郜森 王恩煜 楊小振 曾郅隆 楊建強 馬含月 張顯

摘? ? 要：西瓜炭疽病是由瓜類炭疽病菌誘導發(fā)生的一種全球性病害，對瓜類危害極大，僅次于西瓜枯萎病。從西瓜炭疽病病菌的病理學研究入手，進而對西瓜炭疽病的抗性育種概況、抗性基因研究、品種抗性鑒定以及防治方法等多方面研究現(xiàn)狀進行了總結(jié)闡述，以期能夠為西瓜炭疽病的進一步研究提供科學理論基礎。

關鍵詞：西瓜;炭疽病;病理學;抗性鑒定

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）05-001-07

Research progress of watermelon anthracnose and resistance breeding

GAO Sen1， WANG Enyu1， YANG Xiaozhen1， ZENG Zhilong1， YANG Jianqiang1， MA Hanyue2， ZHANG Xian1

（1. College of Horticulture， Northwest A&F University， Shaanxi 712100， Yangling， China; 2. Dongtai National Modern Agricultural Industrial Park， Dongtai 224200， Jiangsu， China）

Abstract： Watermelon anthracnose（Colletotrichum orbiculare） is a global disease， imposing huge threat to watermelon second only to Fusarium wilt. We summarize research progress in pathological study of the pathogen of watermelon anthracnose， watermelon anthracnose resistance breeding， resistance genes， variety resistance identification and control methods， aiming to.provide a scientific theoretical basis for further research on the disease.

Key words： Watermelon; Anthracnose; Pathology; Resistance identification

西瓜炭疽病是由瓜類炭疽病菌引發(fā)的一種全球性真菌病害。該病在西瓜的全生育期內(nèi)均可發(fā)生，且具有潛伏侵染特性，在西瓜采后貯運過程中，亦可發(fā)生，引起西瓜腐爛變質(zhì)[1-2]。西瓜炭疽病的田間發(fā)病率一般為20%～40%[3]，在高溫高濕環(huán)境中發(fā)病更為嚴重，發(fā)病率可達100%，減產(chǎn)40%以上，其危害僅次于西瓜枯萎病[4-5]，嚴重制約西瓜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。筆者對西瓜炭疽病的國內(nèi)外研究成果進行了總結(jié)，以期能夠為西瓜炭疽病的進一步研究提供科學理論基礎。

1 西瓜炭疽病的病理學研究

1.1 西瓜炭疽病菌的侵染循環(huán)與發(fā)病規(guī)律

帶菌的種子或土壤是導致西瓜炭疽病發(fā)生的主要初侵染源。若種子帶菌，病菌會隨著種子的萌發(fā)過程侵入子葉，從而誘導瓜苗發(fā)病;若土壤帶菌，且環(huán)境相對適宜，病菌能夠萌發(fā)產(chǎn)生分生孢子，通過寄主的氣孔或傷口來侵染寄主，并形成炭疽病病斑，且病斑亦可再產(chǎn)生分生孢子，并可借助風雨或灌水以及人畜活動等途徑來傳播分生孢子，完成再侵染。

炭疽病的發(fā)生與環(huán)境的溫濕度密切相關，其發(fā)生的溫度范圍為10～30 ℃，最適發(fā)病溫度為24 ℃[6]。由于田間生產(chǎn)中，環(huán)境溫度一般都能滿足發(fā)病的基本要求，因此，濕度是誘發(fā)該病的關鍵因素。溫度適宜時，濕度范圍在85%～95%，發(fā)病最快;濕度愈低，潛育期愈長，低至54%以下，病害就無法發(fā)生[7]。

