蘇 麗,董波濤,孫 佳,趙西梅,吳春紅,夏江寶,*

1 濱州學(xué)院,山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室,濱州 256603

2 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,泰山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,黃河下游森林培育國家林業(yè)和草原局重點實驗室, 泰安 271018

3 濱州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局, 濱州 256601

黃河三角洲處于海陸交界地帶,呈現(xiàn)植被結(jié)構(gòu)單一、植被覆蓋率低、生態(tài)環(huán)境脆弱等典型特征。受潮汐變化、海水入侵、黃河來水來沙量減少等因素的影響,黃河三角洲地下水及其礦化度是影響土壤水鹽運移的重要因素[1- 3]。土壤是植物根系生長發(fā)育和分布的場所,土壤含水量和含鹽量直接影響黃河三角洲植物的生長發(fā)育、分布格局及生物多樣性。因此,從地下水變化的角度,探討地下水位對土壤水鹽以及植物生長的影響是揭示黃河三角洲植被分布格局和植被退化過程的重要環(huán)節(jié)。

地下水是影響濱海灘涂土壤水鹽動態(tài)變化和植被恢復(fù)的關(guān)鍵因素[4]。泥質(zhì)海岸帶受地下水、氣候、植被及微地形等自然環(huán)境的影響,土壤水鹽動態(tài)變化復(fù)雜[2,5]。地下水的不斷波動,導(dǎo)致土壤水鹽含量不斷變化。土壤水分是植物生長和生存的物質(zhì)基礎(chǔ),是物質(zhì)傳輸和遷移的重要載體,能直接影響植物的生長發(fā)育[6]；地下水可影響土壤鹽分的遷移、積累以及釋放[1]?！胞}隨水走,水去鹽留”,溶解在地下水中的鹽分隨水分遷移到達地表,受蒸發(fā)作用后鹽分在表土層積累,造成土壤鹽漬化。土壤水分虧缺、土壤漬水或含鹽量過高都會影響植物的生長[5]。黃河三角洲地下水位變化復(fù)雜、礦化度高,以及蒸降比大和海水入侵等自然因素,易導(dǎo)致土壤含水量、有效蓄水潛能與土壤含鹽量波動較大,導(dǎo)致土壤次生鹽漬化嚴重,從而影響植物的生長發(fā)育。檉柳(Tamarixchinensis),深根性植物、根系發(fā)達、耐干旱、耐鹽堿,可以通過鹽腺排除多余鹽分,適應(yīng)鹽漬化環(huán)境,對防治水土流失、改良土壤和維持濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要作用[7- 9]。檉柳也是黃河三角洲鹽堿地主要的水土保持灌木樹種和退化濕地生態(tài)修復(fù)的重要植物材料。根系通過在土壤中的穿插、纏繞、網(wǎng)絡(luò)及固結(jié)等,在吸收水分和養(yǎng)分的同時,對改良土壤的物理結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)成分、增強土壤的抗侵蝕能力和抗剪切能力有著重要作用[10]。根系拓撲指數(shù)能反映不同植物根系的分支模式,通過分支模式分析根系構(gòu)型有助于理解植物根系對水鹽生境的適應(yīng)能力[11]。因此,開展不同地下水位對土壤水鹽運移及植物根系生長的影響研究,對黃河三角洲不同地下水條件下濱海鹽堿類濕地的植被恢復(fù)與生態(tài)修復(fù)具有重要意義。

