尚慶輝 樸香淑

(中國農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，動物營養(yǎng)學國家重點實驗室，北京100193)

飼糧纖維是一類不能被動物自身分泌的內(nèi)源消化酶消化，但能被后腸道微生物分解的碳水化合物[1]。飼糧纖維不僅自身不能被體內(nèi)消化酶所消化，還影響腸道食糜黏度、流通速率等，降低動物對其他養(yǎng)分的利用率，進而影響生長性能，因此，長期以來，它一直被視為抗營養(yǎng)因子[2]。然而，近年來，隨著研究的深入，飼糧纖維越來越多的有益功能被發(fā)現(xiàn)，如改善腸道菌群結(jié)構(gòu)、緩解炎癥、增加飽感等，逐漸成為一類重要的營養(yǎng)素[3-5]。妊娠期通常對母豬采取限飼方式以維持其正常體況，但限飼并不能滿足其采食動機或飽感，從而引發(fā)一系列刻板和煩躁行為，既不利于動物福利，又損害繁殖性能[6]。作為能量稀釋劑，飼糧纖維可以在不增加能量攝入的前提下增加母豬的飽感，還能改善母豬繁殖性能[7]。但是，由于飼糧纖維種類繁多、性質(zhì)各異，其作用效果和機理也不盡一致[1]。因此，本文將近年來關(guān)于飼糧纖維在母豬上的應(yīng)用效果及其機理的相關(guān)研究進行了概括總結(jié)，為其在母豬生產(chǎn)上的應(yīng)用提供一定的參考和思路。

1 飼糧纖維的定義及分類

“飼糧纖維”一詞最早是由Hipsley在1953年提出，用來形容飼糧中的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素[8]。隨后，經(jīng)過多次討論和修改，國際食品法典委員會(Codex Alimentarius Commission，CAC)制定出被普遍認可的飼糧纖維定義，即由3個及以上單糖組成，不能被腸道內(nèi)源消化酶所消化，并且包含以下3類的碳水化合物：1)存在于食物中的天然可食用碳水化合物；2)通過物理、化學或酶解等手段從食物中提取的對機體健康有利的可食用碳水化合物；3)人工合成的對機體健康有利的可食用碳水化合物[9]。根據(jù)組成不同，飼糧纖維可以分為纖維素、半纖維素、果膠、果聚糖、寡糖、抗性淀粉等(圖1)。

圖1 飼糧纖維的分類

2 飼糧纖維的理化特性

飼糧纖維種類繁多，其理化特性也各異。研究表明，飼糧纖維的作用效果與其理化特性密切相關(guān)，它的理化特性主要包括水合性、黏性、發(fā)酵性、陽離子交換能力以及吸附性等[11]。

2.1 水合性

飼糧纖維具有多孔狀結(jié)構(gòu)，且含有很多親水性基團，故其具有很強的水合性，包括溶解性、持水力和吸水膨脹性。

2.1.1 溶解性

溶解性是指飼糧纖維在水中的溶解程度。根據(jù)溶解性不同，飼糧纖維可分為可溶性纖維(soluble dietary fiber，SDF)和不可溶性纖維(insoluble dietary fiber，IDF)[11]。

2.1.2 持水力

持水力是指飼糧纖維與水的結(jié)合能力，通常用特定條件(溫度、浸泡時間、離心時間和轉(zhuǎn)速)下單位重量飼糧纖維所能結(jié)合的水的重量來衡量[11]。

2.1.3 吸水膨脹性

吸水膨脹性是指飼糧纖維吸水后體積變大的特性，通常用單位質(zhì)量纖維吸取水分的體積來表示。

2.2 黏性

黏性是指飼糧纖維與液體混合時，在一種流體或溶液中其多糖與多糖成分之間的物理纏結(jié)所產(chǎn)生的增稠或形成凝膠的能力[12]。

2.3 發(fā)酵性

發(fā)酵性是指飼糧纖維在后腸道被微生物發(fā)酵利用的程度。根據(jù)發(fā)酵程度，飼糧纖維又可分為快速發(fā)酵纖維、慢速發(fā)酵纖維以及不可發(fā)酵纖維[11]。

