李燕麗,王昌昆,盧碧林,李繼福,潘賢章?
(1. 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所),南京 210008;2. 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院,湖北荊州 434025)
根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的主要部位,其生長(zhǎng)狀態(tài)和分布情況是反映作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要標(biāo)志。土壤鹽分脅迫抑制作物根系組織生長(zhǎng)和分化,引起作物生理干旱,影響作物養(yǎng)分吸收和產(chǎn)量的形成。研究發(fā)現(xiàn),隨著土壤鹽含量的增加,作物根深、根長(zhǎng)和根量呈顯著降低趨勢(shì),嚴(yán)重阻礙其正常生長(zhǎng)發(fā)育,甚至造成作物死亡[1-5]。因此,鹽脅迫下對(duì)作物根系生長(zhǎng)和分布狀況進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),對(duì)作物生產(chǎn)管理具有重要意義[6]。
土壤是作物的主要生長(zhǎng)基質(zhì),同時(shí)也給根系生長(zhǎng)的觀(guān)測(cè)研究帶來(lái)諸多困難,為解決這一問(wèn)題,研究者們提出了一系列根系觀(guān)測(cè)方法。目前,植物根系觀(guān)測(cè)主要采用土鉆法、挖掘法等破壞性觀(guān)測(cè)方法,以及微根管法、容器法等非破壞性觀(guān)測(cè)方法[7]。然而就觀(guān)測(cè)方法的精確性和便利性而言,微根管法被認(rèn)為是根系生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的較好方法。而且隨著微根管技術(shù)的不斷改進(jìn),該方法逐漸成為獲取植物根系參數(shù)最合適的研究方法,它能夠?qū)崿F(xiàn)單個(gè)根系或者某個(gè)根系片段生長(zhǎng)發(fā)育變化趨勢(shì)的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè),以進(jìn)行植物根系生長(zhǎng)、死亡和分解等特征的詳細(xì)研究[8-10]。微根管法的優(yōu)勢(shì)在于它能夠?qū)崿F(xiàn)在多個(gè)時(shí)間段內(nèi)原位、重復(fù)、無(wú)損觀(guān)測(cè)根系的生長(zhǎng)發(fā)育。
利用微根管技術(shù)還能夠?qū)崿F(xiàn)作物根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的可視化,且運(yùn)用圖像處理分析技術(shù)易于獲取根系的量化信息。目前,微根管法已被廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物[10-12]、草地[13-15]、森林[16-17]等根系研究中。國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用微根管技術(shù)對(duì)小根系的研究也已取得一定進(jìn)展。Box 和Ramsuer[9]通過(guò)比較微根管法和土鉆法獲得的小麥細(xì)根參數(shù)發(fā)現(xiàn),小麥根重密度與根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度均具有顯著正相關(guān)關(guān)系。Herrera 等[18]利用微根管技術(shù)監(jiān)測(cè)氮和基因型對(duì)小麥根系生長(zhǎng)的影響,發(fā)現(xiàn)氮是影響小麥根系生長(zhǎng)和生存的主要因素。