陳珂　蘇洋楊　蔡曉鋒　王全華　許萍

摘? 要： 目前全球已知的番茄褪綠病毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）分離株系可分成3組，它們?cè)谥袊硟?nèi)都有被發(fā)現(xiàn)，但仍呈區(qū)域性分布.ToCV病害主要通過阻斷粉虱傳播來防治，更長期有效的防控則基于對(duì)植株對(duì)ToCV侵染的敏感性和抗性的分子遺傳基礎(chǔ)的了解，和對(duì)病毒具有耐受或者抗性的作物品種的培育.為此，綜述了近年來在ToCV基因組方面的研究進(jìn)展以及不同地區(qū)病毒分離株的序列特征，并分析了導(dǎo)致番茄耐病、抗病機(jī)理研究滯后的原因.

關(guān)鍵詞： 番茄褪綠病毒（ToCV）; 流行病學(xué); 植物的病毒抗性

中圖分類號(hào)： Q 945.8??? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A??? 文章編號(hào)： 1000-5137（2021）02-0253-06

Research advance onTomato chlorosis virus and plant responses to its infection

CHEN Ke^1，2， SU Yangyang^1，2， CAI Xiaofeng^1，2， WANG Quanhua^1，2*， XU Ping^1，2*

（1.College of Life Sciences， Shanghai Normal University， Shanghai 200234， China; 2.Development Center ofPlant Germplasm Resources， Shanghai Normal University， Shanghai 200234， China）

Abstract： The worldwide distributedtomato chlorosis virus （ToCV） has spread to several provinces in China，posing a serious threat to tomato （Solanum lycopersicum L.） production.Phylogeny analysis of the sequences of all isolates in NCBI database indicates 3 groups of ToCV，which were all found in China at different times and different areas.At present，the main disease prevention and control relies on the physical and chemical measures to limit whiteflies.In the long run，the most efficient control based on the understanding about the tomato plants molecular genetic mechanism of their disease resistance and tolerance on ToCV.Here we review the research progress on ToCV genome and the sequence features of known isolates from different areas，and analyze the challenge in elucidating the molecular mechanisms and developing disease resistant varieties in tomato.

Key words：Tomato chlorosis virus（ToCV）; epidemiology; genetic resistance

0引言

番茄褪綠病毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）屬長線形病毒科的毛形病毒屬.毛形病毒屬包含多種對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)危害較大的病毒，它們可以感染葫蘆科、茄科和蕓香科等重要經(jīng)濟(jì)作物，并引起嚴(yán)重病害.世界各國都展開了對(duì)相關(guān)病毒及其流行病學(xué)的研究，并探討和嘗試控制病害的不同方法^[1].中國是世界上最大的番茄（Solanum lycopersicum L.）生產(chǎn)國（http：//www.fao.org/faostat/），由ToCV引起的番茄病害在中國頻繁發(fā)生，對(duì)中國番茄種植業(yè)造成了嚴(yán)重威脅^[2].為此，本文作者在前期綜述的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步梳理更新近年來世界各國對(duì)該病毒及其感病機(jī)理的研究進(jìn)展，以期為包括番茄在內(nèi)作物的抗病育種工作等提供參考.

1? 病毒基因組

ToCV是毛形病毒屬14個(gè)成員之一，最早發(fā)現(xiàn)于1998年對(duì)美國佛羅里達(dá)州番茄植株黃葉病癥的分析^[3].ToCV的病毒粒子在電子掃描顯微鏡下呈現(xiàn)出彎曲棒狀結(jié)構(gòu)，長度約800～850 nm^[4].在被感染的植物中，病毒粒子只侵染輸送營養(yǎng)的韌皮部細(xì)胞，病毒包涵體呈栓狀.

