俞陳鋒，欽慧瑜，沈秋婷，俞凱慧，陳 超，王海瑞，白 義*

（臺州學院 a.生命科學學院；b.教師教育學院，浙江 臺州 318000）

0 引言

蜻蜓目（Odonata）隸屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）昆蟲綱（Insecta），是一類原始而常見的昆蟲，在個體發(fā)育過程中，蜻蜓會經(jīng)歷卵、稚蟲以及成蟲三個階段，屬半變態(tài)發(fā)育；稚蟲水生，成蟲營陸生生活。另外，蜻蜓目昆蟲的取食、交配產(chǎn)卵及發(fā)育會受淡水環(huán)境中各種因子如含氧量等的影響，同時環(huán)境因子也會對蜻蜓的種群分布和多樣性變化產(chǎn)生直接或間接的影響。因此，蜻蜓目昆蟲對水環(huán)境十分敏感并且具有較高的依賴性。近年來人們的環(huán)境保護意識逐漸加強，通過對一些環(huán)境指示物種的監(jiān)測來檢驗環(huán)境質量的好壞，已經(jīng)成為主流趨勢，其多樣性數(shù)據(jù)可為本地區(qū)水質監(jiān)測提供參考[1]。蜻蜓目昆蟲對生活環(huán)境的要求較高，在植被豐富度、覆蓋率以及水域面積等均適宜的環(huán)境中，其物種多樣性最為豐富[2-3]。因此，濕地環(huán)境類型的多樣性對蜻蜓目物種多樣性的影響研究極具價值。

蜻蜓成蟲個體大[4]，顏色艷麗，易于識別，對棲息地環(huán)境因子較為敏感，能對濕地及水陸環(huán)境變化做出迅速響應，所以常作為環(huán)境的指示物種廣泛應用于環(huán)境監(jiān)測領域[5-6]。生物多樣性指數(shù)不但反映生物群落中物種的富集度、變異程度和均勻度，還從不同程度反映生物群落的發(fā)展情況及地理和自然環(huán)境的差異[7]。研究團隊對校園環(huán)境及周邊濕地環(huán)境中的蜻蜓目昆蟲物種多樣性進行調查研究，比較分析不同濕地類型中蜻蜓目昆蟲的物種成分差異以及水域面積對蜻蜓的種類和數(shù)量的影響。

1 材料與方法

1.1 標本采集與樣地

2020年7月至8月期間，對臺州市不同濕地環(huán)境中的蜻蜓目昆蟲進行了野外采集與調查，主要使用目測法和大面積隨機掃網(wǎng)相結合的方法在樣方地中捕捉蜻蜓目昆蟲[8]。目測法為：在樣地內選擇5個目測點，觀測不同種類蜻蜓的飛行高度和速度。在進行目測時，對靜止或者易于分辨的蜻蜓目種類，進行數(shù)量統(tǒng)計和屬種的鑒別分類。而針對采集難度較大的蜻蜓目昆蟲，用相機將其以照片的形式記錄下來，然后依據(jù)照片對蜻蜓目進行形態(tài)結構的鑒定分析。根據(jù)不同種類的蜻蜓目昆蟲活動節(jié)律差異，采集時間為每天的7:00—20:00，采集時盡量避開不利天氣和人為影響。采用網(wǎng)捕隨機取樣的方法對樣地內的蜻蜓目昆蟲進行采集，將采集到的蜻蜓目昆蟲帶回實驗室，制成標本。

采樣地分別選擇臺州學院（椒江校區(qū)）校園、溪口水庫、牛頭山水庫、長潭水庫、井馬水庫、三江濕地共6個生態(tài)環(huán)境良好且各有特點的地點，并對樣地進行編號。其中臺州學院（椒江校區(qū)）校園為樣地1（28°39'N，121°23'E）；溪口水庫為樣地 2（28°48'N，121°25'E）；牛頭山水庫為樣地 3（28°53'N，121°22'E）；長潭水庫為樣地 4（28°36'N，121°1'E）；井馬水庫為樣地 5（28°38'N，121°21'E）；三江濕地則為樣地 6（28°53'N，121°4'E）。

根據(jù)Dolny等[9]的研究，認為大多數(shù)蜻蜓的直線活動范圍在2 km之內。因此本文的6個樣地中，每個樣地的直徑為2 km左右。運用Arcgis10.2軟件制作采樣地圖，每個樣地的邊長為2 km，運用GIS軟件的計算幾何的功能，計算各樣地水陸面積占比，如圖1所示。

圖1 6個樣地的水陸面積占比

1.2 標本的鑒定

標本的鑒定與分類分別參考了《中國蜻蜓大圖鑒》[10]《中國蜻蜓名錄（昆蟲綱：蜻蜓目）》[11]《中國蜻蜓分類名錄（蜻蜓目）》[12]以及《中國習見蜻蜓》[13]。

1.3 統(tǒng)計分析

對所有蜻蜓目昆蟲進行分類鑒定，并對每個樣地的蜻蜓個體數(shù)量和物種數(shù)進行統(tǒng)計。數(shù)據(jù)分析采用多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)。