Rose 等[19]利用微根管技術(shù)觀(guān)測(cè)淺層地下鹽水灌溉小麥根系生長(zhǎng)和分布狀況,發(fā)現(xiàn)根長(zhǎng)密度隨土壤深度的增加而遞減,且與鹽水濃度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。廖榮偉等[20]利用這一技術(shù)研究了華北平原小麥根系在土壤中的分布狀況,結(jié)果表明土壤水分影響小麥根系的生長(zhǎng),充足的土壤水分環(huán)境有利于根系的生長(zhǎng),使表層根系增多;輕度干旱有利于根系在中下層的生長(zhǎng)延伸。因此,微根管技術(shù)的應(yīng)用,為植物根系生長(zhǎng)及其功能的研究提供了有效途徑。
國(guó)內(nèi)外學(xué)者基于微根管技術(shù)對(duì)小麥根系的研究已開(kāi)展了一定工作,但有關(guān)利用微根管技術(shù)觀(guān)測(cè)鹽脅迫下小麥根系生長(zhǎng)的研究相對(duì)較少。我國(guó)土壤鹽漬化區(qū)域面積廣泛[21],且小麥?zhǔn)躯}漬化區(qū)域重要的栽培作物。因此,本研究通過(guò)桶栽實(shí)驗(yàn),設(shè)計(jì)不同土壤鹽分處理,利用微根管技術(shù)對(duì)鹽脅迫下小麥根系的生長(zhǎng)進(jìn)行重復(fù)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),以期為鹽漬化區(qū)域農(nóng)作物生產(chǎn)的科學(xué)管理提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。
本實(shí)驗(yàn)采用桶栽方法,于2013—2014年在中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所進(jìn)行。試驗(yàn)點(diǎn)位于118°48′E,32°04′N(xiāo),海拔12.03 m,屬北亞熱帶濕潤(rùn)氣候,四季分明,雨水充沛,年均溫15.4℃,年降水量1 106 mm。供試土壤采自中國(guó)科學(xué)院南京分院東臺(tái)灘涂研究院試驗(yàn)田。該土壤為潮鹽土亞類(lèi),母質(zhì)為近代泥沙沉積物,屬粉砂質(zhì)壤土,土壤呈弱堿性,養(yǎng)分含量較低,含鹽量為0.61 g·kg-1,已基本脫鹽(表1)。填裝土為經(jīng)自然風(fēng)干并過(guò)5目篩的土壤,實(shí)驗(yàn)桶為直徑50 cm、高55 cm的塑料桶。
表1 供試土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physic-chemical properties of the tested soil
本實(shí)驗(yàn)共設(shè)6個(gè)鹽分梯度,土壤含鹽量分別為0.61(CK)、1.61(S1)、2.61(S2)、3.61(S3)、4.61(S4)以及5.61 g·kg-1(S5),分別屬于非鹽漬化土壤、輕鹽漬化土壤、中鹽漬化土壤、中鹽漬化土壤、重鹽漬化土壤和鹽土[22]。每個(gè)濃度水平4個(gè)重復(fù)(其中2個(gè)用于微根管觀(guān)測(cè),2個(gè)用于破壞性取樣),共24個(gè)實(shí)驗(yàn)桶。由于供試土壤已基本脫鹽,為獲取不同含鹽量水平的鹽漬土,按不同的鹽土比分別向供試土壤中加入相應(yīng)質(zhì)量的NaCl。土壤經(jīng)充分混勻后裝入實(shí)驗(yàn)桶內(nèi),按容重進(jìn)行壓實(shí)(容重為1.2 g·cm-3),每桶干土質(zhì)量約為70.0 kg。每桶加蒸餾水使土壤含水量達(dá)田間持水量的75%,以使各處理的最初土壤含水量保持一致,待其穩(wěn)定3 d后進(jìn)行播種。供試小麥品種為揚(yáng)麥16,播種日期為2013年11月20日,每桶播種64株,播種方式為行播。采用常規(guī)施肥管理方法施肥,小麥生長(zhǎng)期按約225 kg·hm-2的純氮施入土壤表層,其中基肥和追肥按6︰4比例分別于播種時(shí)(復(fù)合肥)和拔節(jié)期(尿素)施入。小麥生長(zhǎng)期間除惡劣天氣外均在室外進(jìn)行,如遇大風(fēng)大雨天氣,則將其移至遮雨棚(圖1a)。根據(jù)其需要定量澆水,除草、除蟲(chóng)等按常規(guī)高產(chǎn)管理要求進(jìn)行。
