曹元元， 丁逸帆， 左示敏， 陳宗祥， 許 明，朱敏妍， 李鵬程， 徐 揚(yáng)， 徐辰武， 楊澤峰

(1.江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/植物功能基因組學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物基因組學(xué)與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 江蘇 揚(yáng)州 225009；2.江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚(yáng)州大學(xué)， 江蘇 揚(yáng)州 225009；3.江蘇省種子管理站， 南京 210036)

江蘇省是我國(guó)糧食的主要產(chǎn)區(qū)，年均種植面積約220萬hm2，其中，水稻種植面積180多萬hm2。水稻生產(chǎn)在江蘇省具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和戰(zhàn)略地位。因此，篩選適宜江蘇地區(qū)種植的水稻品種意義重大。在水稻品種推廣種植前，需要經(jīng)過嚴(yán)格的作物品種區(qū)域試驗(yàn)，通過統(tǒng)一規(guī)范的要求對(duì)新品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和區(qū)域適應(yīng)性進(jìn)行全面鑒定，根據(jù)品種在區(qū)域試驗(yàn)中的表現(xiàn)，對(duì)品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[1-2]，為品種發(fā)揮其最大價(jià)值提供科學(xué)依據(jù)。作物品種的表型是由基因型(genotype，G)、環(huán)境(environment，E)以及基因型與環(huán)境互作(genotype×environment interaction，GE)效應(yīng)共同影響產(chǎn)生的。其中基因型與環(huán)境互作效應(yīng)是決定品種適應(yīng)性的重要因素，GE的效應(yīng)越強(qiáng)，則品種的產(chǎn)量穩(wěn)定性越差[3]。同時(shí)在區(qū)域試驗(yàn)中，試點(diǎn)的鑒別力和代表性是影響品種評(píng)價(jià)效果的重要因素[4]。兼具較強(qiáng)的鑒別力和較好的代表性的試點(diǎn)稱為理想?yún)^(qū)試點(diǎn)，正確地選擇區(qū)試點(diǎn)不僅讓試驗(yàn)結(jié)果更加可靠，而且節(jié)省試驗(yàn)成本。

關(guān)于基因型和環(huán)境互作效應(yīng)的分析方法，國(guó)內(nèi)外已有大量報(bào)道，如變異系數(shù)法[5]、回歸分析法[6]、主成分分析法[7]等。但這些分析方法對(duì)基因型和環(huán)境互作效應(yīng)的分析都有失偏頗，難以準(zhǔn)確把握。近年來，對(duì)品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性及試點(diǎn)代表性和鑒別力的評(píng)價(jià)，運(yùn)用較多的統(tǒng)計(jì)方法是AMMI模型(Additive Main effects and Multiplicative Interaction model)和GGE(Genotype main effect plus Genotype×Environment interaction)雙標(biāo)圖[8-11]。AMMI模型是將主成分分析和方差分析相結(jié)合，通過乘積互作形式加入到常規(guī)基因型與環(huán)境加性模型中，以提高估算的準(zhǔn)確性[12]。AMMI模型對(duì)于分析多環(huán)境試驗(yàn)(multi-environment trials, MET)是非常有效的[13]。GGE雙標(biāo)圖在數(shù)據(jù)處理中剔除環(huán)境效應(yīng)的影響，分析基因型(G)效應(yīng)與基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GE)對(duì)品種性狀的影響[14]，更適合對(duì)區(qū)域試點(diǎn)進(jìn)行評(píng)價(jià)分析，因而廣泛應(yīng)用于品種適應(yīng)性及試點(diǎn)鑒別力和代表性的評(píng)價(jià)[16-17]。兩種方法優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，可使區(qū)域試驗(yàn)分析結(jié)果更具科學(xué)性和準(zhǔn)確性。

本研究采用GGE雙標(biāo)圖和AMMI模型對(duì)2017年江蘇地區(qū)雜交中粳品種區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，綜合評(píng)價(jià)參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性及試點(diǎn)的鑒別力和代表性。研究的目標(biāo)是選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)兼?zhèn)涞膬?yōu)良水稻品種，為水稻新品種的選育和推廣提供參考。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究數(shù)據(jù)來源于2017年江蘇省雜交中粳品種區(qū)域試驗(yàn)的產(chǎn)量數(shù)據(jù)，共有11個(gè)參試品種和1個(gè)對(duì)照品種詳見表1。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次，小區(qū)面積13.3 m2。

