戴正先， 楊光美， 胡燦實， 張明明2, ， 粟海軍2, *

(1.貴州習水國家級自然保護區(qū)管理局，貴州習水564600； 2. 貴州大學林學院，貴陽550025；3.貴州大學生物多樣性與自然保護研究中心，貴陽550025)

動物的活動節(jié)律是一種復雜的生物學現(xiàn)象，是動物長期對環(huán)境和各種因子變化綜合適應(yīng)的結(jié)果，并受到生理活動、食物資源、人為干擾、捕食風險、氣候條件等各種內(nèi)外部綜合因素的影響(原寶東，孔繁繁，2011；Xiaetal.，2013)。關(guān)于野生動物活動節(jié)律的影響因素，有研究表明，氣象因素(溫度、光照和空氣相對濕度等)的變化是影響動物活動時間變化的主要因素(Noga & Tamar，2003)；比如，嚙齒動物的活動節(jié)律常受到其所處環(huán)境的氣候因素影響，月光會使嚙齒動物夜間暴露于捕食者的視野之中，為減少捕食風險，它們會對月光表現(xiàn)出回避行為(任修濤等，2011)；同時，所處環(huán)境溫濕度的改變會使它們的活躍程度以及活動模式發(fā)生變化，以維持自身代謝和能量需求(Vickery & Bider，1981；宛新榮等，2006)。由于野生動物行為生態(tài)研究常受追蹤困難、觀察取樣方法和技術(shù)等限制，野外種群研究常常難以進行，而使得動物行為節(jié)律的研究以圈養(yǎng)動物為主(馬飛雁等，2013；陳超等，2015；渠暢，2019；張亞蘭，2020)。姬程鵬等(2018)利用無線電追蹤技術(shù)研究嚙齒動物活動節(jié)律及其影響因素，但取樣數(shù)量有限且受季節(jié)因素影響未進行全年動態(tài)監(jiān)測。近年來，由于紅外相機監(jiān)測技術(shù)在野生動物調(diào)查研究中的廣泛使用，相對于傳統(tǒng)方法具有非損傷性、無干擾、長時間動態(tài)監(jiān)測的特點(O’Connelletal.，2011)，因此利用紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)對野生動物行為節(jié)律的研究產(chǎn)生了大量報導(劉冬志等，2015；李濤等，2020；趙聯(lián)軍等，2020)，但對馬來豪豬Hystrixbrachyura的研究尚未見報導。

馬來豪豬隸屬于嚙齒目Rodentia豪豬科Hystricidae豪豬屬，主要分布于東南亞及我國中部和南部地區(qū)(Smith，謝焱，2009)，常棲息于山坡、草地或密林，食性雜，生存力強，是我國南方山地較為常見的大型嚙齒動物。然而，對于馬來豪豬野生種群的研究卻十分少見，僅有Tanomtong等(2009)進行過細胞遺傳學研究，Ota等(2019)監(jiān)測并報導了馬來西亞半島的野生種群活動節(jié)律，除此之外，國內(nèi)僅對其近親帚尾豪豬Atherurusmacrourus的活動節(jié)律有過監(jiān)測和分析，更多的集中于圈養(yǎng)種群(Faridaetal.，2019)。因此，為掌握這一物種的野外活動節(jié)律及氣象因素對其的影響，以便更好地了解這一物種的生態(tài)學特性。本文利用貴州習水國家級自然保護區(qū)紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)，對馬來豪豬活動節(jié)律及氣象因素對其影響進行了分析探討。

1 研究地概況

貴州習水國家級自然保護區(qū)位于貴州省北隅，習水縣西北部，云貴高原北坡向四川盆地過渡地帶(105°50′～106°29′E，28°07′～28°34′N)，處于中國35個生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)之一的武陵山生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)內(nèi)，總面積486.66 km2。保護區(qū)屬中、低山峽谷地貌，以超深切割中山峽谷及丹霞紅層地貌為主要特征，具典型的亞熱帶濕潤季風氣候，年平均溫度14.7 ℃，年降水量900～1 300 mm。主要保護對象為中亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)及其野生動植物，是中國乃至世界上研究亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)最有代表性的區(qū)域之一(孔紅，2001)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2015年7月—2017年11月，在貴州習水國家級自然保護區(qū)內(nèi)，根據(jù)以往巡護工作經(jīng)驗，在重要地段共安置97臺紅外相機進行野生動物動態(tài)監(jiān)測(圖1)，紅外相機布設(shè)盡量選擇在距離人為干擾較小、離水源點較近、有野生動物痕跡(足跡、糞便、食跡)或者可能有野生動物出沒的地點，選擇附近大小合適的樹干，距離地面60 cm左右的高度固定相機，同時確保相機視野開闊，拍攝面積足夠大，避免陽光直射導致無法識別的照片。每個區(qū)域相機位點間隔500 m以上，監(jiān)測時長3～4個月，完成監(jiān)測后將相機換至另一區(qū)域。相機型號為獵科Ltl 6210(參數(shù)設(shè)置：照片+視頻模式、3張連拍、靈敏度中等)，拍攝到的圖像(照片+視頻)按照相機位點建立相應(yīng)的文件夾，放入相機圖像，待收集完成后對圖像進行統(tǒng)一分析和處理。