本實(shí)驗(yàn)采用微根管技術(shù)重復(fù)觀(guān)測(cè)小麥在不同生長(zhǎng)期、不同土壤含鹽量下的根系長(zhǎng)勢(shì)狀況。微根管技術(shù)是指在土壤中埋設(shè)透明玻璃管或塑料管,利用照相機(jī)通過(guò)管與土壤界面對(duì)根系生長(zhǎng)狀況進(jìn)行非破壞性觀(guān)察,其最大優(yōu)點(diǎn)是在不顯著影響根系生長(zhǎng)的前提下,實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)植物根系生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化[9]。本實(shí)驗(yàn)微根管的安裝方法是在每個(gè)鹽分梯度中隨機(jī)選取2個(gè)實(shí)驗(yàn)桶安裝透明的75 cm長(zhǎng)、6 cm粗的硬質(zhì)聚氯乙烯(polyvinyl chloride,PVC)管,并使其位于2行小麥中間。每根管傾斜45°埋入土壤中,其中埋入70 cm,露出5 cm,且埋在土壤內(nèi)的底端封死(圖1b)。為避免光照對(duì)根系生長(zhǎng)的影響,將露出土壤的部分全部涂成黑色,管口用蓋子封住避光[23]。
本研究采用 “雙筒式植物根系原位觀(guān)測(cè)系統(tǒng)裝置”[23],利用微型相機(jī)(Firefly MV,Point Grey,加拿大)進(jìn)行根系圖像采集。觀(guān)測(cè)時(shí)將相機(jī)由USB連接線(xiàn)連接至電腦,通過(guò)圖像數(shù)據(jù)采集軟件FlyCap2(Point Grey,加拿大)顯示根系圖像,并在圖像采集前檢查圖像,以保證圖像質(zhì)量。數(shù)據(jù)采集時(shí)每隔1 cm土層深度采樣一次,每次從0°到360°旋轉(zhuǎn)攝像頭,獲取18~20張根系圖片,圖片大小為1 328×1 048像素,以JPG格式存儲(chǔ)。
分別于2014年1月7日(分蘗期)、2014年2月21日(返青期)、2014年3月15日(拔節(jié)期)和2014年4月15日(孕穗期)采集樣品數(shù)據(jù)。在進(jìn)行微根管觀(guān)測(cè)的同時(shí),利用土鉆法采集小麥根系作為對(duì)照。在未埋設(shè)微根管的實(shí)驗(yàn)桶內(nèi)進(jìn)行破壞性取樣,用直徑為6 cm土鉆分層采集土壤樣品(0~10、10~20、20~30、30~40和40~50 cm)。每次在桶內(nèi)小麥行上和行間取兩個(gè)點(diǎn),每層取兩個(gè)樣品,將相同鹽分梯度下同一土層深度的樣品混合為一個(gè)土壤樣品[20]。每次取樣后均填回等質(zhì)量、等含鹽量的土壤。本實(shí)驗(yàn)中所用實(shí)驗(yàn)桶相對(duì)較大,因此,根系樣品采集時(shí)上一次取樣對(duì)下一次取樣造成的影響忽略不計(jì)。本試驗(yàn)最后獲得的根系樣品個(gè)數(shù)為120個(gè)。將所采集的根系樣品進(jìn)行清洗,獲得干凈的小麥根系。