表1 2017年江蘇省雜交中粳區(qū)試品種

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)承試單位分別是：江蘇保豐集團(tuán)公司(e 1)、東?？h作栽站(e 2)、東臺(tái)市農(nóng)科所(e 3)、江蘇大豐華豐種業(yè)股份有限公司(e 4)、江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所(e 5)、江蘇歡騰農(nóng)業(yè)有限公司(e 6)、江蘇里下河地區(qū)農(nóng)科所(e 7)、江蘇神農(nóng)大豐種業(yè)股份有限公司(e 8)、省農(nóng)科院糧作所(e 9)、江蘇天隆種業(yè)科技有限公司(e 10)，產(chǎn)量數(shù)據(jù)詳見表2。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

1.3.1AMMI模型

使用R語(yǔ)言對(duì)產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并利用R語(yǔ)言軟件中的軟件包“AMMI”進(jìn)行品種產(chǎn)量穩(wěn)定性分析。根據(jù)分析結(jié)果，引入定量指標(biāo)值穩(wěn)定性參數(shù)[18-19]IPCA空間中基因型離原點(diǎn)的距離(Di)來衡量品種產(chǎn)量的穩(wěn)定性及試點(diǎn)的鑒別力。基因型的Di值越小，品種越穩(wěn)定；環(huán)境型的Di值越大，地點(diǎn)的鑒別力越好[17]。利用達(dá)到顯著水平的主成分Di值可以有效判斷品種的穩(wěn)定性和試點(diǎn)的鑒別力。

1.3.2GGE雙標(biāo)圖分析

應(yīng)用R語(yǔ)言軟件中的軟件包“GGE-Biplots”繪制“豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性”、“理想品種”、“哪個(gè)贏在哪里”和“區(qū)分力與代表性”等GGE雙標(biāo)圖[4]。分別分析雜交中粳稻13個(gè)品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，試驗(yàn)中潛在的理想品種和品種的適宜種植區(qū)域以及試點(diǎn)的鑒別力和代表性。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種及試點(diǎn)的AMMI模型分析

2.1.1品種產(chǎn)量的方差分析及AMMI模型分析

本研究首先對(duì)2017年度江蘇省雜交中粳稻區(qū)試的小區(qū)產(chǎn)量進(jìn)行方差分析和AMMI模型分析(表3)。結(jié)果表明，G、E和GE均對(duì)雜交中粳稻產(chǎn)量具有極顯著影響(p<0.01)，其解釋的變異分別占處理總變異平方和的26.24%，43.32%和18.45%。AMMI模型中互作效應(yīng)主成分軸IPCA(Interaction principal component analysis)顯著性測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明，有2個(gè)IPCA軸達(dá)到極顯著水平，2個(gè)IPCA軸達(dá)到顯著水平，這些主成分軸合計(jì)解釋了91.6%的互作平方和。

表3 參試水稻品種產(chǎn)量方差分析和AMMI模型分析結(jié)果

2.1.2AMMI雙標(biāo)圖分析品種穩(wěn)定性及試點(diǎn)鑒別力

在AMMI雙標(biāo)圖中(圖1)，橫軸為品種的小區(qū)產(chǎn)量，縱軸為IPCA 1的值。橫坐標(biāo)值越大，品種產(chǎn)量越高；縱坐標(biāo)IPCA 1的絕對(duì)值越小，品種穩(wěn)定性越好；絕對(duì)值越大，試點(diǎn)的鑒別力越好[20]。如圖1所示，試點(diǎn)位置分布比品種分散，說明試點(diǎn)的影響大于品種的影響。g 12、g 3、g 10、g 9、g 1等品種產(chǎn)量高于參照品種；g 11、g 3、g 1等品種的穩(wěn)產(chǎn)性較好；e 6、e 3、e 8等試點(diǎn)的鑒別力較好。圖1所顯示的結(jié)果只考慮了IPCA 1主成分軸的變異，該成分軸的變異占總變異的45.80%，剩下的45.80%由其他3個(gè)主成分軸解釋。需要將這4個(gè)具有顯著差異的主成分軸都考慮進(jìn)去，進(jìn)一步做定量分析。

圖1 AMMI雙標(biāo)圖分析品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性Fig.1 Analysis of yielding ability and stability by AMMI biplot

2.1.3AMMI穩(wěn)定性參數(shù)定量分析

依據(jù)AMMI中的穩(wěn)定性參數(shù)定量描述參試品種的穩(wěn)定性和試點(diǎn)的鑒別力(表4、表5)。由表4可看出，g 5、g 11、g 3、g 1、g 12等品種的穩(wěn)定性較好；從表5可以看出，e 1、e 6、e 9等試點(diǎn)的鑒別力較好。