目前,眾多學(xué)者對黃河三角洲檉柳的研究主要集中在檉柳灌叢對土壤鹽分及養(yǎng)分的影響[12]、檉柳種群空間分布格局[13]、檉柳林土壤微生物與呼吸特征[14]、生長動態(tài)對密度結(jié)構(gòu)的響應(yīng)規(guī)律[15]、檉柳根系分布特征及其影響因素[16]、扦插幼苗根系對不同鹽分的響應(yīng)規(guī)律[17]和鹽分逆境下檉柳根系的生理生化特征等[18- 19]。檉柳在北美等多作為入侵植物以生物防治[20]、植被演替[21]研究為主,檉柳林在泥質(zhì)海岸帶具有較好的降鹽改土功能[22],但隨著土壤鹽分的不同,檉柳對林下草本生長影響差異較大[23]。但涉及地下水位如何影響土壤水鹽變化以及檉柳生長狀況,特別是對檉柳根系生長參數(shù)及其構(gòu)筑型的探討較少,尚不明確黃河三角洲濱海灘涂檉柳根系生長的水鹽適應(yīng)機制,這在一定程度上影響了泥質(zhì)海岸帶水鹽逆境下檉柳的栽植管理。鑒于此,為有效探明咸水礦化度下不同地下水位對檉柳根系生長的影響,明確檉柳根系的生長適應(yīng)策略和適宜水鹽條件。本文模擬咸水礦化度下7個不同的地下水位,在無地表水分來源和降雨的情況下,以栽植檉柳的土壤柱體為研究對象,測定分析土壤水鹽參數(shù)以及檉柳根系生長參數(shù)和根系構(gòu)型等。研究結(jié)果可豐富和完善黃河三角洲地區(qū)檉柳生長的水鹽適應(yīng)策略,可為檉柳栽植的水鹽管理措施提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究在山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室的科研溫室內(nèi)進行(117°58′57" E,37° 22′56" N)。溫室玻璃透光率超過90%,室內(nèi)空氣相對濕度平均為45%±6%,大氣溫度平均為(25±4) ℃。實驗土壤取自黃河下游灘地,土壤質(zhì)地為粉砂壤土,土壤類型為潮土,其初始pH值為7.54,平均含鹽量為0.1%,田間持水量為37.86%,土壤容重為1.32 g/cm3。為模擬黃河三角洲的地下水礦化度,地下水設(shè)置為咸水礦化度,并以黃河三角洲NaCl為主的海鹽自行配置。配置的咸水pH為7.26±0.06,鹽度為(1.34±0.15)%,電導(dǎo)率為(21.97±2.63) ms/cm,地下水礦化度為(6.23±0.26) g/L。檉柳苗木采用3 a實生苗,基徑為1.40 cm,苗高統(tǒng)一截桿至0.5 m。

1.2 試驗設(shè)計

2014年3月5日將檉柳實生苗栽植于直徑為0.3 m的PVC管中,PVC管實際淹水區(qū)為0.55 m深,為防止土壤滲漏,在PVC管底部鋪設(shè)紗網(wǎng)。將PVC管放置在桶底內(nèi)徑為0.46 m、上口內(nèi)徑為0.57 m、高度為0.70 m的水桶中,水桶置于原生境土壤中,以保持水溫的穩(wěn)定性。通過控制PVC管長度模擬設(shè)計不同地下水位(水桶表面水位到土壤表面的垂直距離),PVC管上部留0.03 m空隙層,方便試驗初始階段的澆水管理。在咸水礦化度下,共模擬設(shè)置7種0 m(地表積水)、0.3、0.6、0.9、1.2、1.5、1.8 m 地下水位,其對應(yīng)的PVC管高度分別為0.58、0.88、1.18、1.48、1.78、2.08、2.38 m。不同水位下栽植檉柳模擬裝置和實景圖(見圖1)。栽植后30 d內(nèi)從地上部分4次灌溉淡水,共澆水12.00 L,此后開始進行咸水礦化度處理。每個地下水位處理設(shè)置3個重復(fù),共計21個栽植檉柳的土壤柱體,每個土壤柱體栽植檉柳1株。在地下水位處理810 d后,2017年7月8日—7月20日進行栽植檉柳土壤柱體的水鹽參數(shù)、根系生長和根系拓撲指數(shù)等的測定。

圖1 不同地下水位下栽植檉柳土柱的模擬示意圖和實景圖

1.3 測定指標及方法

1.3.1土壤水鹽參數(shù)的測定

對栽植檉柳的土柱按照0—20 cm一層,分層取整個土柱的土壤樣品。每個PVC管隨機取3個樣品,用烘干法測定土壤質(zhì)量含水量,土壤鹽分測定采用殘渣烘干法,水土比5∶1。土壤溶液絕對濃度(%)=土壤含鹽量(占干土質(zhì)量的比例)/土壤質(zhì)量含水量(占干土質(zhì)量的比例)×100%。

1.3.2檉柳根系生長參數(shù)的測定

將實驗處理的21株檉柳整株于2017年7月8日—7月20日挖掘出來。用自來水沖洗根系上附著的泥沙,待根系晾干后,利用游標卡尺和米尺等工具測定以下參數(shù)：(1)根系內(nèi)部連接[24](兩個分支點之間為內(nèi)部連接)、外部連接數(shù)量(分生與分生組織之間為外部連接)、連接長度(兩個連續(xù)分支之間的長度為連接長度)圖2；(2)各級根系的直徑,并測量根系長度；(3)根系分級數(shù)及其生物量。根系生物量的測定：在105 ℃殺青,30 min后在80 ℃烘干至恒重,稱量各部分鮮重和干重。