對(duì)根系樣品中的粗根長(zhǎng)度直接進(jìn)行測(cè)量;細(xì)根先用電子天平稱(chēng)量其總質(zhì)量,再選出一部分測(cè)量其長(zhǎng)度,計(jì)算其根質(zhì)量/長(zhǎng)度比例,并按該比例換算出細(xì)根總長(zhǎng)度[20]。粗根和細(xì)根長(zhǎng)度的總和為該樣品的根系長(zhǎng)度。
根長(zhǎng)密度是指單位土壤體積內(nèi)的根長(zhǎng)?;谕零@法的根長(zhǎng)密度計(jì)算公式為:
式中,ρL為根長(zhǎng)密度,cm·cm-3;L1為10 cm厚的土壤體積中的總根長(zhǎng),cm;V為含有根系的土壤樣品體積,cm3。
對(duì)于微根管法,為了精確地從根系圖像中提取根系信息,本研究基于Matlab R2009b(Mathworks,Natick,MA,美國(guó))和ArcGIS10.2(ESRI,Redlands,CA,美國(guó))等圖像處理軟件,對(duì)根系圖像進(jìn)行拼接、灰度圖轉(zhuǎn)化、增強(qiáng)對(duì)比度、二值化及中值濾波去除噪聲等預(yù)處理[20]。圖2顯示的是基于微根管技術(shù)觀(guān)測(cè)的返青期S2處理小麥根系在土壤中10 cm的原始圖像(a)、灰度圖(b)、二值化圖(c)及去噪聲后的圖像(d)。在根系圖像處理中,圖像拼接是將一組具有相互間重疊部分的圖像序列進(jìn)行空間匹配、對(duì)準(zhǔn)、重采樣合成后形成一幅包含各圖像序列信息的新圖像的技術(shù),是根系圖像處理質(zhì)量的關(guān)鍵。本研究進(jìn)行根系圖像拼接主要包括以下步驟:1)圖像預(yù)處理:對(duì)圖像進(jìn)行插值縮放,以消除圖像上的弧面誤差,其中弧面誤差計(jì)算為:?jiǎn)蝹€(gè)平面像素對(duì)應(yīng)的弧面像素大小=arcsin(單個(gè)CCD像素大小÷鏡頭至微根管外壁半徑)×π×鏡頭到微根管外壁半徑÷180。2)圖像對(duì)齊配準(zhǔn):先選取兩幅圖像的配準(zhǔn)控制點(diǎn),然后自動(dòng)校正重疊部分的幾何差異,找出特征點(diǎn),并按照特征點(diǎn)匹配法進(jìn)行圖像配準(zhǔn)。3)圖像融合:采用圖像融合功能將配準(zhǔn)后圖像中的有用信息融合表達(dá)成一副圖像。由此可以看出,圖像間重疊度越高,特征點(diǎn)越多,拼接效果越好,但重疊度太高勢(shì)必會(huì)加大數(shù)據(jù)冗余量。因此,本研究在根系圖像采集過(guò)程中每隔1 cm獲取18~20張圖片,以使圖像橫向重疊和縱向重疊的重疊度分別在60%左右和15%~40%。
對(duì)處理好的根系圖像進(jìn)行識(shí)別并分層計(jì)算小麥根長(zhǎng)及根長(zhǎng)密度。為更好地描述根系生長(zhǎng)狀況以及與土鉆法獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較,在利用微根管技術(shù)獲得根系參數(shù)時(shí),常將面積單位轉(zhuǎn)換成體積單位[24]。根系長(zhǎng)度的計(jì)算公式為:
式中,L2為基于微根管法計(jì)算的根系長(zhǎng)度,cm;M為根系所占像素?cái)?shù);S為單個(gè)像素所占面積,cm2;N為根系平均直徑所占像素?cái)?shù);W為單個(gè)像素寬度,cm。其中,本實(shí)驗(yàn)根系圖像中單個(gè)像素大小3.36 μm×3.36 μm。
根長(zhǎng)密度的計(jì)算公式[25]為:
式中,A為微根管觀(guān)察的面積,cm2;DOF(depth of field)為微根管至周?chē)寥赖木嚯x,cm。其中,DOF一般取值為0.2~0.3 cm[24],本研究實(shí)際計(jì)算時(shí)取值為0.25 cm。