ToCV基因組序列與甘薯褪綠矮化病毒（Sweet potato chlorotic stunt virus，SPCSV）有很大的相似性，其基因組包含兩條正義RNA單鏈：RNA1和RNA2^[5]，兩條鏈的5'和3'末端均具有高度相似的序列.RNA1含8 593～8 596個(gè)核苷酸（nt），編碼4個(gè)開放閱讀框（ORFs）;RNA2含8 242～8 247個(gè)nt，編碼9個(gè)ORFs.RNA1上的ORFs編碼病毒的復(fù)制酶和基因沉默的抑制因子，RNA2上的ORFs編碼其他功能的蛋白質(zhì)，例如與病毒粒子的包被、運(yùn)動(dòng)、傳遞，以及和膜相結(jié)合等相關(guān)的蛋白質(zhì).其中，ORF1a編碼一個(gè)具有多種功能的、分子質(zhì)量為221 ku的蛋白，該蛋白分子含有蛋白酶、甲基轉(zhuǎn)氨酶和解旋酶結(jié)構(gòu)域;而ORF1b編碼一個(gè)分子質(zhì)量為59 ku的、具有RNA依賴性的RNA聚合酶（RdRp）.ORF2和ORF3各編碼一個(gè)分子質(zhì)量分別為22 ku和5 ku的蛋白（p22和p5）.p5的功能尚不清楚，而p22在體外可以與單鏈（ss）和雙鏈（ds）RNA結(jié)合，因此推測(cè)它可保護(hù)dsRNA免受Dicer介導(dǎo)的切割作用.p22可抑制dsRNA引起的轉(zhuǎn)錄后基因沉默（PTGS），這或許是通過與dsRNA的結(jié)合來實(shí)現(xiàn)的^[6-8].當(dāng)利用煙草脆裂病毒（Tobacco rattle virus，TRV）或馬鈴薯X病毒（Potato virus X，PVX）載體表達(dá)p22時(shí)，受感染的本氏煙草短時(shí)間內(nèi)會(huì)發(fā)生系統(tǒng)性死亡，這和其他已知病毒的基因沉默抑制子有著相似的作用^[9].但是，p22在ToCV生命周期中是否還有其他功能，仍不清楚.ToCV的RNA2含有9個(gè)ORFs，編碼具有疏水結(jié)構(gòu)域的p4，熱激蛋白70的同源物（HSP70h），p8，p59，p9，外殼蛋白（CP），次要外殼蛋白（CPm），p27和p7^[1].在這些預(yù)測(cè)的蛋白質(zhì)中，除了p7之外，其他基因也在其他毛形病毒中被發(fā)現(xiàn).p4與其他毛形病毒沒有明顯的序列相似性，但在它們基因組的相似位置上都編碼包含疏水結(jié)構(gòu)域的蛋白.HSP70h在毛形病毒屬病毒中是較保守的，可能參與了病毒粒子的組裝和病毒在細(xì)胞間的移動(dòng)^[10].CP是主要的外殼蛋白，而CPm與病毒粒子尾辮組裝相關(guān).CP和CPm在抑制基因沉默中也起到一定的作用^[6].另有報(bào)告表明：CPm可能還參與了病毒的傳播.p4，p7，p8，p9和p27的功能仍有待研究.

2? 已有ToCV分離株的序列特征

自1998年以來，ToCV已經(jīng)在全世界30個(gè)國家和地區(qū)被發(fā)現(xiàn).近年來，ToCV病害的蔓延加速，使其危害加重.迄今為止，NCBI基因庫中已有來自9個(gè)不同國家20多個(gè)完整的ToCV的cDNA序列，這些田間感染番茄植株中的病毒序列呈現(xiàn)出一定的復(fù)雜性和多樣性，其中不同基因的保守性也有所不同，比如ToCV的CP顯示出比HSP70和RdRp更多的序列多樣性^[11]，這可能是由不同分離株之間的重組和交換造成的^[12].然而，在對(duì)某些國家不同的分離株的序列和起源分析中發(fā)現(xiàn)，同一國家的大多數(shù)分離株的多樣性較低.

通過序列比對(duì)和系統(tǒng)樹分析，已有的ToCV的序列可分為3個(gè)大組，各國分離株序列的不同與其地理位置及其分布地域之間的地理障礙相關(guān)^[11，13].比如，韓國的兩個(gè)不同地方的ToCV分離株，其中一個(gè)的起源與美國和中國分離株有關(guān)，另一個(gè)與希臘和巴西的分離株有關(guān)^[14].對(duì)南非ToCV分離株的最新研究表明：其起源與西班牙分離株密切相關(guān)^[15].此外，這兩個(gè)國家的研究均表明：在自然分離株中可能會(huì)發(fā)生區(qū)段重組^[16-17].總之，這些研究說明ToCV的侵染已經(jīng)從早期的孤立感染進(jìn)入全球加速蔓延階段.