圖2 根系拓撲結(jié)構(gòu)示意圖

1.3.3根系拓撲的結(jié)構(gòu)測算

Fitter[25]提出根系有兩種極端分支模式：魚尾形分支和叉狀分支,應(yīng)用拓撲指數(shù)表示根系的分支模式,其中拓撲指數(shù)：

(1)

式中，M為根系所有外部連接的總數(shù),A為最長根系通道內(nèi)部連接的總數(shù)。拓撲指數(shù)越接近1,根系越接近魚尾形分支；拓撲指數(shù)越接近0.5,根系越接近叉狀分支。

但是,在實際應(yīng)用發(fā)現(xiàn),Fitter[25]拓撲模型在很大程度上取決于M,所以O(shè)ppelt[26]等在此基礎(chǔ)上提出了新的修正拓撲參數(shù)來說明根系分支狀況的中間過渡形式。Oppelt把從基部到根終端連接數(shù)量稱為拓撲長度a,最大拓撲長度和Fitter模型的等級A相同,b為根系平均拓撲長度,其中b和根系基部到根終端通道的所有連接總數(shù)Pe相聯(lián)系,可以用以下方程表示:

b=Pe/v0

(2)

式中， (v0相當于Fitter拓撲模型的外部連接總和M),由于a、b隨著根系的v0值的改變而變化,所以通過對a、b進行線性轉(zhuǎn)換得到修正值qa、qb,其范圍在0—1之間,具體方法如下列方程所示：

(3)

(4)

式中,lbv0= lnv0/ln2,魚尾形分支修正值qa=qb=1,叉狀分支qa=qb=0。

1.4 數(shù)據(jù)分析

通過Excel 2010對實驗數(shù)據(jù)進行計算和處理,采用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件利用單因素方差分析(ANOVA)對實驗數(shù)據(jù)性進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地下水位下栽植檉柳土柱水鹽參數(shù)

由表1可知,隨地下水位降低,土壤含水量、含鹽量和土壤溶液絕對濃度總體呈顯著下降趨勢。土壤水鹽含量與地下水位呈極顯著正相關(guān)(P<0.05),0 m水位土壤水鹽含量和土壤溶液絕對濃度均為最大值。在0.3、0.6、0.9、1.2、1.5、1.8 m水位下土壤含鹽量與0 m水位相比分別下降18.69%、28.03%、44.4%、58.41%、75.2%、88.78%；土壤含水量分別下降9.3%、14.86%、19.24%、20.41%、60.91%、68.44%；土壤溶液絕對濃度分別下降10.33%、15.50%、31.14%、47.76%、36.69%、64.52%。

表1 不同地下水位下栽植檉柳土柱水鹽參數(shù)

2.2 不同地下水位下檉柳根系空間分布特征

由表2可知,隨地下水位降低,檉柳根系生長深度呈現(xiàn)顯著增加趨勢(P<0.05)。但受PVC圓管直徑影響,在水平方向根系生長幅度均為0.4 m。在0 m水位時,檉柳根系生長深度最小,0.3、0.6、0.9、1.2、1.5、1.8 m水位下,檉柳根系生長深度分別是0m水位的1.5、2.0、2.6、3.1、3.4、3.5倍。隨地下水位降低,檉柳根系集中分布深度顯著增加(P<0.05),0.3、0.6、0.9、1.2、1.5、1.8 m地下水位下檉柳根系集中分布深度分別是0 m水位的11、21、31、41、51、61倍。

表2 不同地下水位下檉柳根系空間分布參數(shù)