圖3 為S5處理的12 cm深度土層某斷面的四個(gè)生長(zhǎng)期小麥根系監(jiān)測(cè)圖像。通過(guò)對(duì)比可以發(fā)現(xiàn),隨著小麥的生長(zhǎng),根系數(shù)量持續(xù)增加,形態(tài)也有所變化。分蘗期和返青期,小麥根系呈透明色,根毛較多(圖3a、圖3b),說(shuō)明根系生長(zhǎng)旺盛,活力較強(qiáng);從返青期至孕穗期,有些根系顏色開(kāi)始變暗,活力減弱(圖3c),但新根系均有不同程度的增加(圖3d)。由此可見(jiàn),基于微根管技術(shù)可直觀(guān)反映小麥根系的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。
對(duì)基于微根管法和土鉆法獲得的小麥根長(zhǎng)密度進(jìn)行對(duì)比分析(圖4)。由于小麥生長(zhǎng)早期深部土層尚無(wú)根系分布,因此數(shù)據(jù)處理時(shí)忽略了根系參數(shù)為零的數(shù)據(jù),最終用于對(duì)比分析的樣本數(shù)為98個(gè)。從圖4中可以看出,基于兩種方法獲得的根長(zhǎng)密度值均勻分布在1︰1線(xiàn)兩側(cè),相關(guān)系數(shù)r為0.91,呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。按小麥生長(zhǎng)時(shí)期分別進(jìn)行對(duì)比分析發(fā)現(xiàn),兩種方法結(jié)果之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.87、0.88、0.93和0.94(圖5)。結(jié)果表明,在不同生長(zhǎng)期,微根管法均可獲得很好的監(jiān)測(cè)結(jié)果,且在拔節(jié)期和孕穗期監(jiān)測(cè)效果最好。因此,微根管法能夠應(yīng)用于小麥根系生長(zhǎng)發(fā)育狀況的長(zhǎng)期定點(diǎn)監(jiān)測(cè)。
本研究基于微根管法分別獲取了不同生長(zhǎng)期小麥根長(zhǎng)密度在0~10、10~20、20~30、30~40、40~50 cm土層中的分布狀況(圖6)。由圖6可見(jiàn),所有處理下的小麥根長(zhǎng)密度均在0~10 cm土層最大,且隨著土層深度的加深而遞減;同時(shí),隨著小麥的生長(zhǎng),小麥根系深度逐漸向下推移。以CK為例,在分蘗期,小麥根系生長(zhǎng)深度可達(dá)30 cm土層,而至小麥孕穗期,根系生長(zhǎng)深度最大,可達(dá)50 cm土層。其他處理均有類(lèi)似規(guī)律,這與前人結(jié)果[20]一致。
由6種土壤鹽分處理下的根長(zhǎng)密度分布圖可知(圖6),由于受到土壤鹽脅迫的影響,小麥根長(zhǎng)密度分布基本上隨土壤含鹽量的增加而減小。在0~10 cm土層,S5的根長(zhǎng)密度最小,在分蘗期、返青期、拔節(jié)期和孕穗期分別為0.62、0.64、0.89和0.99 cm·cm-3,明顯低于CK的小麥根長(zhǎng)密度。此外,在同一生長(zhǎng)期,不同鹽分處理下小麥根系生長(zhǎng)深度不同。在返青期,S3、S4和S5的小麥根系深度達(dá)到30 cm,而其他鹽處理的根系深度達(dá)到40 cm(圖6b),S5的小麥根深直至孕穗期才達(dá)到40 cm(圖6d)。
為進(jìn)一步比較不同鹽分處理下小麥根系長(zhǎng)度,將小麥根系長(zhǎng)度單位轉(zhuǎn)換成地表單位面積內(nèi)的根系長(zhǎng)度(km·m-2)。由圖7可以看出,非鹽漬化土壤下(CK)生長(zhǎng)的小麥根系長(zhǎng)度最大。在分蘗期,CK、S1和S2的小麥根長(zhǎng)差異不明顯,但隨著小麥的生長(zhǎng),不同土壤鹽分處理下的小麥根系長(zhǎng)度差異越來(lái)越明顯:在分蘗期,鹽土環(huán)境下(土壤含鹽量6.61 g·kg-1)的小麥根系長(zhǎng)度(0.72 km·m-2)不足非鹽漬化土壤小麥根系長(zhǎng)度(1.75 km·m-2)的1/2;至孕穗期差異最大,此時(shí)S5的根長(zhǎng)達(dá)到最大(1.76 km·m-2),但也僅為CK根長(zhǎng)(5.83 km·m-2)的1/3。