2.4 陽離子交換能力

飼糧纖維結(jié)構(gòu)中通常帶有羧基或羥基等活性基團，產(chǎn)生與弱酸性陽離子交換樹脂類似的功能，能與周圍陽離子發(fā)生可逆交換[13]。

2.5 吸附能力

飼糧纖維分子表面含有很多活性基團，可以吸附其他的分子，如膽汁酸、膽固醇、內(nèi)毒素等[13]。

3 飼糧纖維在母豬上的應(yīng)用效果及其機理

3.1 飼糧纖維對母豬飽感的影響及機理

在生產(chǎn)中，通常對妊娠期母豬采取限飼方式使其維持正常體況，防止脂肪沉積過多，以便于運動、分娩和提高泌乳期采食量[14]。但是，限飼會使母豬長時間處于饑餓狀態(tài)，進而導致刻板行為增多，此外，群養(yǎng)母豬也會為搶奪食物而增加自身進攻性，不利于母豬福利以及繁殖性能[15]。研究表明，妊娠期飼糧中添加纖維可以增加母豬飽感，減少母豬刻板行為和進攻性，有利于改善母豬福利以及繁殖性能；此外，作為能量的“稀釋劑”，纖維不為母豬提供過多能量，有利于維持母豬正常體況[16]。Sun等[17]在母豬飼糧中添加不同水平魔芋粉(0、0.6%、1.2%和2.2%),發(fā)現(xiàn)隨著可溶性飼糧纖維水平的升高(2.51%、2.86%、3.20%、3.78%)，母豬刻板行為呈線性降低，而餐后飽感呈線性增加。Sapkota等[15]在保持中性洗滌纖維(17.5%)水平一致的基礎(chǔ)上，分別飼喂3種不同類型飼糧纖維(抗性淀粉、甜菜渣和大豆皮)，發(fā)現(xiàn)抗性淀粉組和大豆皮組母豬進攻性降低，飽感增加。

飼糧纖維主要是通過增加母豬餐后飽感來減少刻板行為，其主要機制是：1)高纖維飼糧可以增加口腔的咀嚼時間和次數(shù)，促進唾液分泌，從而誘導一系列與飽腹感相關(guān)信號的釋放，有利于產(chǎn)生飽腹感[18]；2)吸水膨脹特性會使飼糧纖維在胃中吸取大量水分膨脹，使胃擴張，刺激胃釋放信號給中樞神經(jīng)系統(tǒng)，從而增加飽腹感[5]；3)飼糧纖維可以增加食糜黏度，不僅延緩胃的排空和食糜的流通速率，還延緩營養(yǎng)物質(zhì)的釋放和吸收，刺激胃腸激素的釋放，如胰高血糖素樣肽-1(glucagon-like peptide-1，GLP-1)和肽YY(peptide YY，PYY)，這些激素可以抑制胃的排空，減少腸道蠕動，進而增加飽感[19]；4)飼糧纖維在后腸道可以被發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸，這些短鏈脂肪酸也可以通過激活結(jié)腸中G蛋白偶聯(lián)受體來促進胃腸激素的釋放，從而增加飽感[20]。由此可以看出，飼糧纖維的理化特性與其增加飽感的能力息息相關(guān)，選擇黏性、吸水膨脹性和發(fā)酵性強的纖維效果相對更好。

3.2 飼糧纖維對母豬便秘的影響及機理

母豬便秘是生產(chǎn)中常見的問題，尤其是在妊娠后期和泌乳前期，主要原因如下：1)限位欄飼喂導致母豬運動不足；2)限飼導致采食量不足，食糜在腸道停留時間長；3)妊娠后期胎兒的快速發(fā)育使子宮變大，增加對腸道的壓迫，減少腸道蠕動；4)飲水不足，尤其是在炎熱季節(jié)；5)泌乳需要導致腸道對水分重吸收增加[21-22]。便秘會延長產(chǎn)程，甚至難產(chǎn)，增加死胎率；增加腸道對內(nèi)毒素的吸收，引起乳房炎，進而導致產(chǎn)后無乳綜合征；降低采食量，進而降低泌乳性能等，這些均能損害母豬的繁殖性能[22-23]。