在中國，ToCV引起的番茄病害最早見于2004年在臺(tái)灣的報(bào)道^[18].2013年，在北京多個(gè)番茄種植設(shè)施中發(fā)現(xiàn)被ToCV感染的帶病植株^[19].2014年，山東省也有ToCV侵染報(bào)道，其作者還對(duì)病毒分離株進(jìn)行了分子表征分析^[20].近年來，中國多地都有ToCV造成番茄病毒病害的報(bào)道，但是對(duì)病毒序列的分析尚不多見.已知序列分析表明：臺(tái)灣分離株和山東分離株序列相差很大，臺(tái)灣分離株與世界其他地區(qū)的分離株相比也顯示出較大的不同，序列較為獨(dú)特.相比之下，山東ToCV分離株的RNA1與佛羅里達(dá)分離株最為相似，其RNA2與其他已報(bào)道的分離株的RNA2高度同源，序列一致性超過97%.最近，本文作者通過分析上海溫室的ToCV分離株全長序列發(fā)現(xiàn)：本地區(qū)流行的分離株更接近韓國的分離株（待發(fā)表的數(shù)據(jù)）.一個(gè)國家在不同省區(qū)出現(xiàn)序列差異較大的ToCV的原因需要進(jìn)一步研究.

3? ToCV病害的發(fā)展及其對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的嚴(yán)重威脅

20多年前，ToCV引起的病害偶爾見于美國和西班牙的番茄種植溫室，現(xiàn)在，其在其他許多國家和地區(qū)都有發(fā)生^[21].進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)：來自25個(gè)科的85種植物都是ToCV的天然宿主;此外，煙粉虱屬（Bemisia）和溫室粉虱屬（Trialeurodes）中的5種粉虱都可通過半永久性的方式在植物間傳播病毒.ToCV相對(duì)較大的宿主范圍和可借助多種粉虱傳播的特性，可能使其在經(jīng)濟(jì)全球化的今天更快地傳播^{[13，15，21-22]}.

感染ToCV的番茄植株最初在下部葉片出現(xiàn)黃化，而后緩慢發(fā)展到上部葉片.黃化的葉片區(qū)域會(huì)進(jìn)一步發(fā)展為紅棕色壞死斑塊，其光合作用受到嚴(yán)重影響，導(dǎo)致其果實(shí)產(chǎn)量降低.ToCV除了單獨(dú)感染會(huì)引起作物減產(chǎn)外，與其他病毒的共同侵染還會(huì)導(dǎo)致更嚴(yán)重的產(chǎn)量損失.包括RNA和DNA病毒在內(nèi)的幾種病毒都可以與ToCV建立共感染，并增強(qiáng)各自的致病性.在實(shí)驗(yàn)室條件下，ToCV和番茄環(huán)斑病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）的共同感染會(huì)導(dǎo)致植物快速壞死^[23].來自巴西的一項(xiàng)調(diào)研表明：在出現(xiàn)病害癥狀的田間番茄中，有近一半的番茄植株同時(shí)被ToCV和番茄重度皺紋病毒（Tomato severe rugose virus，ToSRV）感染^[24].此類現(xiàn)象在土耳其也有發(fā)現(xiàn)^[25].ToCV和ToSRV的共同感染會(huì)使植物發(fā)病的癥狀更為嚴(yán)重，但是其協(xié)同致病機(jī)制仍不清楚.國內(nèi)的一項(xiàng)田間調(diào)研發(fā)現(xiàn)：一半以上出現(xiàn)病害癥狀的番茄植株都被至少2～3種不同的病毒感染^[26]，ToCV在田間番茄的隨機(jī)檢出率已達(dá)4%^[27].考慮到ToCV本身，以及與其他病毒混合感染帶來的嚴(yán)重危害^[23]，如何對(duì)其有效防治成為目前農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的一個(gè)重點(diǎn)任務(wù).