1.2 西瓜炭疽病的癥狀及危害

炭疽病在西瓜整個生長周期內(nèi)均可發(fā)生。幼苗發(fā)病，子葉上出現(xiàn)圓形、褐色病斑，幼莖基部亦可受害、溢縮，引起幼苗猝倒;成株期染病，葉片初期為黃色、附有同心輪紋的圓形小斑，易穿孔（圖1-a），后期多個病斑相互連片，顏色深褐，葉片焦枯致死;若葉柄或莖蔓上染病，病斑初期為黃褐色、長橢圓狀且凹陷，隨后病斑逐漸擴大并轉(zhuǎn)變?yōu)楹诤稚?，最后引起莖蔓枯死（圖1-b）。果實感病時，初期顯暗綠色油漬狀小斑點，后迅速擴大為圓形、暗褐色、凹陷且易龜裂的輪紋病斑[8-10]（圖1-c）。西瓜在貯運過程中，炭疽病也常發(fā)生，從而引起果實腐爛、變質(zhì)、失去商品價值，造成經(jīng)濟損失。

1.3 西瓜炭疽病菌的生物學特征

西瓜炭疽病病原菌[Colletotrichum orbiculare Berk. et Mont]（異名）[Colletotrichum lagenarium （Pass.） Ell. et Halst]，為半知菌亞門、黑盤孢目、刺盤孢屬。分生孢子盤寄生在寄主表皮下，成熟后突破寄主表皮而向外露，上部著生一層黑褐色的剛毛，長90～120 ?m，具有2～5個隔膜。分生孢子梗為無色單孢，呈圓筒狀，大小一般為（20～26） ?m×（2.6～3.0） ?m。分生孢子常為長圓形無色單孢，多數(shù)堆聚時呈粉紅色，具有2～3個橫膈膜，大小為（14～20） ?m×（5.0～6.0） ?m[11]（圖2）。

羅婷[12]研究發(fā)現(xiàn)，C. orbiculare經(jīng)人工培養(yǎng)2～3 d，菌落整體呈乳白色且著生絨毛狀氣生菌絲;3～5 d，菌落面積增大且中部呈現(xiàn)為淡粉紅色、邊緣漸淺至白色;5～7 d，菌落面積進一步變大，具有同心輪紋，菌落邊緣為波狀，菌落顏色整體為灰色;7～12 d，菌落布滿整個平板，顏色變深呈深灰色，從背面看菌落邊緣有一淡粉色暈圈;12～15 d，菌落可產(chǎn)生紅褐色、黏稠狀孢子團。

1.4 西瓜炭疽病菌的病原學鑒定

目前關于西瓜炭疽病菌的分離、純化、培養(yǎng)及鑒定方法的研究已較為完備，故將其總結(jié)如下，為開展西瓜炭疽病菌生理小種分化、材料抗性鑒定、抗性遺傳、抗性機制及抗性育種等的研究提供科學理論基礎。

1.4.1 西瓜炭疽病菌的分離與純化 田間采集具有典型西瓜炭疽病病狀的植物標本，利用常規(guī)組織分離法，分離病植物組織，進行消毒后，接種于PDA培養(yǎng)基上，置于恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，待其生長3～4 d時，挑取菌落邊緣菌絲，轉(zhuǎn)接至新的PDA平板上，轉(zhuǎn)接3～4次可使病菌純化。