飼糧中添加纖維可以有效緩解母豬便秘。Tan等[24]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加2.2%魔芋粉顯著改善母豬便秘情況；Oliviero等[25]研究圍產(chǎn)期飼喂不同水平粗纖維(3.8%和7.0%)對母豬便秘的影響，結(jié)果顯示7%粗纖維組母豬糞便評分優(yōu)于3.8%粗纖維組母豬，且飲水量也顯著提高，表明高纖維飼糧可以緩解母豬便秘。Jiang等[26]飼喂不同粗纖維水平(2.5%和7.5%)的飼糧，同樣發(fā)現(xiàn)與2.5%粗纖維組母豬相比，7.5%粗纖維組母豬的便秘得到改善。

飼糧纖維改善便秘的效果與其理化特性有關(guān)，理化特性不同，其作用機制也不同。不溶性飼糧纖維可以刺激腸道蠕動，加快食糜流通速率，增加排便體積和頻率。而可溶性飼糧纖維緩解便秘的機制有多種：1)可溶性飼糧纖維的水合性較強，可以增加糞便中水分，軟化糞便；2)可溶性飼糧纖維的發(fā)酵性較強，發(fā)酵生成的短鏈脂肪酸可以刺激腸道平滑肌收縮；3)可溶性飼糧纖維發(fā)酵產(chǎn)生的二氧化碳、氫氣、甲烷等氣體，也能刺激腸蠕動，促進排便[27-28]。

3.3 飼糧纖維對母豬繁殖性能的影響及機理

3.3.1 配種前添加飼糧纖維對母豬繁殖性能的影響及機理

配種前的飼糧對母豬繁殖性能至關(guān)重要，可以影響卵泡的發(fā)育以及隨后胚胎的發(fā)育。有研究表明，飼糧纖維可以改善卵母細胞質(zhì)量，提高胚胎存活率，最終提高母豬產(chǎn)仔數(shù)[29]。Ferguson等[30]研究發(fā)現(xiàn)在配種前的發(fā)情周期內(nèi)，飼喂高纖維飼糧(50%甜菜渣)可以提高初產(chǎn)母豬的胚胎存活率，并降低妊娠27 d含宮內(nèi)發(fā)育遲緩(intrauterine growth restriction，IUGR)胎兒的窩數(shù)。Cao等[31]研究不同纖維攝入量(與對照組相比，日攝入量分別提高50%、75%和100%)對初產(chǎn)母豬卵泡發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)隨著纖維攝入量的增加，每立方厘米卵泡組織中原始卵泡數(shù)量和總卵泡數(shù)量線性增加，表明適當?shù)睦w維攝入可以提高母豬的卵泡儲備。Zhuo等[32]在配種前飼喂0.8%可溶性纖維飼糧，發(fā)現(xiàn)纖維組初產(chǎn)母豬初情期提前了15.6 d，且IUGR仔豬數(shù)顯著降低6.68%，窩內(nèi)仔豬均勻性也得到顯著提高。值得注意的是，Renteria-Flores等[33]研究配種前飼喂不同纖維類型(可溶性纖維、不可溶纖維和二者混合)對胚胎存活率的影響，發(fā)現(xiàn)不可溶性纖維組和混合組母豬胚胎存活數(shù)顯著低于對照組和可溶性纖維組，表明飼喂高不可溶性纖維可能對胚胎存活率有負面影響。