2.3 不同地下水位下檉柳根徑、側(cè)根數(shù)及側(cè)根不同徑級的根系長度

由圖3可知,隨地下水位降低,檉柳根徑先增加后緩慢降低。在0.9 m水位檉柳根徑達到最高值(25.6 mm),分別比0、0.3、0.6 m水位時顯著升高40.23%、33.98%、11.71%。中低水位下(≥0.9 m),檉柳根徑顯著大于高水位(≤0.6 m)。但地下水位低于0.9 m時,檉柳根徑緩慢下降,1.2、1.5、1.8 m水位與0.9 m水位相比僅降低3.90%、7.42%、11.32%,差異不顯著(P>0.05)。隨地下水位降低,檉柳側(cè)根數(shù)量先增加后快速降低,在0.9 m水位達最高值。檉柳側(cè)根數(shù)量在0 m水位時為最低值3個；0.3 m水位時,側(cè)根數(shù)增加幅度較小。在0.6 m、0.9 m水位下,檉柳側(cè)根數(shù)量顯著升高(P<0.05),分別是0 m水位的2.6倍和3.3倍。但超過0.9 m水位時,檉柳側(cè)根數(shù)量顯著下降(P<0.05),1.2 m、1.5 m、1.8 m水位時與0.9 m水位相比分別降低1.4、2.0、2.5倍。

由圖3可知,不同地下水位下,隨檉柳根系徑級的變大,根系長度在逐漸變長。2—3 mm徑級的檉柳根系平均長度為27.6 cm,與其相比,3—4 mm、4—5 mm、d>5 mm徑級的根系分別增加19.55%、22.79%、59.73%。隨地下水位降低,檉柳不同徑級的根系長度呈現(xiàn)波動趨勢,總體表現(xiàn)為中低水位(≥0.9 m)顯著大于高水位(≤0.6 m) (P<0.05)。在0 m水位下,檉柳不同徑級根系長度由細到粗分別是28、28.5、39、50.4 cm。0.3 m水位下,2—3 mm和d>5 mm徑級的檉柳根系長度相比0 m水位分別降低8.48%、12.69%,而3—4 mm和4—5 mm徑級的檉柳根系長度相比0 m水位分別增加35.59%、7.14%。在0.6 m水位下又略有降低,但在0.9 m水位下,不同徑級的檉柳根系長度顯著升高(P<0.05),出現(xiàn)一個區(qū)間峰值(53.25—85.94 cm)。在1.2 m水位下,不同徑級的檉柳根系長度又明顯下降(P<0.05),由細到粗4個不同徑級根系長度與0.9 m水位相比,分別下降12.67%、40.95%、19.08%、22.96%。在1.5 m水位下,3—4 mm、4—5 mm和d>5 mm的檉柳根系長度明顯升高達最大值,與0.9 m水位相比增加6.82%、16.25%、12.08%(P<0.05)。但2—3 mm徑級的根系長度與0.9 m水位相比顯著降低66.23%,1.8 m水位繼續(xù)下降達到最低值8 cm。在1.8 m地下水位3—4 mm徑級的檉柳根系長度達到最大值94.75 cm,而4—5 mm和d>5 mm徑級的檉柳根系長度顯著下降(P<0.05),與1.5 m水位相比下降3.18%,10.18%。

圖3 不同地下水位下檉柳根徑、側(cè)根數(shù)及側(cè)根不同徑級的根系長度

2.4 不同地下水位下檉柳根系總生物量、主根和不同徑級側(cè)根生物量

由圖4可知,隨地下水位的降低,檉柳根系鮮重和干重生物量均先增加后降低,呈拋物線型,在1.2 m水位下均達最高值。低水位(1.2、1.8 m)檉柳生物量顯著高于中高水位 (≤0.9 m) (P<0.05)。0、0.3、0.6、0.9 m水位與1.2 m水位相比分別減少62.57%、56.98%、47.3 1%、29.76%。超過1.2 m水位檉柳根系生物量顯著下降,1.5、1.8 m水位下檉柳生物量分別比1.2 m水位下降23.97%、30.21%(P<0.05)。但0.9 m和1.8 m水位下,檉柳生物量無顯著差異(P>0.05)。