表4 各品種平均產(chǎn)量、互作主成分值、穩(wěn)定性參數(shù)及排序

表5 各試點(diǎn)平均產(chǎn)量、互作主成分值、穩(wěn)定性參數(shù)及排序

2.2 品種及試點(diǎn)的GGE雙標(biāo)圖分析

如圖2所示，第一主成分(PC 1)解釋了G+GE平方和的69%，第二主成分(PC 2)解釋了G+GE平方和的13.51%，GGE雙標(biāo)圖共可以解釋G+GE總變異平方和的81.51%。

2.2.1品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析

借助GGE雙標(biāo)圖中的“豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性”功能圖(圖2)，分析2017年江蘇省雜交中粳區(qū)域試驗(yàn)品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。在該圖中帶有箭頭的直線是平均環(huán)境軸，代表總體平均產(chǎn)量，箭頭正方向?yàn)樨S產(chǎn)品種，品種所在點(diǎn)到平均環(huán)境軸的垂線代表品種的穩(wěn)產(chǎn)性，長(zhǎng)度越短穩(wěn)產(chǎn)性越好。根據(jù)該圖的結(jié)果可知，本次區(qū)域試驗(yàn)中，g 12是最豐產(chǎn)的，其次是g 3、g 10、g 9、g 1，并且這5個(gè)品種的產(chǎn)量水平超過了平均水平；而在穩(wěn)產(chǎn)性方面：g 5穩(wěn)產(chǎn)性最好，其次是g 12。

圖2 GGE雙標(biāo)圖的“豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性”功能分析Fig.2 Functional analysis of ‘high yield and stable yield’ of GGE biplot

2.2.2品種適宜種植區(qū)域分析

使用“哪個(gè)贏在哪里”功能圖(圖3)分析參試品種的最適種植區(qū)域。在該功能圖中，經(jīng)過原點(diǎn)連接最外圍的品種形成一個(gè)多邊形，由原點(diǎn)向各邊作垂線可以將目標(biāo)區(qū)域劃分為8個(gè)不同的扇形區(qū)域，其中位于多邊形頂點(diǎn)的品種就是其所在扇形區(qū)域試驗(yàn)環(huán)境中表現(xiàn)最好的品種[21]。由e 2、e 4、e 5、e 6、e 7、e 8、e 9、e 10等多個(gè)區(qū)域試點(diǎn)所構(gòu)成的扇形區(qū)域表現(xiàn)最好的品種為g 12；e 1和e 3區(qū)域試點(diǎn)所構(gòu)成的扇形區(qū)域表現(xiàn)最好的品種為g 3。

圖3 GGE雙標(biāo)圖的“哪個(gè)贏在哪里”功能分析 Fig.3 Functional analysis of ‘Which-won-where’ of GGE biplot

2.2.3參試區(qū)域試點(diǎn)鑒別力和代表性分析

通過構(gòu)建“鑒別力與代表性”功能圖，可以有效地分析試點(diǎn)的鑒別力和代表性(圖4)。在該圖中，區(qū)域試驗(yàn)地點(diǎn)和原點(diǎn)的連線與平均環(huán)境軸之間的角度小于90°表示正相關(guān)。角度越小，試點(diǎn)的代表性越強(qiáng)；環(huán)境線段越長(zhǎng)表示該試點(diǎn)對(duì)品種的鑒別能力越強(qiáng)，反之亦然[14]。分析結(jié)果顯示，江蘇省雜交中粳稻鑒定試驗(yàn)的10個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均為銳角，表明這些試驗(yàn)點(diǎn)的代表性較強(qiáng)，適合作為試驗(yàn)點(diǎn)，e 6、e 5、e 1對(duì)品種的鑒別力較強(qiáng)。e 2、e 8兩個(gè)試點(diǎn)的鑒別能力在所有試驗(yàn)點(diǎn)中相對(duì)較弱。

圖4 GGE雙標(biāo)圖的“鑒別力與代表性”功能分析Fig.4 Functional analysis of ‘identification and representativeness’ of GGE biplot

2.2.4品種綜合分析

在區(qū)域試驗(yàn)中表現(xiàn)既豐產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的品種被稱為理想品種。GGE雙標(biāo)圖中通常以理想品種為圓心畫出多個(gè)同心圓以直觀地比較各品種的相對(duì)理想程度[4]。距離圓心越近，理想程度越高。在本次試驗(yàn)中(圖5)，g 12距離圓心最近，是最符合理想品種的區(qū)試品種，其次是g 3、g 10。

圖5 GGE雙標(biāo)圖的“理想品種”功能分析 Fig.5 Functional analysis of ‘Ideal Variety’ of GGE biplot

