干擾少,林下環(huán)境越是接近,因而導(dǎo)致不同密度的林下植被物種多樣性差異不顯著。

4.2 林分密度對(duì)杉木林下植被生物量的影響

林下植被生物量是評(píng)價(jià)森林群落物質(zhì)生產(chǎn)及能量平衡的基礎(chǔ),是植物資源利用、生態(tài)位占有、種內(nèi)種間競爭能力的體現(xiàn)[24]。另外,生物量作為衡量林下植被的重要指標(biāo)之一,在一定程度上能反映物種的豐富程度[25]。森林群落中喬木層的郁閉或者稀疏,都會(huì)直接影響林下植被的生長發(fā)育,從而引起灌木層、草本層生物量的差異[26]。本研究發(fā)現(xiàn),灌、草層總生物量在密度A值最大,且草本層生物量總體占優(yōu),這是因?yàn)榱址职l(fā)育過程中,郁閉度增加,灌木層也逐漸從陽生樹種向中性或陰生樹種發(fā)展,導(dǎo)致灌木層生物量下降；另外,密度越低,草本層長勢越好,草本層與灌木層之間的競爭使得灌木層生物量下降。隨著林分密度的變化,草本地上、灌木地下生物量較其他組分波動(dòng)幅度大,草本地下、灌木地上生物量較為穩(wěn)定,原因可能是隨著林分逐漸郁閉,林下植被通過光合作用積累物質(zhì)失去了有力的光照條件,草本植物選擇將更多的碳投入到地下,減少地上部分的分配,從而增加草本根系生物量,以便在不良環(huán)境中依靠根系吸收水分和養(yǎng)分資源,增強(qiáng)自身的競爭能力[27],而灌木應(yīng)對(duì)不良環(huán)境的生存策略則與草本相反。相關(guān)研究認(rèn)為,林分密度和郁閉度的改變會(huì)導(dǎo)致林內(nèi)水熱條件和生物量的變化,進(jìn)而影響凋落物的積累量[26]。本研究中,凋落物的量隨林分密度的增加而增加,也就是說,凋落物產(chǎn)量受密度大小的影響,與Roig等[28]研究結(jié)果一致。林分密度降低,凋落物分解加速,其積累量會(huì)逐漸減少,回歸土壤的養(yǎng)分含量增加,使土壤肥力的時(shí)效性延長[29-30]；此外,Kunhamu等[31]研究認(rèn)為,間伐降低了凋落物中氮、磷、鉀的含量,導(dǎo)致落葉量減少。

本研究發(fā)現(xiàn)4種多樣性指數(shù)與灌木層生物量的相關(guān)性較為密切,卻與草本、凋落物層相關(guān)性均不明顯,可能是由于生物與非生物等各種因素綜合作用的結(jié)果。林下植被多樣性與生物量動(dòng)態(tài)平衡體現(xiàn)了其相互作用的過程,一方面,物種多樣性特征影響葉面積指數(shù),從而影響林內(nèi)小氣候和種間關(guān)系, 改變光合速率,間接調(diào)控林下植被長勢；另一方面,生物量影響林分地上地下能量分配,改變凋落物數(shù)量影響?zhàn)B分循環(huán)和土壤理化性質(zhì),反作用于生物多樣性的發(fā)展。可見物種多樣性與生物量關(guān)系密切,協(xié)調(diào)好兩者關(guān)系有利于人工林可持續(xù)經(jīng)營,因此林分密度對(duì)杉木人工林下植被多樣性與生物量之間的影響機(jī)理還需深入探究。

4.3 林分密度對(duì)杉木林土壤理化性質(zhì)的影響

林分密度的改變使得林下植被種類和組成發(fā)生改變,勢必造成該地生境的變化,進(jìn)而導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)的不同[32]。本研究中,0—20 cm土層,在A處理下全磷含量最高,B處理全氮含量最高A處次之,且均高于CK 樣地,氮、磷作為植物生長最重要的限制因子,其含量的增加與植物多樣性密不可分。首先,低密度下,喬木及灌草層植物根系有足夠的分布空間,根系發(fā)達(dá),根系間相互作用導(dǎo)致微生物活性增強(qiáng)、數(shù)量增多[33],加強(qiáng)了土壤對(duì)氮的循環(huán)[34]；再者,林分密度會(huì)影響凋落物數(shù)量,并通過光照、溫濕度等環(huán)境因素影響凋落物分解速率；其次,植物根呼吸及養(yǎng)分元素的吸收存在種間差異,促使土壤動(dòng)物群落發(fā)生改變,進(jìn)而增強(qiáng)了凋落物分解,大量的磷元素歸還于土壤[35]。有研究表明,間伐后光照強(qiáng)度的增加會(huì)促使植物對(duì)有效磷和速效鉀的需求[36],土壤內(nèi)有效磷和速效鉀含量會(huì)隨間伐強(qiáng)度的增大而減少,但由于本研究林地處于成熟林階段,具有穩(wěn)定性,土壤養(yǎng)分也趨于穩(wěn)定,雖然A處理下有效磷和速效鉀含量相對(duì)較低,可各處理間差異并不顯著。而在0—40 cm土層中全磷、有效磷、全鉀、速效鉀含量在密度C值最大,是因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分存在垂直分布差異,深層土受林分密度的影響較小。當(dāng)物種多樣性較高時(shí),地被植物生物量、蓋度高,凋落物不斷積累,從而豐富了土壤的有機(jī)質(zhì)[37]；本研究中草本層生物量隨林分密度增大而減少,與有機(jī)質(zhì)含量變化趨勢一致。灌木層Shannon-Wiener指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)與全氮、水解氮、有效磷、有機(jī)質(zhì)之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系,表明全氮、水解氮、有效磷、有機(jī)質(zhì)是影響該地區(qū)杉木林下植被生長分布的主要因子,因此，在成熟林中適當(dāng)施加氮磷肥,減弱其淋溶作用,可促進(jìn)灌木層物種多樣性的提高。另外研究發(fā)現(xiàn),草本層多樣性指數(shù)與理化性質(zhì)間不存在明顯關(guān)系,這與Andrew等[38]研究結(jié)果一致,可能與杉木林立地條件以及觀測時(shí)間有關(guān)。

4.4 結(jié)論

灌木層與草本層多樣性指數(shù)均在密度A(650株/hm2)出現(xiàn)峰值,其地上生物量大于地下生物量,且總生物量都在密度A達(dá)最大,表明在此密度下光照、水分、養(yǎng)分等環(huán)境因子有利于林下植被的生長,杉木林下植被豐富、群落穩(wěn)定性水平較高。對(duì)土壤理化性質(zhì)分析可知,有機(jī)質(zhì)含量隨密度的增大而減少,全氮、水解氮、有效磷、有機(jī)質(zhì)為影響該區(qū)域杉木林林下物種多樣性的主要因子。本研究通過對(duì)不同林分密度杉木人工林林下植被、生物量、土壤理化性質(zhì)研究發(fā)現(xiàn),對(duì)于成熟林分,密度A(650株/hm2)可為植物生長提供良好的生長空間并改善林地土壤肥力,有利于促進(jìn)林下植被的發(fā)育,增加林下物種多樣性和生物量,因而可作為最適密度,為該地杉木林可持續(xù)經(jīng)營和穩(wěn)定發(fā)展提供參考。