飼糧纖維改善卵泡和胚胎發(fā)育的作用機制主要是：雌二醇代謝產(chǎn)物在肝臟中與葡萄糖醛酸或硫酸結(jié)合，隨膽汁進入腸道，腸道中存在的葡萄糖醛酸酶可將葡萄糖醛酸酯水解，釋放出游離雌二醇代謝產(chǎn)物，其中一部分被重吸收進入血液，另一部分通過糞便排出體外[34]。飼糧纖維可通過以下途徑降低雌二醇水平：1)降低腸道內(nèi)產(chǎn)生β-葡萄糖醛酸苷酶的微生物數(shù)量，降低游離雌二醇的生成，從而減少重吸收[35]；2)與雌二醇結(jié)合一起排出體外，減少重吸收[36]；3)加快腸道食糜通過速率，減少重吸收[37]。雌二醇水平的降低會減少它對下丘腦-垂體軸的負反饋作用，從而提高黃體生成素脈沖率，進而促進卵巢發(fā)育，使更多的卵母細胞在排卵期前成熟，最終提高胚胎存活率[38]。

綜上所述，配種前飼喂纖維飼糧確實可以促進卵母細胞及胚胎發(fā)育，但其效果取決于纖維類型和添加水平，因此，之后的研究應(yīng)重點關(guān)注不同纖維類型和添加水平是如何影響卵母細胞及胚胎發(fā)育，以尋找最適宜的纖維源及其添加水平。

3.3.2 妊娠期添加飼糧纖維對母豬繁殖性能的影響及機理

妊娠期添加飼糧纖維對母豬繁殖性能也有一定影響，表1總結(jié)了近年來關(guān)于妊娠期添加飼糧纖維對母豬繁殖性能影響的文獻。由表1可以看出，飼糧纖維對母豬繁殖性能的改善作用主要有以下幾個方面：1)改善產(chǎn)仔性能。飼糧纖維改善產(chǎn)仔性能主要體現(xiàn)在提高產(chǎn)仔數(shù)以及降低死胎率。飼糧纖維提高產(chǎn)仔數(shù)的作用機制與其改善卵母細胞和胚胎發(fā)育有關(guān)，一般在配種前開始飼喂，直至妊娠期結(jié)束效果較好。母豬分娩時產(chǎn)生死胎的主要原因是產(chǎn)程過長導致仔豬窒息死亡。研究表明，便秘會導致產(chǎn)程延長，因此，飼糧纖維降低死胎率其中一個可能的原因是緩解母豬便秘，縮短產(chǎn)程[25]。另一個可能原因是飼糧纖維改善餐后糖代謝，延緩葡萄糖吸收，持續(xù)為分娩供給能量，進而縮短產(chǎn)程[43]。2)提高泌乳期采食量。泌乳期采食量是影響母豬泌乳性能的重要因素，目前妊娠期添加飼糧纖維對泌乳期采食量的改善作用已得到廣泛認可。其作用機制主要有：一是飼糧纖維的吸水膨脹性使消化道容積增大，從而提高泌乳期采食量；二是飼糧纖維可降低血清瘦素含量(瘦素含量與采食量呈負相關(guān))，從而提高泌乳期采食量[40]；三是飼糧纖維可改善母豬腸道菌群結(jié)構(gòu)及其代謝產(chǎn)物短鏈脂肪酸，短鏈脂肪酸可以降低血清游離脂肪酸含量，進而改善胰島素敏感性(胰島素敏感性與采食量呈正相關(guān))，從而提高泌乳期采食量[54]。3)改善斷奶仔豬性能。飼糧纖維改善斷奶性能主要體現(xiàn)在提高仔豬斷奶重以及仔豬日增重。其作用機制主要有：一是飼糧纖維可以提高乳產(chǎn)量。母豬泌乳期的乳產(chǎn)量與其采食量呈正相關(guān)，因此，飼糧纖維可通過提高泌乳期采食量來提高乳產(chǎn)量，從而促進仔豬生長[40]；二是飼糧纖維可以改善乳成分，提高乳脂含量。這是因為飼糧纖維發(fā)酵可產(chǎn)生短鏈脂肪酸，可作為乳脂合成的前體物質(zhì)，提高乳脂含量[55]；三是飼糧纖維可改善母豬腸道菌群結(jié)構(gòu)，進而通過臍帶血、乳汁、產(chǎn)道以及糞便等傳遞途徑改善仔豬腸道菌群結(jié)構(gòu)，促進仔豬免疫系統(tǒng)發(fā)育，從而促進仔豬生長[44]。