圖4可知,隨地下水位降低,檉柳主根和不同徑級根系的鮮重生物量均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢,呈拋物線型。主根、一級側(cè)根在1.2 m水位下均達最高(125.96,133.26 g),二級側(cè)根、毛細根在0.9 m水位下達最高(48.26、18.01 g)。檉柳一級側(cè)根、二級側(cè)根,毛細根鮮重生物量中低水位(≥0.9 m)大于高水位(≤0.6 m)。0、0.3、0.6、0.9 m水位與1.2 m水位相比,檉柳主根鮮重生物量分別減少54.91%、36.32%、20.51%、23.15%。超過1.2 m水位,檉柳主根鮮重生物量顯著下降,與之相比1.5、1.8 m水位檉柳主根生物量分別降低31.05%、58.89%(P<0.05)。檉柳一級側(cè)根鮮重生物量超過1.2 m水位逐漸降低。其中一級側(cè)根鮮重生物量在≤0.9 m水位下變化差異較小(P>0.05),0、0.3、0.6、0.9、1.5、1.8 m地下水位時一級側(cè)根鮮重生物量與1.2 m水位相比分別下降72.54%、74.46%、69.63%、69.21%、32.81%、22.61%。在0、0.3、0.6、1.2、1.5、1.8 m水位下,檉柳二級側(cè)根的鮮重生物量分別比0.9 m水位下降79.48%、81.16%、82.75%、53.61%、42.94%、16.60%。在0.3、0.6、0.9、1.2、1.5 m下,檉柳毛細根生物量分別是0.9 m水位的3.29、10.65、4.24、2、1.91、2.35倍。

圖4 不同地下水位下檉柳根系總生物量、主根和不同徑級側(cè)根生物量

2.5 不同地下水位下檉柳根系的連接長度

圖5可知,隨地下水位的降低,檉柳根系的平均連接長度逐漸增加,1.8 m水位最高為19.7 cm。0、0.3、0.6、0.9、1.2、1.5 m 水位檉柳根系平均連接長度與1.8 m水位相比分別下降 60.91%、56.85%、42.13%、31.97%、13.19%、5.58%。隨地下水位的降低,檉柳根系連接總長度先增加后緩慢降低,在1.2 m水位時達最高(256.5 cm),0、0.3、0.6、0.9、1.5、1.8 m水位檉柳根系連接總長度與1.2 m水位相比分別下降69.87%、63.70%、46.74%、32.69%、5.87%和7.99%；1.2—1.8 m水位下根系連接總長度差異不顯著(P>0.05)。低水位(≥1.2 m) 檉柳根系連接總長度高于中高水位(≤0.9 m) (P<0.05)。

圖5 不同地下水位下檉柳根系的連接長度

2.6 不同地下水位下檉柳根系拓撲指數(shù)與拓撲結(jié)構(gòu)

由表3可知,不同地下水位下檉柳根系可描述為3種拓撲指數(shù)qa、qb、TI。不同地下水位下檉柳根系拓撲指數(shù)之間存在顯著差異性：qa(F=59.19,P<0.01)、qb(F=51.41,P<0.01)、TI(F=110.94,P<0.01)。根系拓撲指數(shù)可以反映不同地下水位檉柳根系之間拓撲結(jié)構(gòu)的差異性,地下水位為0、0.3、0.6 m檉柳根系拓撲指數(shù)較小,其中TI=0.68、0.66、0.67,都比較接近0.5,接近叉狀分支。地下水位為1.5 m和1.8 m下檉柳根系的拓撲指數(shù)TI較大,TI=0.82、0.88,接近1,根系接近魚尾形分支。在地下水位為0.9 m和1.2 m下,檉柳根系拓撲指數(shù)居中,TI=0.74、0.77,既不接近0.5也不靠近1,所以其既不接近叉狀分支,也不接近魚尾形分支,屬于兩者中過渡狀態(tài)。

表3 不同地下水位下檉柳根系拓撲結(jié)構(gòu)參數(shù)

3 討論

3.1 地下水位對根系生長指標的影響

地下水變化影響土壤含水量以及鹽分的遷移、積累和釋放過程[4]。高水位(≤0.6 m)毛細管水上升作用強烈,鹽分隨地下水毛細管上升作用到達土壤表層形成活性積鹽,土壤水鹽量較高[27]；而低水位(≥1.2 m)下栽植檉柳土柱相對較高,地下水到達表土層的路徑變長,超過地下水上升的臨界深度,水分難以達到表土層,導(dǎo)致土壤水分含量降低,鹽隨水分運移致使土壤含鹽量也逐漸降低。土壤溶液絕對濃度受不同水位水鹽含量影響逐漸降低[7,28]。