1.4.2 西瓜炭疽病菌的培養(yǎng) C. orbiculare通常使用PDA培養(yǎng)基來進行培養(yǎng)，但該菌在人工培養(yǎng)條件下存在生長緩慢、只長菌絲、不長孢子等問題[13-14]，這對該菌的深入研究帶來了困難。為解決這一難題，羅婷[10]通過比較C. orbiculare在5種不同培養(yǎng)基上的生長速度，發(fā)現(xiàn)將其接種于西瓜皮培養(yǎng)基上，產(chǎn)孢速度最快，僅10 d即可產(chǎn)孢，而接種于胡蘿卜培養(yǎng)基與西瓜汁培養(yǎng)基上，C. orbicular的菌落形成速度最快。王勇方等[15]研究發(fā)現(xiàn)，C. orbiculare的最適生長溫度為26 ℃，pH值為5～8，在PDA培養(yǎng)基中添加適合的碳源與氮源，如將碳源更換為木糖，氮源更換為牛肉浸膏時可以促進病原菌的生長。劉志恒等[16]也對C. orbiculare的產(chǎn)孢條件進行了研究，通過比較C. orbiculare在不同培養(yǎng)基及不同氮源、碳源、溫度培養(yǎng)基上的生長狀況與產(chǎn)孢量，發(fā)現(xiàn)使用西瓜莖葉煎汁培養(yǎng)基在25 ℃恒溫黑暗培養(yǎng)30 d，C. orbiculare可產(chǎn)生大量分生孢子。唐爽爽等[17]研究了C. orbiculare的產(chǎn)毒條件、粗毒素的生物活性并對其理化性質(zhì)測定方法進行了優(yōu)化，發(fā)現(xiàn)粗毒素是致使西瓜感染炭疽病的主要致病因子，且使用pH值為6的Richard培養(yǎng)液置于25 ℃黑暗環(huán)境條件下連續(xù)振蕩培養(yǎng)20 d的C. orbiculare產(chǎn)生的粗毒素毒性最強。

上述研究初步得出了C. orbiculare產(chǎn)生分生孢子的基本條件，為C. orbiculare的深入研究奠定了基礎。

1.4.3 西瓜炭疽病菌的致病性鑒定與分子生物學鑒定方法 為確定分離得到的病原菌是否為C. orbiculare，待病原菌產(chǎn)孢后，挑取其孢子與少量無菌水混合均勻，使用血球計數(shù)板觀察、統(tǒng)計孢子濃度，并用無菌水將孢子懸浮液稀釋至1×106 個·mL-1，以無菌水為對照，采用噴霧法進行回接鑒定，逐日觀察發(fā)病情況，并拍照記錄，可從接種發(fā)病的植株上再次分離純化病菌來比較其是否與最初分離到的菌株一致。同時亦可采用分子生物學的鑒定方法來對病原菌進行鑒定：使用CTAB法提取DNA，以提取到的DNA為模板，進行特異性擴增，經(jīng)1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測后，將PCR產(chǎn)物進行測序，根據(jù)測序結(jié)果，提交到GenBank，與核酸數(shù)據(jù)庫進行Blast序列比對，找到同源性最高的序列[18-19]。將分子生物學的鑒定結(jié)果與病原菌培養(yǎng)性狀及其形態(tài)學的鑒定結(jié)果相結(jié)合，并查閱相關的文獻，進行綜合分析，判斷其是否為C. orbiculare[20-21]。

1.4.4 西瓜炭疽病菌的保存 目前菌種的保存方法主要有：1.短期保存，可將菌種接種于PDA平板或試管斜面PDA培養(yǎng)基上，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)3～6 d后，保存于4 ℃冰箱，每2～3個月轉(zhuǎn)接1次，可保持菌種活性;2.長期保存，可將菌種接種于試管斜面PDA培養(yǎng)基上，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，待其長滿斜面后，加入適量50%的甘油溶液（滅菌），置于-80 ℃或液氮中保存，一般可保存2～4 a（年）。

1.5 生理小種的分化及鑒定方法

目前，根據(jù)瓜類炭疽病菌對不同瓜類致病性的差異，已發(fā)現(xiàn)7個瓜類炭疽病生理小種，其中小種1、2、3的分布最廣，危害最重[22]，其鑒別方法如下（表1）[23]。而小種4、5、6、7對寄主的致病性為：小種4對所有的鑒別寄主致病;小種5對西瓜高度致病，對黃瓜致病性稍弱;小種6對西瓜的致病性很強，但對厚皮甜瓜較弱;小種7類似于小種3，僅在黃瓜品種Pixie上致病性稍弱[24-25]。