3 討 論

隨著全球氣候的不斷變化，育種工作者需要培育出在不同環(huán)境下具有良好適應(yīng)性的品種用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。汪洲濤等[22]研究表明，GE是影響產(chǎn)量穩(wěn)定性的主要因素。在本研究中，AMMI穩(wěn)定性參數(shù)解釋GE變異平方和的91.6%，可以很好地評(píng)價(jià)水稻產(chǎn)量的穩(wěn)定性。AMMI雙標(biāo)圖可以直觀地顯示出品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性，但是圖中所顯示結(jié)果只考慮了IPCA 1主成分軸的變異。而IPCA分?jǐn)?shù)是基因型穩(wěn)定性的指標(biāo)，引入定量指標(biāo)穩(wěn)定性參數(shù)可以考慮所有顯著的IPCA值，能夠全面反映品種的穩(wěn)定性。因此，AMMI模型被廣泛應(yīng)用于作物品種多點(diǎn)試驗(yàn)中基因型與環(huán)境(GE)互作效應(yīng)的分析[23-24]。但AMMI模型很少?gòu)钠贩N選育和推廣角度對(duì)基因型進(jìn)行全面評(píng)價(jià)，從而容易忽視對(duì)品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性的同時(shí)評(píng)價(jià)，篩選的通常是一些豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)或者是穩(wěn)產(chǎn)低產(chǎn)的品種，容易遺漏一些豐產(chǎn)但穩(wěn)定性差的品種。例如在實(shí)驗(yàn)結(jié)果中，AMMI模型篩選出豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種g 3可以進(jìn)行推廣種植；但g 5和g 11雖然穩(wěn)定性比較好，但是產(chǎn)量較低，無法大面積推廣種植；g 12產(chǎn)量水平較高穩(wěn)定性一般而容易被忽略，但可能在特定地區(qū)具有特殊的適應(yīng)性。通過GGE雙標(biāo)圖的“哪個(gè)贏在哪里”功能圖，可以合理地對(duì)品種進(jìn)行布局，最大化地發(fā)揮品種的應(yīng)用價(jià)值和產(chǎn)量潛力，很好地解決了這個(gè)問題。而AMMI模型對(duì)品種穩(wěn)定性的分析可以很好地彌補(bǔ)GGE雙標(biāo)圖對(duì)品種和環(huán)境之間的互作解釋能力的缺陷。利用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖功能的互補(bǔ)對(duì)結(jié)果進(jìn)行綜合分析，不僅可以精確地篩選出既豐產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的理想品種，也可挖掘一些豐產(chǎn)但穩(wěn)定性不高的品種在適宜區(qū)域應(yīng)用，更有利于提高區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析的科學(xué)性與準(zhǔn)確性，為品種多系布局及篩選優(yōu)異品種在適宜區(qū)域應(yīng)用提供參考。

試點(diǎn)的正確選擇是品種區(qū)域試驗(yàn)的關(guān)鍵因素。在本試驗(yàn)的方差分析結(jié)果中，E對(duì)水稻產(chǎn)量的影響要大于GE和G，這與葉金美等[25]、方立魁等[27]的研究結(jié)果一致[25-27]。從水稻產(chǎn)量相關(guān)數(shù)據(jù)分析來看，鑒別力較好的兩個(gè)試點(diǎn)e 5、e 6，品種產(chǎn)量相差也是最大的，而對(duì)于鑒別力較差的試點(diǎn)e 2品種產(chǎn)量相差也較小。這是因?yàn)橥画h(huán)境對(duì)不同基因的影響程度存在差異，相同地點(diǎn)的鑒別力對(duì)不同基因控制的性狀上也就存在差異[22]。因此，在品種區(qū)域試驗(yàn)中不僅要考慮品種、試點(diǎn)的代表性，還要考慮試點(diǎn)對(duì)品種差異的辨別能力。選擇合適的試點(diǎn)對(duì)于評(píng)價(jià)品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性是十分重要的。在區(qū)域試驗(yàn)中應(yīng)該合理布局，提高篩選的效率和準(zhǔn)確性。

本研究?jī)H使用了2017年的產(chǎn)量數(shù)據(jù)，對(duì)品種的產(chǎn)量和穩(wěn)定性進(jìn)行了分析，而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不同年份的氣候和環(huán)境條件是多變的。為了實(shí)現(xiàn)對(duì)品種穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性的準(zhǔn)確評(píng)價(jià)，需要進(jìn)行多年的區(qū)間試驗(yàn)，綜合考察品種在實(shí)際生產(chǎn)中的產(chǎn)量潛力。