近年來，ToCV的危害導(dǎo)致中國番茄產(chǎn)量損失巨大^[28].2013年的一項(xiàng)針對(duì)山東省病毒感染的調(diào)研表明：該地區(qū)被調(diào)查的溫室中有40%～100%的植物感染了ToCV，給當(dāng)?shù)販厥曳旬a(chǎn)量造成10%～40%的損失^[29].同時(shí)，2013—2014年，中國多個(gè)省份田間攜帶ToCV的粉虱比例顯著增加^[30]，這表明病毒可能將進(jìn)一步傳播.近20年來，ToCV已經(jīng)在中國的10多個(gè)省份中被檢測(cè)到^[31]，特別是河北省和遼寧省，有19.5%的田間番茄出現(xiàn)番茄黃化卷葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）與ToCV的共侵染^[30-31].ToCV和TYLCV的共侵染明顯加重了病害癥狀.而且，TYLCV的寄主范圍十分廣泛，給我國蔬菜尤其是番茄生產(chǎn)帶來了直接的危害.

4? 獲得抵抗ToCV感染的種質(zhì)資源的挑戰(zhàn)

到目前為止，關(guān)于防治ToCV感染的手段主要聚焦于阻斷或者降低粉虱傳播.一些以限制或者隔離粉虱的方法得到全面的測(cè)試和應(yīng)用，比如增設(shè)防蟲網(wǎng)，加強(qiáng)高質(zhì)量的溫室建設(shè)和增設(shè)良好的通風(fēng)設(shè)施^[32-33].隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不斷推進(jìn)和科學(xué)技術(shù)在生產(chǎn)中的應(yīng)用，例如采用寄生蜂進(jìn)行生物防治，以及開發(fā)多種抗ToCV新型藥物的嘗試，ToCV病害在一定程度上得到了有效緩解.當(dāng)前，世界上許多地方仍然以室外大田種植番茄為主，這種情況下，無法采用有效的物理手段來防治病毒病害，僅能通過噴施農(nóng)藥防治煙粉虱.眾所周知，在病毒感染植物的早期，對(duì)病害的及時(shí)處理有助于病害控制，但是番茄經(jīng)ToCV感染后并不迅速顯示病癥，卻仍然可以通過粉虱傳播，并且進(jìn)行病毒分子鑒定的成本較高.因此，發(fā)現(xiàn)和研究ToCV感染番茄的分子基礎(chǔ)及其致病機(jī)理，培育番茄對(duì)ToCV的耐受性和抗性是防治相關(guān)病害的根本方法.

到目前為止，僅有3項(xiàng)關(guān)于番茄和野生番茄種質(zhì)對(duì)ToCV敏感性和抗性的調(diào)查^[34-35].據(jù)報(bào)道：在56個(gè)被測(cè)試的番茄品種中，根據(jù)其在特定溫室中的感染率，發(fā)現(xiàn)了7種番茄品種是高度抗ToCV病的^[35].一些野生番茄因被粉虱傳播感染的效率低也被認(rèn)為是抗性品種;不過，在通過嫁接進(jìn)行接種驗(yàn)證時(shí)，只有幾個(gè)品系表現(xiàn)出了一定的抗性.另外，關(guān)于以番茄產(chǎn)量損失作為病毒感染耐受性評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究發(fā)現(xiàn)：有6種基因型的番茄減產(chǎn)幅度小于12%.然而，這些調(diào)查都是將病毒感染和致病的多方面特征組合為綜合抗性或耐受性的表型，其評(píng)估不能區(qū)分感染過程中載體傳播和植物發(fā)育本身所造成的表型差異.當(dāng)表型是由多個(gè)遺傳基因座決定的復(fù)雜性狀時(shí)，遺傳育種就變得相當(dāng)困難.為了進(jìn)一步降低其復(fù)雜性，人們還嘗試使用了具有高效傳播能力的粉虱，以減少不同粉虱傳播能力的差異，已在茄屬中鑒定出最耐受的株系^[36].

顯然，這些早期研究表明：野生番茄種質(zhì)中存在病毒抗性或耐受性株系.但是，目前尚無方法通過簡單的機(jī)械摩擦來接種病毒，還缺少有效的侵染性克隆，研究人員很難減少實(shí)驗(yàn)條件的復(fù)雜性并發(fā)現(xiàn)ToCV感染番茄的遺傳基礎(chǔ)，和控制ToCV病害.已有報(bào)道表明：有的研究人員可通過具有感染性的克隆來接種本氏煙草，再通過嫁接感染番茄幼苗^[37].嫁接費(fèi)時(shí)費(fèi)力、效率低下，因此對(duì)接種過程的改善和簡化是番茄褪綠病毒致病機(jī)理研究上有待突破的瓶頸.

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（責(zé)任編輯：顧浩然，包震宇）