此外,不同鹽分處理下,從分蘗期至孕穗期根系增量差異較大,并隨著土壤鹽含量的增加,根系長(zhǎng)度增量減少。且當(dāng)土壤含鹽量超過(guò)3 g·kg-1時(shí)(S3、S4和S5),小麥根系增量明顯減少。其中,S5的根長(zhǎng)增加最少,從分蘗期至孕穗期僅增加了1.03 km·m-2,而CK的根系長(zhǎng)度增加最多,增量為4.08 km·m-2。
植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程。根長(zhǎng)密度作為研究根系的一個(gè)基本參數(shù),不僅反映了作物根系生長(zhǎng)發(fā)育狀況,還反映了作物對(duì)土壤中水分和養(yǎng)分吸收利用情況,同時(shí)也是眾多根系吸收模型中的必要參數(shù)[26]。鹽脅迫下,小麥根系細(xì)胞質(zhì)膜將最先受到傷害,導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜選擇透性被破壞,細(xì)胞代謝失調(diào),致使小麥正常的生長(zhǎng)發(fā)育受到影響[27-28]。已有研究表明,土壤鹽分顯著抑制作物組織器官的生長(zhǎng)、分化,加速其衰老,且其影響程度隨生長(zhǎng)時(shí)期的不同而不同[29]。由不同生長(zhǎng)時(shí)期的小麥根長(zhǎng)密度分布(圖6)和根系長(zhǎng)度變化(圖7)也可看出,S3、S4和S5的小麥根長(zhǎng)密度和根系長(zhǎng)度增長(zhǎng)速度較慢,且從拔節(jié)期至孕穗期小麥根系長(zhǎng)度增加較少,這與Rose等[19]的研究結(jié)果一致。此外,根據(jù)微根管法獲得的根系圖像發(fā)現(xiàn),在小麥孕穗期,當(dāng)土壤含鹽量超過(guò)3 g·kg-1時(shí),小麥根系中銹根、死根增多(圖3d和圖8),且土壤含鹽量越高,這種現(xiàn)象越明顯;同時(shí),在這一生育期不同鹽分處理下的根系長(zhǎng)度差異也最大(圖7)。苗果園等[30]研究發(fā)現(xiàn),在拔節(jié)期至孕穗期間,為冬小麥主根深扎的第二個(gè)盛期,同時(shí)伴隨側(cè)根的大量發(fā)生,可見(jiàn)在孕穗期,小麥根系生長(zhǎng)受鹽分脅迫的累積影響最為嚴(yán)重。
本研究對(duì)比分析了不同生長(zhǎng)期基于微根管法和土鉆法所獲得的小麥根長(zhǎng)密度,兩種方法結(jié)果之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖4)。但是,當(dāng)小麥根長(zhǎng)密度較小時(shí)(接近0 cm·cm-3),基于兩種方法獲得的結(jié)果偏差相對(duì)較大,不能均勻分布在1︰1線(xiàn)兩側(cè),且基于微根管法得到的根長(zhǎng)密度基本均小于土鉆法得到的結(jié)果。這主要是由于當(dāng)小麥根量較少時(shí),在微根管壁上可能無(wú)或較少生長(zhǎng)根系[24],直接造成所獲得的根系圖像中根系信息較少,致使得到的根長(zhǎng)密度一般會(huì)小于土鉆法獲得的結(jié)果。因此,利用微根管技術(shù)進(jìn)行研究時(shí),在保證微根管正確安裝的同時(shí),可根據(jù)觀(guān)測(cè)時(shí)期、觀(guān)測(cè)深度來(lái)選擇合適的安裝角度和微根管數(shù)量,以提高其監(jiān)測(cè)精度。