由表1還可以看出，目前關(guān)于飼糧纖維對母豬繁殖性能影響的研究結(jié)果并不一致，總結(jié)影響其結(jié)果的因素主要有以下幾點：1)飼喂時間。配種前開始飼喂，連續(xù)飼喂多個繁殖周期，效果更佳。Tan等[7]連續(xù)2個繁殖周期飼喂魔芋粉(中性洗滌纖維含量19.44%)，結(jié)果與對照組相比，魔芋粉顯著提高第2個繁殖周期斷奶仔豬數(shù)、斷奶窩重、仔豬日增重和母豬泌乳期采食量，但對第1個繁殖周期繁殖性能沒有顯著影響。2)纖維類型。通常水合性強的飼糧纖維效果較好，如甜菜渣、魔芋粉、菊粉等。Shang等[46]在母豬飼糧中分別添加甜菜渣(SDF)和小麥麩(IDF)，同樣發(fā)現(xiàn)甜菜渣組泌乳期采食量、斷奶窩重和仔豬日增重都顯著提高。但是，近來又有研究表明，不同IDF/SDF比例對母豬的繁殖性能也有影響。Li等[56]發(fā)現(xiàn)隨著IDF/SDF(3.89、5.59、9.12和12.81)比例升高，仔豬的斷奶重和日增重呈線性降低，且3.89組和5.59組仔豬斷奶重和日增重顯著高于其他2組，這表明在實際應(yīng)用中可能也要考慮IDF/SDF比例。3)纖維水平。飼糧纖維的作用效果也與其水平有關(guān)，但是目前對于最適纖維水平并沒有定論。吳志娟等[57]研究飼糧粗纖維水平(3.5%、5.5%、7.5%和9.5%)對母豬繁殖性能的影響，發(fā)現(xiàn)7.5%粗纖維組母豬繁殖性能最佳：產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)、初生窩重以及斷奶窩重均顯著高于對照組。

表1 妊娠期添加飼糧纖維對母豬繁殖性能的影響

續(xù)表1纖維 Fiber類型Type水平Level飼喂期Feed duration哺乳期采食量Lactationfeed intake產(chǎn)仔性能 Litter performance總產(chǎn)仔數(shù)Total born number產(chǎn)活仔數(shù)Born alive number死胎率Still born rate斷奶數(shù)Weaned number初生重 Birth weight窩重Litter weight個體重Piglet weight斷奶重 Weaning weight窩重Litter weight個體重Piglet weight平均日增重ADG文獻References甜菜渣Sugar beet pulp21.6% TDF第85天至分娩甜菜渣Sugar beet pulp18.8% TDF哺乳期+14.2%NSNSNSNSNSNS+13.1%+9.1%+12.8%Shang等[46]混合Mixture5)15.9% NDF配種至分娩+12.4%-NSNSNSNSNSNSNS—Zhuo等[47]不可溶纖維Insoluble fiber6)3.2% SF29.7% ISF可溶纖維Soluble fiber7)5.1% SF28.4% ISF第90天至分娩NSNSNSNS+0.66NSNSNSNSNSNSNSNSNSNSNSNSNSNSNSLiu等[48]抗性淀粉Resistant starch17.8% NDF配種至分娩NSNSNS-6.4%NS-NS—NSNSHuang等[16]菊粉Inulin27.5% TDF第80～109天+23.0%NSNSNSNS+17.7%+16.2%+23.7%+14.0%+18.4%Li等[49]混合Mixture8)15.6% TDF配種至分娩NSNS+1.18NSNSNSNS+6.7%NSNSWu等[50]甜菜渣Sugar beet pulp18.3% NDF配種至分娩NS+1.7+1.1NSNSNSNSNSNSNSMou等[51]苜蓿Alfalfa meal7.2% CF配種至分娩—NS+2.27——+24.5%————齊夢凡等[52]苜蓿Alfalfa meal9.0% CF配種至分娩—+2.33NS——+16.4%—+13.7%——張志偉等[53]