（1）多樣性指數(shù)（H′）采用 Shannon-Wiener公式計算，H'=-∑PilnPi，Pi=Ni/N。式中Pi為第i種的個體比例，Ni為第i種的個體數(shù)，N是全部物種的個體總數(shù)。

（2）均勻度指數(shù)（J）采用Pielou公式計算，J=H'/lnS。式中J為均勻度，S為物種數(shù)。

（3）Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）的計算方法為其中，Ni為樣地內第i個物種的個體數(shù)，N為樣地內所有物種。

2 結果與分析

2.1 不同樣地中蜻蜓目種類與數(shù)量

在6個樣地中，共采集到蜻蜓目昆蟲標本308只，經(jīng)鑒定蜻科標本共19個種，蟌科、扇蟌科各3種，細蟌科和色蟌科均為1種，見表1。在采集的標本中，樣地3的標本數(shù)量最少，僅為11只，且多數(shù)為蟌科種類，蜻科種類較少；樣地1和樣地5采集的個體數(shù)最多，分別為76只與84只。其中樣地1所采集的標本經(jīng)鑒定均為蜻科，黃翅灰蜻和錐腹蜻的個體數(shù)量最多，為優(yōu)勢類群，占了總數(shù)的一半以上；樣地5以蜻科物種為主，錐腹蜻和紅蜻是該樣地的優(yōu)勢類群，還有少量的蟌科種類，如截尾黃蟌。從物種數(shù)量來看，樣地1與樣地5的物種數(shù)在6個樣地中居于高位，樣地5的物種豐富度最高；樣地2、樣地4以及樣地6的蜻蜓個體數(shù)大致相同，平均為40只左右，但是在物種數(shù)上卻存在明顯的差異，樣地4相較于樣地2和樣地6物種數(shù)最少，僅為4種，且主要為玉帶蜻。

表1 6個樣地的蜻蜓目種類與數(shù)量

2.2 不同樣地蜻蜓目昆蟲的個體數(shù)量、類群數(shù)、多樣性指數(shù)的比較

根據(jù)表1數(shù)據(jù)可計算蜻蜓目物種多樣性、均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)，如圖2所示。從圖2a可知，6個樣地中，樣地5多樣性指數(shù)最高，為2.289，說明蜻蜓目物種最為豐富；而樣地2和樣地4的多樣性指數(shù)最低，分別為1.017和0.496，說明蜻蜓目物種較為貧乏，與其他四個樣地相差較大。從圖2b可知，6個樣地中，樣地3均勻度指數(shù)最高，為0.949，說明蜻蜓目種類分布最為均勻；樣地1、樣地5和樣地6的均勻度指數(shù)相差較小，種類較為均勻；而樣地2和樣地4的均勻度指數(shù)最小，分別為0.489和0.357，說明蜻蜓種類分布不均勻，且樣地4最不均勻。從圖2c可知，6個樣地中，樣地2和樣地4的優(yōu)勢度指數(shù)最高，其中樣地4達0.773，說明該地區(qū)蜻蜓目物種優(yōu)勢度高，單種的數(shù)量多；樣地3和樣地5的優(yōu)勢度指數(shù)最低，分別為0.174和0.135，說明蜻蜓目物種優(yōu)勢度較低。

圖2 不同樣地中的蜻蜓目物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)

2.3 水域面積與物種多樣性關系

根據(jù)水域面積的大小，以各樣地的水陸面積比為橫坐標，蜻蜓目物種多樣性指數(shù)為縱坐標，進行相關性分析，結果如圖3所示。

圖3 樣地水陸面積比與蜻蜓目物種多樣性指數(shù)的相關性分析

通過圖3中折線可以看出，各個樣地的蜻蜓目物種多樣性與水陸面積比之間呈負相關關系，水陸面積比在9%到12%之間，蜻蜓目昆蟲的物種多樣性指數(shù)最高。其中R2（相關性指標）為0.692，說明水陸面積比與物種多樣性指數(shù)關聯(lián)度較高。樣地5的水陸面積比為9.60%，蜻蜓目物種的多樣性指數(shù)最大，為2.289；樣地1的水陸面積比為7.60%，多樣性指數(shù)為1.892；樣地3的水陸面積比為12.50%，但是蜻蜓目物種的多樣性與樣地1的相差無幾，為1.846，物種較為豐富；樣地2的水陸面積比為17.20%，但是其蜻蜓目物種多樣性較為匱乏；樣地4水域面積在所有樣地中最大，高達20.30%，但是其蜻蜓物種十分匱乏，多樣性指數(shù)僅為0.496，在所有樣地中最低。