目前,中國(guó)有約占可耕地面積 20%的鹽堿地和鹽漬化土壤,鹽漬土分布廣、類(lèi)型多,已成為影響中國(guó)農(nóng)作物高產(chǎn)和增加經(jīng)濟(jì)效益不可避免的困擾因素。小麥作為我國(guó)主要的糧食作物,是鹽漬化土壤區(qū)重要的栽培作物。因此,本研究利用微根管技術(shù)的原位、重復(fù)、無(wú)損、可視化觀(guān)測(cè)的特點(diǎn),獲取鹽脅迫下小麥根系圖像,并進(jìn)行鹽脅迫下不同生育期的小麥根系生長(zhǎng)的直觀(guān)分析及其根系參數(shù)的估算,明確了鹽脅迫下小麥根長(zhǎng)密度隨土壤深度的增加而遞減,隨土壤鹽含量的增加而減小的生長(zhǎng)分布規(guī)律。研究結(jié)果與土鉆法所得結(jié)果一致,且兩種方法所得的根長(zhǎng)密度具有顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.91(圖4),表明利用微根管技術(shù)可進(jìn)行小麥根系生長(zhǎng)發(fā)育的可視化動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),且方便可行,為土壤鹽漬化區(qū)域進(jìn)行小麥根系的研究奠定了一定基礎(chǔ)。盡管與其他方法相比,微根管方法節(jié)省了大量人力物力,但大量根系圖片的后期分析方法仍有進(jìn)一步改善的空間,尤其是鹽脅迫下小麥根系形態(tài)、根毛信息的提取[31-33]。因此,及時(shí)利用新技術(shù)、新方法對(duì)現(xiàn)有技術(shù)進(jìn)行升級(jí)改造,提高數(shù)據(jù)分析效率和精度,推進(jìn)微根管技術(shù)在區(qū)域尺度研究的應(yīng)用,是今后微根管技術(shù)發(fā)展的主要目標(biāo)。
基于微根管技術(shù)獲取小麥四個(gè)生育期的根系圖像,分析并研究了土壤鹽脅迫下根系生長(zhǎng)及其分布狀況。結(jié)果表明:1)微根管法能夠準(zhǔn)確地實(shí)現(xiàn)對(duì)鹽脅迫下小麥根系生長(zhǎng)無(wú)損動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),并可獲取直觀(guān)可視的根系圖像和準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)信息,且在小麥拔節(jié)期和孕穗期效果較好。2)土壤鹽脅迫對(duì)小麥根系生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用,隨著土壤鹽含量的增加,小麥根系減少,根深變淺,且至孕穗期鹽脅迫程度最嚴(yán)重。當(dāng)土壤中鹽含量超過(guò)3 g·kg-1時(shí)(S3、S4和S5),小麥根系生長(zhǎng)速率明顯降低,至孕穗期,鹽土(S5)環(huán)境下的小麥根系長(zhǎng)度(1.76 km·m-2)達(dá)到最大,但也僅為非鹽漬化土壤(CK)下(5.83 km·m-2)的 1/3。此外,通過(guò)根系圖像中根的顏色變化、根毛增減程度等信息,可直觀(guān)地判斷出根系活力及其功能狀況。將微根管技術(shù)應(yīng)用于作物根系生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)中,可充分發(fā)揮該技術(shù)原位、可重復(fù)、無(wú)干擾、可視化的優(yōu)勢(shì)。本研究利用微根管技術(shù)有效解決了鹽脅迫下小麥根系生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)困難的問(wèn)題,為鹽漬化區(qū)域精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)發(fā)展提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。
致 謝 感謝中國(guó)土壤數(shù)據(jù)庫(kù)提供的數(shù)據(jù)支持。