本次研究累計布設(shè)紅外相機97臺次，共計4 365個有效相機工作日，獲得115 431個照片或視頻(有效照片或視頻8 680個)，其中，馬來豪豬圖像共計478張。由于紅外相機對同一物種可能存在多次反復拍攝，為了降低其相關(guān)性，對圖像進行獨立有效處理，即同一地點、時間間隔小于30 min的圖像記為一次獨立有效圖像(O’Brienetal.，2003)。由此獲得馬來豪豬獨立有效圖像259張。

2.2 數(shù)據(jù)處理

通過提取馬來豪豬獨立有效圖像的實際拍攝時間，使用核密度估算的方法建立全年和各季節(jié)(根據(jù)保護區(qū)的氣候?qū)⑷陝澐譃榇杭荆?—5月、夏季：6—8月、秋季：9—11月和冬季：12月至翌年2月)的日活動節(jié)律模型。核密度估算方法是假設(shè)特定時間段內(nèi)紅外相機對馬來豪豬的拍攝率與其活動強度成正比，并認為每次獨立有效拍攝均為獨立事件，是對馬來豪豬被紅外相機拍攝的概率密度分布函數(shù)的隨機取樣，因此，概率密度分布函數(shù)值可用來反映特定時間段內(nèi)馬來豪豬的活動強度，一天之中概率密度函數(shù)值隨時間的變化可反映馬來豪豬的日活動節(jié)律和活動模式(Ridout & Linkie，2009)。核密度函數(shù)的計算公式為：

式中，kv為von Mises分布的概率密度函數(shù)，d(x，xi)為任意一點x與樣本量i之間的角度距離。

采用重疊模型(Ridout & Linkie，2009)比較馬來豪豬各季節(jié)日活動節(jié)律差異，從不同季節(jié)的獨立有效圖像采取隨機樣本，用來描述馬來豪豬不同季節(jié)日活動節(jié)律特征。比較各季節(jié)的核密度曲線之間的相似程度估計其日活動節(jié)律之間的對稱重疊程度(Δ)，Δ為0～1，其中，0為無重疊，1表示完全重疊。并利用Watson的U2檢驗比較不同季節(jié)日活動節(jié)律差異，顯著性水平設(shè)置為α=0.05(Zar，2010)。

為了解不同月相對保護區(qū)馬來豪豬活動強度的影響，采用月相活動強度指數(shù)(lunar-phase activity intensity index，LAII)(唐卓等，2017)。計算公式為：

LAII=Ni/N×100

式中，i為不同的月相時期(根據(jù)LIt-6210紅外相機拍攝圖像上記錄的月相，月相可分為娥眉月、盈凸月、滿月、虧凸月、殘月和新月6種，其中，滿月和虧凸月的月光強度最高，盈凸月和殘月的中等，新月和娥眉月的最低)，Ni為馬來豪豬在i種月相下紅外相機拍攝的獨立有效圖像數(shù)，N為馬來豪豬總的獨立有效圖像數(shù)。不同月相時期馬來豪豬各時段(以1 h為一個時段)的頻數(shù)均不符合正態(tài)分布，因此利用Kruskal-Wallis非參數(shù)檢驗馬來豪豬在不同月相時期各時段活動頻數(shù)的差異性，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

運用多元線性回歸分析方法分析馬來豪豬相對活動強度指數(shù)(relative activity intensity index，RAI)與平均氣溫(T)和空氣平均相對濕度(%RH)的相關(guān)性，取樣的氣溫數(shù)據(jù)為紅外相機記錄數(shù)據(jù)(照片顯示)，研究地空氣相對濕度(%RH)數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://www.nmic.cn/site/article/id/29318.html)。RAI=Ti/N×100，式中，Ti為i時間段(全年以1個月為一個時間段，全天以1 h為一個時間段)馬來豪豬的獨立有效圖像數(shù)，N為總的獨立有效圖像數(shù)。