3 討論

3.1 蜻蜓目物種多樣性與生境類型

蜻蜓目昆蟲對環(huán)境較為敏感，能夠對生存環(huán)境的變化做出迅速響應，其物種豐富度能客觀反映當?shù)丨h(huán)境狀況[14]。通過調查臺州市不同濕地環(huán)境中蜻蜓目昆蟲的多樣性，分析結果表明不同環(huán)境中蜻蜓的種類和數(shù)量差異很大。一般認為，影響蜻蜓目昆蟲物種多樣性的因素主要有兩種：一是河流和湖泊的水質指標，區(qū)域內生態(tài)環(huán)境良好，水質條件好，蜻蜓目的物種多樣性會高[15]；二是與人為活動有關，人為活動影響蜻蜓目優(yōu)勢度等群落參數(shù)，過多的人為活動會導致蜻蜓目物種多樣性降低[16-17]。研究發(fā)現(xiàn)樣地3（井馬水庫）和樣地5（牛頭山水庫）具有較高的蜻蜓目物種多樣性指數(shù)。從生態(tài)條件看，這兩地屬于飲用水源保護地，河流和湖泊處于完全自然狀態(tài)，無居民區(qū)和城鎮(zhèn)污染，也無農(nóng)田種植，河流和湖泊的水質較好?？梢钥闯觯己玫纳鷳B(tài)環(huán)境條件成為各種蜻蜓生存繁衍的樂園。樣地1為大學校園內和附近濕地公園，從蜻蜓目物種多樣性指數(shù)看，該樣地的蜻蜓目多樣性指數(shù)較高。一般認為，校園內及周邊人員流動大，人為活動嚴重干擾蜻蜓的生存，蜻蜓目物種多樣性應該較低，這與本文研究結果不相符合。從圖1a可以看出，臺州學院（椒江校區(qū)）校園周邊，河流和池塘密布，校園西面為大面積濕地公園，一些習見的蜻蜓種類如黃蜻和異色灰蜻以及池塘周邊較多見的黃翅灰蜻和錐腹蜻成為優(yōu)勢類群。因此，相對來說，校園周邊良好的生態(tài)條件，也成為該樣地蜻蜓目物種多樣性較高的原因。

3.2 蜻蜓目昆蟲的生活習性與生境類型

不同生境中，植被類型、水域面積差別很大，蜻蜓的種類也存在一定差別。通過觀察各種蜻蜓的生活習性可知，紅蜻、異色多紋蜻和黃翅灰蜻的生活習性有很多相似之處，一般圍繞池塘或溪流生活，或靜止于小草和枯枝上，或盤旋于草叢池塘邊，因此這些蜻蜓主要出現(xiàn)在環(huán)境條件良好的池塘和溪流周邊地區(qū)。研究發(fā)現(xiàn)樣地1和樣地5中的這些蜻蜓占優(yōu)勢。從生境特點看，樣地1有很多池塘和小溪；樣地5為飲用水源保護地，溪流眾多，適合紅蜻和黃翅灰蜻生存。華斜痣蜻、曉褐蜻、玉帶蜻和黃蜻都是飛行能力很強的種類，這些蜻蜓喜歡有高大樹木和灌叢的環(huán)境。如玉帶蜻和華斜痣蜻在飛行巡邏中，喜歡棲息于樹木枝頭，或高空中盤旋；而黃蜻則喜歡在叢林間或較空闊的地區(qū)穿梭飛行或成群集結。樣地2植被繁茂，溪流和灌木叢交錯分布；樣地4屬于飲用水源保護地，樣地中有一些高大樹木，且溪流較多，水質條件較好，這類型生境非常適合玉帶蜻和曉褐蜻生活；樣地6為濕地，地勢低洼開闊，地表植被以杉林和漂浮植物為主，能夠吸引黃蜻一類的蜻蜓，喜歡叢林或開闊地帶成群飛行。因此，特定的行為和生活習性決定了蜻蜓目特定的分布區(qū)域。

3.3 蜻蜓目的物種多樣性與區(qū)域內水域面積的關系

蜻蜓目昆蟲的生活離不開水，水域面積比例與蜻蜓目的物種多樣性密切相關[18-19]。本文研究結果表明，水域面積與蜻蜓目的物種多樣性呈負相關關系。隨著水域面積的增大，蜻蜓目的物種多樣性降低。從各樣地的水陸面積比例來看，水陸面積比例在9%至12%之間，蜻蜓目的物種多樣性指數(shù)較高，特別是水陸面積比例在10%左右最為理想，說明這樣的水域和陸地能夠為蜻蜓的幼蟲和成蟲的生存提供合理的空間。水域面積太小，可能不利于幼蟲的繁衍。當水陸占比達到20%時，蜻蜓目的物種多樣性指數(shù)降到最低，較大的水域面積，不適宜大多數(shù)蜻蜓的繁衍。從食物來源的角度分析，較大的水域面積可能不利于蜻蜓稚蟲獲得食物，因此蜻蜓目物種多樣性較低。

在濕地食物鏈中，蜻蜓目昆蟲發(fā)揮著重要作用，濕地蜻蜓目昆蟲的多樣性、群落結構以及動態(tài)規(guī)律能夠直接地反映出濕地的環(huán)境狀況。因此，及時掌握濕地蜻蜓目昆蟲的動態(tài)變化與濕地環(huán)境兩者之間的關系，對監(jiān)測和保護濕地以及合理利用濕地資源具有重要的意義。