3.4 飼糧纖維對母豬腸道菌群的影響

由于不能被前腸道消化酶所消化，飼糧纖維主要作為后腸道微生物的發(fā)酵底物，因此，它對腸道菌群結(jié)構(gòu)及其代謝產(chǎn)物有重要影響。短鏈脂肪酸(乙酸、丙酸和丁酸)是微生物主要的代謝產(chǎn)物，也是微生物發(fā)揮作用的重要信使分子[58]。研究表明，短鏈脂肪酸具有多種生理功能，包括調(diào)節(jié)代謝、緩解炎癥、增強免疫、促進腸道發(fā)育、改善腸道屏障等[59]。母豬飼糧中添加纖維可提高腸道微生物多樣性，改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，進而影響短鏈脂肪酸的組成，這是飼糧纖維改善母豬繁殖性能的重要機制[2]。Jiang等[26]在妊娠期和哺乳期飼糧連續(xù)添加20%苜蓿草粉的結(jié)果表明，苜蓿草粉顯著增加梅山母豬糞便微生物α多樣性，提高瘤胃球菌屬、丁酸弧菌屬、乳桿菌屬以及絲狀桿菌屬的相對豐度，并增加丙酸、丁酸和總短鏈脂肪酸含量。Wu等[50]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠期添加混合纖維(50%瓜爾膠和50%纖維素)顯著增加糞便微生物α多樣性，并顯著提高短鏈脂肪酸產(chǎn)生菌(羅氏菌屬、霍氏真桿菌屬、擬桿菌屬)的相對豐度以及丙酸和丁酸的含量。此外，研究表明，母源腸道微生物可以影響子代腸道菌群的定植以及免疫系統(tǒng)的發(fā)育，從而影響子代生長和健康[60]。因此，飼糧纖維可通過改善母豬腸道菌群來促進仔豬腸道菌群和免疫系統(tǒng)的發(fā)育，進而促進仔豬生長。Leblois等[61]研究妊娠期和哺乳期飼糧中添加小麥麩對仔豬腸道菌群的影響，發(fā)現(xiàn)母豬飼糧添加小麥麩改善仔豬結(jié)腸菌群及短鏈脂肪酸組成。Cheng等[44]發(fā)現(xiàn)母豬飼糧添加可溶性飼糧纖維(預糊化膠質(zhì)玉米淀粉和瓜爾膠)顯著增加仔豬糞便中有益菌(擬桿菌屬、乳酸桿菌屬及羅氏菌屬)豐度以及乙酸、丁酸含量，進而緩解仔豬炎癥反應(yīng)，增強仔豬腸道屏障功能，最終促進仔豬生長。

4 小 結(jié)

綜上所述，飼糧纖維在調(diào)控母豬飽感、便秘、繁殖性能及腸道菌群方面均有積極作用，但其作用效果取決于自身理化性質(zhì)。吸水膨脹性和發(fā)酵性強的飼糧纖維在增加母豬飽感方面效果較好；持水力強的可溶性飼糧纖維可以增加糞便水分，而不可溶性飼糧纖維可以刺激腸道蠕動，增加排糞量，均能緩解母豬便秘；在改善母豬繁殖性能和腸道菌群方面需考慮綜合纖維的飼喂時間、類型和水平，一般從配種前開始飼喂，且連續(xù)飼喂多個繁殖周期，選擇發(fā)酵性好的纖維效果更佳，而對于最適添加水平并沒有定論。因此，關(guān)于在母豬不同生理階段飼糧纖維的最適添加水平和組成(如IDF/SDF)仍需要進一步去探究。