所有數(shù)據(jù)分析均使用Excel 2010、R 4.02和SPSS 19.0完成。

3 研究結(jié)果

3.1 馬來豪豬的日活動節(jié)律及其季節(jié)性差異

貴州習水國家級自然保護區(qū)馬來豪豬的日活動節(jié)律模式呈單峰型，主要在夜間活動(18∶00至翌日06∶00)，是典型的夜行性動物，每日18∶00以后活動強度開始明顯上升，22∶00—23∶00達到最高峰，之后活動強度急劇下降，直至翌日12∶00達到最小值(圖2)。

馬來豪豬不同季節(jié)的日活動節(jié)律并不完全相同，秋季的活動強度高峰時間范圍要明顯高于其他季節(jié)，因此，秋季與其他季節(jié)日活動節(jié)律具明顯差異(春季和秋季：Δ=0.79，U2=0.145，P<0.01；夏季和秋季：Δ=0.72，U2=0.182，P<0.01；冬季和秋季：Δ=0.77，U2=0.215，P<0.01，春、夏、冬季的日活動節(jié)律間則無明顯差異(圖3)。

3.2 月相對馬來豪豬活動強度的影響

馬來豪豬獨立有效圖像中，娥眉月48張、盈凸月43張、滿月36張、虧凸月29張、殘月48張和新月55張。不同月相時期馬來豪豬各時段的頻數(shù)之間的差異無統(tǒng)計學意義(χ2=1.116，df=5，P=0.953)，各月相時期均值的波動較小，虧凸月和滿月一天之中出現(xiàn)的頻數(shù)較集中，殘月、新月、娥眉月和盈凸月出現(xiàn)頻數(shù)則較分散(圖4)。

馬來豪豬在不同月相時期的月相活動強度指數(shù)不同，新月的月相活動強度指數(shù)最高(LAII=21.24)，殘月(LAII=18.53)、盈凸月(LAII=16.60)和滿月(LAII=13.90)的依次減小，虧凸月(LAII=11.20)的最低，馬來豪豬的活動強度隨著月光強度的增強不斷下降(圖5)。

3.3 氣溫和相對空氣濕度對馬來豪豬活動強度的影響

馬來豪豬的日活動強度指數(shù)與平均氣溫顯著正相關(guān)(r=0.468，P=0.034)，與空氣平均相對濕度顯著正相關(guān)(r=0.498，P=0.025)，回歸方程為：RAI=-20.067+0.498T+0.468%RH(R2=0.589，F(xiàn)=4.521)，平均氣溫與空氣相對濕度之間不存在多重共線性(VIF<5)；年活動強度指數(shù)與平均氣溫顯著正相關(guān)(r=0.769，P=0.008)，與空氣平均相對濕度無顯著相關(guān)性(r=0.769，P=0.286)，回歸方程為：RAI=-20.752+0.769T+0.259%RH(R2=0.559，F(xiàn)=5.714)，平均氣溫與空氣相對濕度之間不存在多重共線性(VIF<5)(圖6，圖7)。馬來豪豬活動的平均氣溫區(qū)間-1～26 ℃，最適區(qū)間14～24 ℃，0～2 ℃、25～26 ℃的活動強度最低；空氣平均相對濕度區(qū)間為42%～99%，主要活動的區(qū)間為85%～99%，42%～55%的活動強度最低。

4 討論

動物行為節(jié)律是其生理與環(huán)境共同作用、進化的結(jié)果，往往固定而不易改變(尚玉昌，2006)。Ota等(2019)發(fā)現(xiàn)馬來半島的馬來豪豬為夜行性動物，僅在20∶00至翌日06∶00發(fā)現(xiàn)其蹤跡，而習水國家級保護區(qū)的馬來豪豬同樣也是在18∶00至翌日06∶00之間的活動強度遠高于其他時間，呈典型單峰型節(jié)律，但在其他時間也偶有活動。汪國海等(2019)發(fā)現(xiàn)，帚尾豪豬白天幾乎不活動，但本研究中馬來豪豬在09∶00—18∶00之間仍偶有活動。夜間活動有利于隱藏和減少被捕食風險，在生理上則有利于避免環(huán)境高溫和強烈日光照射等造成的自身代謝加速和能量消耗等(曾縉祥等，1981)。帚尾豪豬體形較馬來豪豬小，且種群數(shù)量和分布更稀少和狹窄(張榮祖，1997)，因而其活動時間格局可能更小，行為可能更具隱密性。