根系的生長狀況與地下水位密切相關(guān),能直接響應(yīng)土壤水鹽變化[9]。植物根系一般通過水平和垂直兩個方向改變形態(tài)結(jié)構(gòu),提高對養(yǎng)分水分的吸收能力[24,29]。在本研究中：水平方向,七個水位由于受到PVC管的限制,檉柳根幅變化不大。在垂直方向,由于高水位(≤0.6 m)土壤水鹽含量高,導(dǎo)致根系缺氧活力下降,吸收能力降低,根系生長受到抑制[30],隨地下水位的降低,土壤水鹽含量逐漸下降,檉柳根系不斷延長。適度干旱脅迫能促進根系長度增加,以便吸收深層水分和養(yǎng)分。這與張宇清等[29]研究相同,寧夏梯田地區(qū)檉柳根系以垂直生長為主吸收深層水分,可見檉柳根系對水鹽脅迫具有較強的抗逆能力,具有較強可塑性。

檉柳根系在高水位(≤0.6 m)與低水位(≥1.2 m)受水鹽脅迫影響較大,導(dǎo)致根徑和側(cè)根數(shù)量明顯降低,Tsakaldimi[31]等研究發(fā)現(xiàn),自然生長的櫟樹(Quercusilex)幼苗為抵御干旱,會以抑制根徑的增加為代價延長主根深入濕潤土層。可見低水位(≥1.2 m)下,檉柳根系會降低根徑的大小來吸收土壤深層次水分。不同植物受水鹽脅迫根系側(cè)根數(shù)或增加[32],或降低[33- 34]。而檉柳是深根性植物,低水位(≥1.2 m)檉柳會增加主根的空間擴展力獲取水分和養(yǎng)分,可能會以適當減少側(cè)根數(shù)的方式適應(yīng)干旱脅迫。

根系直徑影響根系的固著和吸收功能,不同直徑的細根對環(huán)境要素的響應(yīng)程度存在差異[35]。d>5 mm徑級較大的根系主要起固定、支撐和延伸空間的作用,較小徑級2—5 mm根系起吸收水分和養(yǎng)分的作用[35- 38]。檉柳根系長度隨根系徑級的增大不斷增大,說明隨地下水位的降低,土壤中檉柳以較粗徑級根系為主,張宇清等[29]也研究發(fā)現(xiàn)在黃土高原梯田埂坎區(qū)受干旱影響檉柳粗根在根系中占主要支配地位,與本研究結(jié)果類似。隨地下水位的降低,水鹽含量逐漸下降,檉柳不同徑級側(cè)根長度由細到粗不斷增加,檉柳根系固定植株、吸收養(yǎng)分的能力不斷增強。

3.2 地下水位對檉柳根系生物量分配的影響

植物為適應(yīng)外界環(huán)境的變化,通過調(diào)整生物量的分配模式,以達到資源的優(yōu)化配置[39-40],檉柳根系總生物量出現(xiàn)先升高后降低的變化,Farrish[41]等研究發(fā)現(xiàn),過干或過濕的土壤環(huán)境都能降低細根的生物量,較高水位(≤0.6 m)、較低水位(≥1.2 m)都可導(dǎo)致檉柳根系受到不同程度的水鹽脅迫,使檉柳根系總生物量減少。植物分級側(cè)根的變化在根系固土能力、根系營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,植物生長發(fā)育方面發(fā)揮重要作用[42]。高水位(≤0.6 m)檉柳的主根生物量顯著大于低水位(≥1.2 m),檉柳一級側(cè)根、二級側(cè)根以及毛細根生物量低水位(≥1.2 m)顯著大于高水位(≤0.6 m)。高水位(≤0.6 m)下,土壤水鹽含量高,主根生物量占主導(dǎo)地位,可見高水位檉柳根系會把更多的生物量分配給主根用來固定植株。而檉柳側(cè)根較為活躍,側(cè)根由于受到高水位(≤0.6 m)較高水鹽刺激,檉柳會減少側(cè)根生物量的分配,以減少鹽分的吸收避免過量的鹽分攝入對植株的毒害。低水位(≥1.2 m)下土壤含水量低,檉柳一級側(cè)根生物量大于主根,同時低水位檉柳側(cè)根和毛細根生物量大于高水位(≤0.6 m)。這是因為低水位(≥1.2 m)下,土壤水鹽含量較低,檉柳因干旱脅迫會把更多的生物量分配給側(cè)根和毛細根,以用來吸收深層水分和養(yǎng)分?？梢?檉柳受水鹽條件的變化會調(diào)整主根、側(cè)根和毛細根的生物量來滿足生長需求。