2 西瓜炭疽病抗性遺傳的研究

2.1 西瓜炭疽病抗性遺傳規(guī)律

西瓜炭疽病抗性遺傳的研究最早始于1937年，Layton等[27]利用抗病材料非洲8、9、13與感病材料Iowa King、Iowa Belle雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)為抗病，經(jīng)F1代自交及回交后，結(jié)果表明抗病性相對于感病性為顯性且抗性是由單一的顯性基因控制的。1959年，Winstead[28]分別使用小種1、2、3對86個西瓜品種進行接種，發(fā)現(xiàn)對小種1表現(xiàn)抗性的品種同樣對小種3表現(xiàn)出抗性，但卻對小種2感病。進一步研究發(fā)現(xiàn)，確認使西瓜對小種1和3的抗性由一對顯性基因控制，隨后Hall等[29]的研究得到了同樣的結(jié)果。1980年，Sowell等[30]報道了PI 271778、PI 189225、PI 326525等對小種2產(chǎn)生抗性的材料。隨后，Suvanprakorn等[31]利用上述PI系抗病材料與感病材料Jubilee、Crimson Sweet、Charleston Gray及AWB-10系進行雜交，結(jié)果表明，上述PI材料對小種2的抗性均系單基因顯性遺傳。但隨后Love[32]新的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，品系PI 189225和PI 299379的抗性均為單基因顯性遺傳，且由相同的基因控制，但二者存在不同的修飾基因;而品系R309的抗性系多基因顯性遺傳。

2.2 西瓜炭疽病抗性基因

目前，以葫蘆科作物為研究對象的抗性基因定位及克隆的研究日益廣泛、深入，已取得了一系列進展。許勇等[33]利用西瓜野生抗性種質(zhì)PI 296341與感病材料97103為親本，找到了與抗枯萎病生理小種1的抗性基因緊密連鎖的RAPD標記，遺傳距離為3.0 cM，并成功轉(zhuǎn)化為SCAR標記，構建了一套西瓜抗枯萎病育種分子標記輔助選擇技術系統(tǒng)，該技術系統(tǒng)在抗病轉(zhuǎn)育的F3群體中得到了很好的應用。丁群英[34]針對西瓜枯萎病2號生理小種的抗性材料PI 296341與感病材料M17，采用BSA法對F2群體進行分析（分離比例為3∶1），首次獲得了與西瓜抗枯萎病生理小種2基因相連鎖的顯性標記，命名為OPG13/530。馬少芹等[35]以西瓜病毒病抗性材料PI 595203與感病98R為親本，采用RAPD法和BSA法得到一條與ZYMV-CH抗性基因連鎖的譜帶AK13-644，并轉(zhuǎn)化成為了SCAR標記SCAK13-644。2007年，王慧哲等[36]以黃瓜炭疽病抗性材料66與感病材料A18為親本，采用BSA法與AFLP對F2群體進行分析，研究發(fā)現(xiàn)黃瓜對炭疽病的抗性是由單隱性基因控制的，感病相對抗病為不完全顯性。李淑菊等[37]將黃瓜抗炭疽病相關基因的一個共顯性AFLP標記成功地轉(zhuǎn)換為簡單實用的SCAR標記，2對引物在F2單株和抗感病材料驗證中符合率高達97.27%，可以用于黃瓜炭疽病抗性的分子鑒定。Pan等[38]以自交系Gy14與WI2757為親本構建群體，將炭疽病的抗性基因定位至5號染色體一個32 k的區(qū)域內(nèi)上，并得到一個名為STAYGREEN（CsSGR）的候選基因。