本研究分析了馬來豪豬各季節(jié)的日活動節(jié)律差異，結(jié)果表明：秋季與其他季節(jié)的日活動節(jié)律之間有顯著性差異，而其余各季節(jié)之間的差異不顯著，這可能與嚙齒動物不同季節(jié)受到環(huán)境溫度、食物資源的制約和自身的繁殖特性相關(guān)(Lindroth & Batzli，1984；宛新榮等，2006)。秋季的食物比其他季節(jié)更豐富，同時秋季也是馬來豪豬繁殖最旺盛的季節(jié)(郭冬生等，2012)，因而秋季的活動強度高峰時間范圍明顯高于其他季節(jié)。我們還分析了馬來豪豬的活動強度與月相變化的規(guī)律，馬來豪豬的活動強度隨著夜間月亮光照強度的增強而降低，這與溫立嘉等(2016)對帚尾豪豬的活動規(guī)律與月光周期性變化研究結(jié)果相似，滿月和虧凸月的光照強度最強，馬來豪豬的活動強度最低，新月和殘月的光照強度最低，其活動強度最高。同時，馬來豪豬對月光的適應(yīng)性表現(xiàn)出與某些大型獵食動物的活動相反的特點(唐卓等，2017)，這可能與其躲避捕食策略有關(guān)。夜行性動物主要受月亮光照強度和周期性變化影響，獵物于夜間活動對月光強度和周期表現(xiàn)出較強的敏感性，光照成為獵物估計環(huán)境中捕食風險的重要因素(Priceetal.，1984)。馬來豪豬選擇月光偏暗的時期活動更有利于躲避敵害，減少與捕食者相遇的概率，但在盈凸月、滿月和虧凸月時期仍然能夠發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡，可見馬來豪豬對月光并未表現(xiàn)出強烈回避行為，可能與其夜間活動利用洞道等隱蔽場所減少明亮月光期的高捕食風險有關(guān)(汪國海等，2019)。

氣候變化對野生動物的地理分布、物候、行為、生理和種群動態(tài)產(chǎn)生著重要的影響(馬瑞俊，蔣志剛，2005)，國內(nèi)外已經(jīng)積累了很多有關(guān)溫度與降雨對嚙齒動物影響的研究(Jenniferetal.，2010；Myersetal.，2010；Jiangetal.，2011)。武曉東等(2016)研究表明，不同嚙齒動物對環(huán)境溫度和濕度的響應(yīng)不同。張飛宇等(2020)研究表明，溫度與繁殖期高原鼢鼠Myospalaxbaileyi的活動強度存在正相關(guān)。宛新榮等(2006)對其他嚙齒動物的研究亦表明，溫度是影響嚙齒動物活動的重要因素，在適宜的活動溫度區(qū)間內(nèi)，活動強度隨著環(huán)境溫度的增強而增強。本研究中馬來豪豬的日活動強度與環(huán)境的溫、濕度存在正相關(guān)關(guān)系，且在高濕環(huán)境中表現(xiàn)得尤為活躍。在適宜的溫度范圍內(nèi)，中國豪豬Hystrixhdogsoni的生長發(fā)育會隨著環(huán)境溫度的上升而加速生長，溫度過高或者過低都不利于其生長發(fā)育(劉軍等，2005)。馬來豪豬喜在高濕環(huán)境中活動，可能與其身體所需要的水分主要來源于食物有關(guān)，處于水分高度飽和的環(huán)境中，從動物肺部表面蒸發(fā)冷卻的水分含量最低，可以最大限度地降低蒸發(fā)散熱過程所損耗的水分，從而降低體內(nèi)的水分消耗(張小剛等，2017)。

馬來豪豬在南方山地野生動物監(jiān)測中多有發(fā)現(xiàn)，本研究也獲取了259張獨立照片，說明其種群數(shù)量可觀。作為一類重要的大型嚙齒目動物，其對森林生態(tài)系統(tǒng)的作用與影響應(yīng)不容忽視，然而可能是之前主要作為馴養(yǎng)繁殖種類的原因，我們對其野生種群的生物學、生態(tài)學習性卻仍然知之甚少。本研究利用紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)對其基本的行為活動節(jié)律和氣象影響因子進行了分析報導，希望未來能夠利用更多監(jiān)測和調(diào)查數(shù)據(jù)，對這一物種開展更深入和系統(tǒng)性的研究。

致謝：感謝貴州習水國家級自然保護區(qū)管理局所有參與項目外業(yè)的技術(shù)人員、護林員的大力支持，以及協(xié)同參與的貴州大學林學院的研究生和本科生，謹致誠摯謝意。