3.3 地下水位對檉柳根系構(gòu)型的影響

根系拓撲結(jié)構(gòu)可反映植物對不同地下水位的適應(yīng)性差異,以及植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與根系的延伸策略[24- 25]。根系呈現(xiàn)兩種極端分支模式：魚尾形分支和叉狀分支,叉狀分支能夠增加根系在土壤中的擴展能力,提高根系對營養(yǎng)的獲取能力,分支較多且復(fù)雜；魚尾形分支,分之較少,分支簡單,更適合貧瘠的環(huán)境[28],許多植物根系處在兩種分支之間。高水位(≤0.6 m)土壤水鹽含量較高,檉柳根系拓撲指數(shù)較小接近叉狀分支,但檉柳為鹽生植物,能在減少鹽分吸收中發(fā)揮作用[43]。檉柳在水鹽逆境下可調(diào)整自身根系結(jié)構(gòu),并采用叉狀分支模式增加在土壤中的拓展能力,擴大根系分布范圍。Day[44]等認為耐性植物會擴大根系分布范圍適應(yīng)逆境條件,與本研究結(jié)果類似。0.9 m中水位下檉柳根系既接近叉狀分支也接近魚尾形分支,說明0.9 m中水位為檉柳根系分支的一個生長較好的過渡狀態(tài),檉柳可通過叉狀分支吸收水分和養(yǎng)分,也可通過魚尾狀分支向下探尋更多有效營養(yǎng)空間,滿足檉柳更高的生長需要。低水位(≥1.2 m)下土壤水鹽含量低,底土層土壤含水量較高,檉柳根系受到干旱脅迫而減少自身分支往深層獲取水分養(yǎng)分,所以呈魚尾狀分支。隨地下水位的降低,檉柳根系拓撲結(jié)構(gòu)由叉狀分支向魚尾形分支過渡,這與單立山等[45]研究結(jié)果一致,營養(yǎng)物質(zhì)的限制導(dǎo)致植物根系會叉狀分支向魚尾形分支過渡。

根系連接長度與根系在土壤中的空間拓展能力呈正比,根系連接長度越長,其空間拓展能力越強,獲取水分養(yǎng)分的空間也相對更大,對水分逆境的適應(yīng)能力也越強[46]。隨地下水位的降低,水鹽含量下降,檉柳根系連接長度不斷增加,檉柳根系通過增加根系連接長度,以獲取更多水分養(yǎng)分空間來滿足自身生長需求。

4 結(jié)論

隨地下水位降低,土壤含水量、含鹽量和土壤溶液絕對濃度顯著降低,檉柳會以延長根系生長深度,改變根系集中分布位置,增加根系連接長度增加在土壤中的空間擴展能力應(yīng)對水鹽脅迫,滿足自身養(yǎng)分需求。根系側(cè)根數(shù)、根徑、總生物量、不同徑級側(cè)根生物量由于在高水位(≤0.6 m)和低水位(≥1.2 m)受到水鹽脅迫相對減小,在中水位0.9 m水鹽條件適宜則達到最大值。檉柳根系通過調(diào)整主根與側(cè)根的生物量的方式應(yīng)對不同水位下的水鹽脅迫以適應(yīng)生長環(huán)境。檉柳不同徑級側(cè)根長度由細到粗不斷增加,說明低水位(≥1.2 m)下的水鹽條件使檉柳根系固定植株、吸收養(yǎng)分的能力不斷增強。高水位(≤0.6 m)下,土壤水鹽含量高,檉柳根系能通過減少延伸長度,以抑制水鹽脅迫對植物體造成的傷害。在咸水礦化度下,檉柳可通過調(diào)節(jié)根系形態(tài)來適應(yīng)由地下水位導(dǎo)致的土壤水鹽變化,表現(xiàn)出較強的水鹽適應(yīng)性和可塑性。

高水位(≤0.6 m)檉柳根系拓撲結(jié)構(gòu)為叉狀分支,中水位0.9 m由叉狀分支向魚尾形分支過渡,低水位(≥1.2 m)呈魚尾狀分支。檉柳根系連接長度隨地下水位降低不斷增加,高水位(≤0.6 m)檉柳以降低根系生長深度,增加分叉數(shù),調(diào)整生物量的分配來適應(yīng)水鹽脅迫；中水位0.9 m下土壤水鹽條件最適宜檉柳生長,低水位(≥1.2 m)下檉柳根系主要受土壤干旱脅迫而使根系向下生長以增加根系連接長度,擴大資源獲取效率。