但關于西瓜炭疽病相關的分子研究并不多見，2007年，唐建輝等[39]對西瓜炭疽病菌核糖體基因的ITS區(qū)段進行了克隆和序列分析，發(fā)現(xiàn)C. orbiculare在種內(nèi)十分保守，可利用ITS區(qū)段設計特異性引物來識別C. orbiculare，為其進一步研究提供分子依據(jù)與基礎;2014年，牛曉偉等[40]對抗性材料PI 189225接種西瓜炭疽病1號生理小種進行分子標記鑒定，利用AFLP引物組合獲得了與抗性基因連鎖的3個標記。2019年，Jang等[41]研究發(fā)現(xiàn)，抗性材料P1DrHs7250對西瓜炭疽病1號生理小種的抗性由顯性單基因控制，獲得了一個非同義單核苷酸多態(tài)性（SNP）位點的分子標記，位于富亮氨酸重復域。同時通過對來自89種植物的1007個同源物進行鑒定，獲得了一個可以決定植物對外源病毒侵入抗性的保守基序，為IxxLPxSxxxLYNLQTLxL?？傮w而言，關于西瓜炭疽病的抗性遺傳與抗性基因的研究，還需進一步深入。

3 西瓜炭疽病抗性育種研究概況

作為一種高效且經(jīng)濟的防治西瓜炭疽病的方法，抗性品種的選育一直是育種家們研究的重點方向。早在19世紀末，美國育種家們就已開展抗炭疽病種質(zhì)資源引進、篩選及培育工作[42]。1947年，Layton等[27，43]利用來自非洲的西瓜品種非洲8、9、13與當?shù)卦耘喾N雜交，選育出兼抗西瓜枯萎病和炭疽病的品種Kleckley Hybrid和Black Kleckley。同時期，兼抗西瓜枯萎病和炭疽病的品種Charleston Gary、Fairfax與抗西瓜炭疽病的Congo被Podle和Andrus[44]成功選育出來，并得到廣泛推廣。其中，Charleston Gray作為美國主栽品種長達30年之久，且被推廣至其他國家種植。自2號小種被發(fā)現(xiàn)后，育種家一直在挖掘2號小種的抗性材料。1976年，材料PI 326515被發(fā)現(xiàn)其兼抗2號小種[45];隨后，Sowell等[30]相繼發(fā)現(xiàn)，PI 271778、PI 189225等抗性材料具有生理小種2的抗性。1983年Norton等[46]選育出了2個抗2號生理小種的品種AU-Producer和AU-Jubilant。2年后，Crall等[47]選育了兼抗枯萎病和炭疽病的品種Icebox。1994年，Crall等[48]再次選育出兼抗枯萎病和炭疽病的新品種SSDL，該品種憑借其抗病性強與商品性好等優(yōu)點在生產(chǎn)中廣泛栽培。

20世紀50年代前后，日本利用從美國引進的抗性材料Congo和Charleston Gary，先后選育出了光玉綠、南都綠、都錦等抗性品種[49-50]。蘇聯(lián)育種家，為得到西瓜炭疽病的抗性材料，利用人工接種和自然發(fā)病的方法，鑒定了大量的種質(zhì)資源，篩選后發(fā)現(xiàn)K-643、K-1298、K-2814、K-4598等野生材料在人工接種西瓜炭疽病菌后，不會引起果實發(fā)病，可作為西瓜炭疽病的有效抗源，為西瓜炭疽病抗性品種的選育奠定了材料基礎[51]。

早在1956年，我國臺灣省便開始有計劃地進行抗病育種工作，并選育出了一系列優(yōu)質(zhì)品種，如富光、富寶、新富寶等[52]。30年后，我國內(nèi)地開始有計劃地開展西瓜抗病品種的選育工作，但初期主要以抗西瓜枯萎病為主要研究方向，選育出了高抗枯萎病的新品種—西農(nóng)8號[53]。隨后，關于西瓜炭疽病的相關研究也陸續(xù)展開。1990年，劉莉[54]采用苗期抗性鑒定的方法，對59份西瓜種質(zhì)資源進行抗性研究，發(fā)現(xiàn)材料的抗病性與其來源和生態(tài)型密切相關，抗性排序一般為非洲生態(tài)型>美國生態(tài)型>華北和東亞生態(tài)型。1994年，文生倉等[26]首次提出取代傳統(tǒng)“DI評價法”的“AD評價法”以及西瓜炭疽病離體葉人工接種技術。上述研究成果為西瓜炭疽病抗性材料的篩選、培育提供了科學的理論依據(jù)，目前我國已選育出西瓜炭疽病的抗病品種有京抗2號、京抗3號、抗病948等[55-56]。

4 西瓜炭疽病品種的抗病性鑒定方法及標準

植物對病原菌的抗病性鑒定方法，可分為自然條件下抗性鑒定和人工接種抗性鑒定。其中，自然條件下抗性鑒定易受環(huán)境因素影響，調(diào)查周期長且不易控制;而通過人工接種進行抗病鑒定篩選，可以縮短調(diào)查時間，便于控制發(fā)病因素，可以準確地反映材料抗性水平[51]。

目前，西瓜炭疽病的人工接種方法有滴液法、菌餅打孔法、葉片涂刷接種法、噴霧法以及離體葉接種法。1990年，劉莉等[54]對西瓜炭疽病品種的抗病性鑒定方法進行了研究，得出采用噴霧法，利用濃度為1×106個·mL-1孢子懸浮液進行西瓜苗期炭疽病的抗性鑒定效果最佳，初步制定了關于西瓜炭疽病的苗期抗病性鑒定方法流程，并從59份西瓜材料篩選得到了AW1-1、AW5、AW9、PI 191392等4份西瓜炭疽病高抗材料。隨后，文生倉等[26]利用3個不同抗性的西瓜品種，對西瓜炭疽病的離體葉接種法進行了探究，發(fā)現(xiàn)離體葉接種法不僅可以與苗期噴霧接種法準確鑒別、反映出不同品種固有的抗性水平且能節(jié)省大量菌液、時間，降低試驗成本與工作量并可更加精確地控制發(fā)病因素，同時更首次提出平均病斑直徑法（AD評價法）。羅婷[12]研究發(fā)現(xiàn)，西瓜苗期人工接種鑒定（噴霧法）適宜的孢子液接種濃度為1×106個·mL-1，適宜的接種苗齡為2片真葉期，適宜調(diào)查病情的時期為接種后第7天。孫玉燕等[57]利用點滴法對西瓜離體葉片進行了炭疽病抗性鑒定，從12份西瓜種質(zhì)材料中，鑒定得到了1份西瓜炭疽病菌免疫材料PI 368509。Shim等[58]利用噴霧法對112份瓜類材料進行了抗性鑒定，篩選得出6份黃瓜中抗材料，12份南瓜中抗材料。

總之，關于西瓜炭疽病的人工接種抗性鑒定技術已較為成熟，具體內(nèi)容可參考魏春華等[59]總結(jié)的接種技術規(guī)程，該規(guī)程可為抗性材料的篩選及培育提供科學指導。

5 西瓜炭疽病的防治方法

近年來，西瓜炭疽病的發(fā)生日益嚴重，采取科學合理的防治措施可有效控制西瓜炭疽病的蔓延，常見的防治方法有：（1）種子處理，使用無菌種子，且進行溫湯浸種后催芽、播種[60-61];（2）選用抗病品種，合理布局，根據(jù)種植地的環(huán)境，因地制宜選擇合適品種，可有效控制西瓜炭疽病的發(fā)生，如在生產(chǎn)中使用抗病品種948、西農(nóng)8號等[62];（3）播種前對苗床和棚室進行消毒[63];（4）加強田間栽培管理[64];（5）使用化學藥劑防治[65-66]。任何一種方法和措施都難免有其局限性，故應采取綜合措施：預防為主，選用抗性品種、結(jié)合農(nóng)業(yè)措施、輔以藥劑保護。

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